Dictyostelium discoideum

Dictyostelium discoideum
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:amebozoaTipo de:EvoseaInfratipo:mixomicetosClase:Dictyosteliomycetes D. Hawksw . et al . , 1983Ordenar:DictiosteliaFamilia:DictyosteliaceaeGénero:DictyostelioVista:Dictyostelium discoideum
nombre científico internacional
Dictyostelium discoideum violador , 1935

Dictyostelium discoideum (dictyostelium) es un moho mucilaginoso celular perteneciente al tipo Mycetozoa . Descrito en 1935, dictyostelium pronto se convirtió en uno de los organismos modelo importantes en biología celular, genética y biología del desarrollo. Dictiostelium pasa la mayor parte de su tiempo en forma de amebas del suelo individuales, sin embargo, bajo ciertas condiciones, las amebas forman agregados móviles y luego cuerpos fructíferos multicelulares de una estructura compleja. Los procesos de señalización intercelular, diferenciación celular, morfogénesis, etc., que se dan en este caso, permiten utilizarlo como objeto modelo. Una característica interesante de dictyostelium es su tres cavidades [1] .

Hábitat y alimentación

En la naturaleza, D. discoideum vive en el suelo y en la hojarasca (hojarasca húmeda). Las amebas solitarias D. discoideum se alimentan principalmente de bacterias . D. discoideum distribuido en bosques mixtos y latifoliados de la zona templada [2] .

Si no hay suficiente comida, las amebas se pegan y migran a donde el ambiente es más favorable. Allí se descomponen en células individuales. Antes de migrar, las amebas no comen todas las bacterias disponibles, sino que se llevan consigo sus reservas. En un nuevo lugar, los dispersan, creando suministros de alimentos [3] [4] [5] .

Ciclo de vida

Las esporas de D. discoideum se liberan de los cuerpos fructíferos maduros y se dispersan con el viento. A una humedad y temperatura suficientemente altas, los myxamebs emergen de las esporas  , una etapa unicelular en el desarrollo de dictyostelium. Con suficiente humedad y alimento disponible, se alimentan y se dividen por mitosis . Myxameb es atraído por el ácido fólico secretado por bacterias .

Cuando se agota el alimento, comienza la agregación de myxameb. En esta etapa, las glicoproteínas específicas y la adenilato ciclasa se expresan en las células de myxamoeb [6] . Las glicoproteínas proporcionan adhesión intercelular , la adenilato ciclasa sintetiza cAMP . El cAMP, secretado en el medio ambiente, sirve, como en las bacterias, como una señal de "hambre celular". En dictyostelium, cAMP también es un quimioatrayente para myxamoebes hambrientos. Varios primeros mixamebs encontrados al azar cerca y "pegados" sirven como un centro al que atraen los mixamebs hambrientos y se arrastran por todos lados. Conectándose con la ayuda de moléculas de adhesión celular, forman un agregado de varias decenas de miles de células.

Inicialmente, un agregado plano realiza movimientos complejos, se eleva sobre el sustrato y luego se acuesta de costado y se convierte en una "babosa" migratoria: un pseudoplasmodio móvil de 2-4 mm de largo. Pseudoplasmodium migra todo el tiempo con un extremo hacia adelante y comienza la diferenciación celular en su composición; parte de las células en el extremo anterior forman una membrana de polisacárido (pseudoplasmodium migra a través de ella, y parte de ella permanece en el sustrato como rastro mucoso) [7] . Pseudoplasmodium se mueve hacia la luz, la temperatura más alta y el aire más seco [7] . El cAMP y una sustancia conocida como factor de inducción de la diferenciación (DIF) estimulan una mayor diferenciación y la formación de varios tipos de células [7] . En el extremo anterior del pseudoplasmodio hay células, los precursores del tallo del cuerpo fructífero, y en la parte posterior, las células, los precursores de las esporas. Después del final de la migración en condiciones adecuadas, las células de pseudoplasmodio realizan movimientos complejos y forman las partes correspondientes del cuerpo fructífero [7] . Las células "anteriores", descubiertas hace relativamente poco tiempo, se distribuyen en la mitad posterior del cuerpo de Pseudoplasmodium; estas células forman un soporte (la parte más baja del cuerpo fructífero) [7] .

