Eocypselus

†  Eocypselus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:AvesSubclase:pájaros cola de milanoInfraclase:Nuevo paladarTesoro:NeoavesEquipo:de forma rápidaFamilia:†  Eocypselidae Harrison, 1984Género:†  Eocypselus
nombre científico internacional
Eocypselus Harrison , 1984
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Eocypselus  (lat.)  - un género de pájaros extintos , que es un ancestro común de los veloces . Incluye dos especies del Eoceno superior . Eocypselus vincenti se describió en 1984 y se ha encontrado en Inglaterra y Dinamarca . Eocypselus rowei se describió en 2013 enWyoming, EE . UU .

El género generalmente se asigna a la familia monotípica Eocypselidae . Ante los hallazgos del segundo miembro de la familia, que conservaba el plumaje y la mayor parte del esqueleto, era difícil determinar la posición filogenética . Las aves se clasificaron como vencejos, incluida una estrecha relación con los vencejos de los árboles , así como con forma de cabra . La investigación en 2013 sugirió que las aves están fuera del grupo de la corona de vencejos , vencejos de árboles y colibríes , pero divergieron de un ancestro común después de los chotacabras .

Descubrimiento

En 1984, el ornitólogo y paleontólogo británico Colin Harrison describió fósiles del Eoceno temprano encontrados en la Formación de arcilla de Londres cerca de Walton-on-the-Nase en Essex , Inglaterra [1] . Un espécimen de Eocypselus vincenti preservó varios huesos de las alas y del esternón [2] [3] . El nombre del género se basa en uno de los primeros nombres de los vencejos Cypselavus con la adición del latín eous ("nacimiento"), la especie lleva el nombre de S. Vincent, quien la encontró [1] . En 2002, la paleontóloga danesa Annette Kristoffersen asignó dos esqueletos parciales bien conservados [3] a esta especie , que fueron descubiertos mucho antes en la Formación Fur en Dinamarca [4] . En 2010, el paleontólogo alemán Gerald Mayr incluyó en su investigación otro hallazgo de la misma capa, en el que se conservaron los huesos del cráneo y la pelvis. Estos restos fueron encontrados por H. Becker en la isla de Mors y en 2003 adquiridos por el Museo Geológico de la Universidad de Copenhague [3] .

Durante mucho tiempo no se encontraron fósiles de pájaros parecidos a vencejos en América del Norte , la mayoría de los restos se encontraron en Europa y pertenecen al Eoceno - Oligoceno . En 2013, la Formación Green River Wyoming describió los restos de un ave perteneciente a los Pan-Apodiformes, un grupo de aves que incluye vencejos de árboles, vencejos, colibríes y sus ancestros extintos. Estos restos tienen un plumaje bien conservado pero varios huesos rotos. Daniel T. Ksepka, Julia Clark , Stirling Nesbitt , Felicia B. Kulp y Lance Grande los nombraron Eocypselus rowei en honor a John W. Rowe, director del Museo Field de Historia Natural de Chicago . Los restos se encontraron en el sitio de Smith Hollow Quarry, donde previamente se obtuvieron Limnofregata azygosternon , un antepasado putativo de las fragatas (Fregatidae), y Primobucco mcgrewi , un antepasado putativo de las fragatas (Coraciidae). La edad de los hallazgos de este horizonte es de 51 millones de años [5] .

No se han encontrado representantes de Eocypselus en la Formación Messel en Alemania , donde se han encontrado vencejos del Eoceno medio Scaniacypselus szarskii y Parargornis messelensis [3] .

Descripción

Eocypselus vincenti  son aves muy pequeñas. Algunos ejemplares tienen un cráneo bien conservado , que en muchos aspectos se parece al cráneo de los vencejos en proporciones y detalles, el pico mide aproximadamente un tercio de la longitud del cráneo completo. El hueso de cuervo , por el contrario, difiere de los representantes modernos del orden [3] , es delgado y recto, y representa aproximadamente el 90% de la longitud del húmero en el primer hallazgo. La inserción del proceso coracoideo es idéntica a la de los vencejos [1] . Las proporciones de los huesos del esternón son cercanas a las de los chotacabras y los vencejos de los árboles, pero se diferencian de los vencejos y los colibríes, en los que son más alargados y notablemente más estrechos. Se notan seis costillas, cinco de las cuales llegan al esternón, como en los vencejos y colibríes modernos, pero no en los chotacabras búho (tienen cuatro). El húmero es ligeramente curvado [3] , el radio  es recto, con el extremo ligeramente ensanchado [1] [4] , el cúbito  también es recto [1] , pero más esbelto [4] , menos ancho que en los vencejos. Las falanges del pulgar del ala no son tan largas como en el grupo corona de los vencejos, la falange proximal se diferencia de otros vencejos y se acerca más a los chotacabras búho [3] (en otro trabajo se describe un dedo extremadamente alargado, coincidiendo en longitud con la hebilla (hueso metacarpiano 4] posible que las plumas de vuelo primarias no fueran tan largas como las de los vencejos. Las proporciones de los huesos pélvicos también son consistentes con los vencejos modernos, ligeramente diferentes de los chotacabras búho. Los pies son más largos que los de los fósil Aegialornithidae y Scaniacypselus , con dedos muy largos [3 ] , el cuarto dedo apunta hacia atrás [4] .

Eocypselus rowei  es un ave muy pequeña, un poco más pequeña que la cola de aguja negra ( Chaetura pelagica ). En un cráneo mal conservado, pero bastante completo, se puede encontrar un pico corto y redondeado, proporcionalmente parecido al de los vencejos modernos, pero sin una punta inclinada hacia abajo. Las fosas nasales continúan casi hasta el final del pico. La mandíbula inferior es muy estrecha. El gran agujero occipital ( foramen magnum ) parece estar mirando hacia abajo y el cerebelo sobresale mucho más allá de sus bordes. El tórax está mal conservado, pero se nota que el hueso del cuervo en la articulación está dirigido hacia los lados y el borde del esternón es ancho y plano. La inserción del proceso coracoides es idéntica a la de otros vencejos modernos y fósiles, y el embudo escapular tiene la misma forma que la de los vencejos. El húmero está muy acortado [5] .

Los detalles conservados del plumaje de Eocypselus rowei sugieren que las aves tenían una cresta similar a la de los vencejos de árboles y algunos colibríes, y que el plumaje alrededor del pico probablemente estaba ausente. El plumaje del ala está bien conservado: las plumas de vuelo primarias son alargadas, las exteriores son notablemente más largas que las interiores y la longitud de la pluma exterior es más del 50% de la longitud total del ala. La cola parece haber sido corta y cuadrada, como lo demuestran las plumas exteriores de la cola bien conservadas . Los estudios de melanosoma de las plumas de la cabeza sugieren que era de color negro, negro brillante o algún otro color brillante. El plumaje de Eocypselus vincenti prácticamente no se conserva [5] .

Dado que los tamaños de pico de los vencejos modernos y Eocypselus son similares, los científicos creen que Eocypselus eran aves insectívoras . Al mismo tiempo, apenas podían comer en vuelo, como los vencejos [3] . Otra cuestión interesante es si el género pertenece a aves diurnas (entre las que se incluyen vencejos, vencejos arborícolas y colibríes) o nocturnas (como chotacabras búho y chotacabras). Según algunos detalles del cráneo, se puede juzgar el tamaño aproximado de los ojos, pero no es posible sacar ninguna conclusión sobre el comportamiento de las aves sobre esta base [3] .