Después de que el pseudoplasmodio se detiene debido al movimiento celular, se forma la “etapa de sombrero”, y luego comienza la fase culminante de la formación del cuerpo fructífero.

Durante esta fase, las células anterior y posterior del pseudoplasmodio cambian de lugar [7] . Las células sombrero anteriores forman paredes celulares de celulosa y se ensamblan en un tallo tubular hueco, a lo largo de cuya superficie exterior las células precursoras de la espora migran hacia arriba, mientras que el resto de las células precursoras del tallo migran hacia abajo [7] . Un cuerpo fructífero completamente formado de 1-2 mm de altura se forma 8-10 horas después del inicio de esta fase [7] . Después de que las esporas maduran en su ápice, las esporas se dispersan y el ciclo comienza de nuevo.

Además de la parte asexual del ciclo descrito anteriormente, la reproducción sexual también puede estar presente en el ciclo de vida de dictyostelium . La transición a la reproducción sexual puede ser desencadenada por el secado de la cama donde viven los mixamebs. Al fusionarse, dos myxamebs de diferentes tipos de apareamiento forman un cigoto  , una "célula gigante". Dictyostelium tiene tres tipos de apareamiento; en 2010, se descifró la base genética de su "tres cavidades" [1] [8] . El cigoto comienza a tragarse los mixamoebes circundantes. Después de tragar varios cientos de myxamebs, el cigoto arroja una gruesa membrana de celulosa, formando el llamado macroquiste. El macroquiste se divide primero por meiosis y luego (muchas veces) por mitosis , formando muchas mixamebas haploides. Al salir de debajo del caparazón del macroquiste, comienzan a alimentarse y reproducirse asexualmente. Así, D. discoideum tiene un ciclo de vida con reducción cigota (el único estado diploide es el cigoto). En condiciones de laboratorio, la reproducción sexual es extremadamente rara.

Utilizar como organismo modelo

Las ventajas de dictyostelium como objeto modelo son una estructura relativamente simple, un pequeño número de tipos de células, así como un ciclo de vida corto y facilidad de cultivo en el laboratorio. Al mismo tiempo, dictyostelium difiere mucho de los animales multicelulares en términos de la naturaleza del ciclo de vida y el curso de la morfogénesis de los cuerpos fructíferos y, al mismo tiempo, es bastante similar a ellos en términos del conjunto identificado de genes y vías de señalización intracelular.

Principales líneas de investigación

Uno de los procesos intensamente estudiados en dictyostelium es la diferenciación celular que ocurre durante la formación del cuerpo fructífero. En particular, se estudiaron los factores que influyen en la elección de la ruta de diferenciación por parte de las células (en células de tallo o esporas) según la posición en el cuerpo del pseudoplasmodio, el entorno inmediato, el tiempo desde el inicio de la agregación y otros factores [9] .

La quimiotaxis en D. discoideum se estudia usando el ejemplo del movimiento de mixamoebes hacia la fuente de secreción de AMPc. En la secreción de cAMP y la velocidad de movimiento de myxamoebes, se observa ciclicidad con un cierto período. Curiosamente, el uso de AMPc como quimioatrayente no se ha descrito en ningún otro organismo [7] .

La apoptosis (muerte celular programada) durante el desarrollo normal de un organismo a menudo sirve para asegurar la correcta disposición mutua de las células y la creación de órganos complejos. En D. discoideum , alrededor del 20% de las células sufren apoptosis durante la formación del cuerpo fructífero. Estas son células progenitoras de tallo que secretan una membrana de celulosa durante la formación del tallo, luego forman grandes vacuolas y se alargan, transportando células progenitoras de esporas. Las células madre luego mueren por apoptosis [10] . En dictyostelium, un número notablemente menor de proteínas están involucradas en la regulación de la apoptosis que en los vertebrados.