Sistemática

El ornitólogo y paleontólogo británico Colin Harrison en 1984 identificó el género Eocypselus en la familia monotípica Eocypselidae [2] . Creía que esta familia estaba estrechamente relacionada con los vencejos arbóreos , una opinión compartida por la paleontóloga francesa Cécile Mouret-Chauviret en un artículo de 1988. Aleksander Karhu , quien luego se convirtió en director del Museo Paleontológico de Moscú , en el mismo año consideró la relación del hallazgo con los vencejos , y el ornitólogo checo Zhiri Mlikovski en 2002 asignó el género a las cabras . En 2003, el paleontólogo alemán Gerald Mayr demostró que Eocypselus es el taxón más antiguo entre los vencejos y está fuera del grupo corona del orden entonces definido, que no incluía a los chotacabras búho [3] . La cuestión de pertenecer al género siguió siendo controvertida incluso después de los hallazgos en Dinamarca. En particular, el paleontólogo británico Gareth John Dyke y sus colegas en 2004 nuevamente asignaron el género a vencejos arbóreos, principalmente comparando restos con vencejos y no incluyendo chotacabras búho en el análisis [3] . Además, Annette Christoffersen identificó uno de los esqueletos como una especie separada , Eocypselus soe , debido a su tamaño ligeramente mayor [4] .

A la hora de determinar la posición filogenética de los fósiles de aves veloces, un componente importante es la forma y el tamaño del ala [2] [5] . Harrison ordenó los taxones en orden de longitud decreciente y fuerza creciente del cúbito de la siguiente manera: Eocypselus  - Hemiprocnidae  - Cypseloidinae  - Apodinae  - Chaeturinae [1] . El húmero acortado de los vencejos se compensa con largas plumas de vuelo primarias y una mano muy alargada, lo que les permite hacer rápidos aleteos y deslizarse por el aire. En los colibríes , las alas de vuelo primarias también son bastante largas, pero la longitud total del ala en relación con el tamaño del cuerpo es más corta que en los vencejos, lo que les permite realizar un vuelo aleteante. Así, la falta de plumaje en muchos restos de vencejos no permite clasificarlos correctamente [2] [5] .

Según el análisis filogenético basado en la morfología y los datos moleculares de los restos de Wyoming , Eocypselus no pertenece al grupo de la corona , sino que es un ancestro común basal , que conserva la monofilia de los vencejos, los vencejos arbóreos y los colibríes. Su relación con estas familias y sus ancestros fósiles está confirmada por el húmero acortado y la estructura del tarso [5] . Simultáneamente con Eocypselus , existió en la Tierra Primapus lacki  , el primer representante de la familia extinta Aegialornithidae , que también se encuentra fuera del grupo de la corona [3] .

El género incluye dos especies [5] :

• Eocypselus vincenti Harrison, 1984
• Eocypselus rowei Ksepka et al. , 2013

Notas

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Harrison CJO Una revisión de los vencejos fósiles Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi), con descripciones de tres nuevos géneros y dos nuevas especies  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geology. - 1984. - vol. 21 , edición. 4 . - Pág. 157-177.
2. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Phylogeny of Early Terciary Swifts and Hummingbirds (Aves: Apodiformes  )  // The Auk. — Prensa de la Universidad de Oxford, 2003-01. — vol. 120 , núm. 1 . - Pág. 145-151. -doi : 10.2307/ 4090149 . Archivado desde el original el 24 de febrero de 2019.
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Mayr G. Reevaluación de Eocypselus: un grupo de tallos apodiformes del Eoceno temprano del norte de Europa  (inglés)  // Palaeobio Palaeoenv. - 2010. - Vol. 90 , edición. 4 . - Pág. 395-403. -doi : 10.1007 / s12549-010-0043-z .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Dyke GJ, Waterhouse DM, Kristoffersen AV Tres nuevas aves terrestres fósiles del Paleógeno temprano de Dinamarca  //  Boletín de la Sociedad Geológica de Dinamarca. - 2004. - vol. 51 . - Pág. 77-85. -doi : 10.1098 / rspb.2013.0580 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Evidencia fósil de la forma del ala en un pariente de tallo de vencejos y colibríes (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Actas: Ciencias biológicas . - Sociedad Real, 2013. - Vol. 280 , núm. 1761 . - Pág. 1-8. -doi : 10.1098 / rspb.2013.0580 . Archivado desde el original el 29 de marzo de 2019.