En los últimos años, se han estudiado intensamente otros mecanismos de muerte celular en dictyostelium, por autofagia y necrosis [11] .

Además, los procesos que ocurren en el núcleo celular se estudian activamente en dictyostelium . Las nuevas técnicas de visualización de la actividad génica han demostrado que la transcripción en D. discoideum se produce en "ráfagas" o "pulsos" [12] . Más tarde resultó que tal naturaleza pulsada de la transcripción es característica de todos los organismos: desde las bacterias hasta los humanos. El conjunto de enzimas reparadoras en dictyostelium y en humanos es muy similar, y esto permite estudiar, con un modelo tan sencillo, las consecuencias de mutaciones en los genes del sistema de reparación, que en humanos suelen estar asociadas a la transformación de células tumorales. [13] .

La tecnología recientemente desarrollada para influir en sus genes utilizando modificaciones genómicas CRISPR / Cas9 avanzará significativamente en el estudio de los mecanismos genéticos de regulación en dictyostelium [14]

Cultivo en el laboratorio

Posición sistemática y filogenia

Genoma

Véase también

Notas

  1. 1 2 Descifrado la base genética del tripartito en la ameba pública   
  2. Eichinger L. 2003. Arrastrándose hacia una nueva era: el proyecto del genoma de Dictyostelium . Revista EMBO 22 (9): 1941-1946
  3. ↑ Los biólogos han descubierto la agricultura en la ameba Copia de archivo del 22 de febrero de 2011 en Wayback Machine  (ruso)  (Fecha de acceso: 27 de febrero de 2011)
  4. Agricultura primitiva en una ameba social Archivado el 16 de febrero de 2011 en Wayback Machine  ( consultado  el 27 de febrero de 2011)
  5. Los mohos mucilaginosos prosperan en la microgranja Archivado el 21 de febrero de 2011 en Wayback Machine  ( consultado  el 27 de febrero de 2011)
  6. ^ Gilbert SF 2006. Biología del desarrollo. 8ª ed. Sunderland (MA): Sinauer pág. 36-39
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tyler MS 2000. Biología del desarrollo: una guía para el estudio experimental. 2ª ed. Sunderland (MA): Sinauer. pags. 31-34. ISBN 0-87893-843-5
  8. Gareth Bloomfield, Jason Skelton, Alasdair Ivens, Yoshimasa Tanaka, Robert R. Kay. Determinación del sexo en la ameba social Dictyostelium discoideum // Ciencia. 2010. V. 330. P. 1533-1536
  9. Kay RR, Garrod D. y Tilly R. 1978. Requisitos para la diferenciación celular en Dictyostelium discoideum . Naturaleza 211:58-60
  10. ^ Gilbert SF 2006. Biología del desarrollo. 8ª ed. Sunderland (MA): Sinauer. pags. 36-39. ISBN 0-87893-250-X
  11. Giusti C., Kosta A., Lam D., Tresse E., Luciani MF, Golstein P. Análisis de la muerte celular autofágica y necrótica en Dictyostelium . Métodos Enzymol. 2008;446:1-15.
  12. JR Chubb, T. Trcek, SM Shenoy y RH Singer Pulso transcripcional de un gen del desarrollo , Curr Biol 16 (2006) 1018-25.
  13. Hudson, JJ, Hsu, DW, Guo, K., Zhukovskaya, N., Liu, PH, Williams, JG, Pears, CJ y Lakin, ND (2005). Señalización dependiente de ADN-PKcs del daño del ADN en Dictyostelium discoideum . Curr Biol 15, 1880-5
  14. Ryoya Sekine, Takefumi Kawata y Tetsuya Muramoto (2018). CRISPR/Cas9 dirigido a múltiples genes en Dictyostelium . Informes científicos, 8, número de artículo: 8471 doi : 10.1038/s41598-018-26756-z