Euglena

Euglena
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasGrupo:ExcavadorasTesoro:DiscobaTipo de:EuglenozoaClase:EuglenoeEquipo:EuglenoeFamilia:EuglenoeGénero:Euglena
nombre científico internacional
Euglena Ehrenberg , 1830
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   9620 NCBI   3038 EOL   11704

Euglena  ( lat.  Euglena ) es un género de organismos unicelulares de la clase Euglenida (Euglenida). Hay más de 1000 especies distribuidas tanto en aguas marinas como dulces.

Estructura y funciones

Los tamaños de los representantes del género varían de 40 a 200 micrones. En diferentes representantes, las células tienen forma de huso, cilíndrica o de cinta; cortado sin rodeos en el extremo anterior y puntiagudo en el extremo posterior.

Euglena es capaz de alimentarse tanto de forma heterótrofa como autotrófica . Euglena absorbe nutrientes a través de la osmotrofia y puede sobrevivir sin luz alimentándose de materia orgánica como extracto de carne, peptona , acetato , etanol o carbohidratos [1] [2] . En presencia de la luz solar, Euglena usa cloroplastos que contienen clorofila a y clorofila b para producir azúcares a través de la fotosíntesis . Los cloroplastos de Euglena están rodeados por tres membranas, mientras que las plantas y las algas verdes (entre las que los primeros taxónomos colocan a menudo a Euglena) tienen solo dos membranas. Este hecho se ha tomado como evidencia morfológica de que los cloroplastos de euglena se originaron a partir de un alga verde eucariota. Por lo tanto, la similitud entre la euglena y las plantas no surge de la relación, sino de la endosimbiosis secundaria . El análisis filogenético molecular ha confirmado esta hipótesis, y ahora es generalmente aceptada [3] [4] .

Por lo general, hay varios cloroplastos (de varias formas) o uno (en forma de cinta o dividido). Los cloroplastos de la euglena contienen pirenoides , utilizados en la síntesis de paramylon, una sustancia de composición similar al almidón que permite que la euglena sobreviva durante los períodos de escasez de luz. La presencia de pirenoides se utiliza como característica distintiva del género, separándolo de otros euglenoides como Lepocinclis y Phacus [5] .

Euglena tiene dos flagelos enraizados en cinetosomas , ubicados en un pequeño reservorio en el frente de la célula. Por lo general, un flagelo es muy corto y no sobresale de la célula, mientras que el otro es lo suficientemente largo como para ser visible al microscopio óptico. En algunas especies, como Euglena mutabilis , ambos flagelos están completamente encerrados en el interior de la célula y, por lo tanto, no se pueden ver con un microscopio óptico [6] . Un flagelo largo que sobresale de la célula sirve para mover la célula [7] . La superficie del flagelo está cubierta con aproximadamente 30.000 filamentos delgados llamados mastigonemas .

Al igual que otros euglenoides, la euglena posee un estigma , un orgánulo compuesto de gránulos de pigmento carotenoide ubicado en el extremo anterior del cuerpo cerca de la base del flagelo. El estigma en sí no se considera fotosensible . Más bien, filtra la luz solar que golpea la estructura sensible a la luz en la base del flagelo (un bulto conocido como cuerpo paraflagelar), permitiendo que solo ciertas longitudes de onda de luz lo alcancen. A medida que la célula gira en relación con la fuente de luz, el estigma bloquea parcialmente la fuente, lo que permite que la euglena encuentre la luz y se mueva hacia ella (un proceso conocido como fototaxis ) [8] .

Euglena carece de pared celular . En cambio, tiene una película , que consiste en una capa de proteína sostenida por una subestructura de microtúbulos , dispuestos en bandas que giran en espiral alrededor de la célula. El movimiento de las tiras de la película se llama metabolismo y le da a la euglena su excepcional flexibilidad y contractilidad [9] . El mecanismo de este movimiento no ha sido estudiado, pero su base molecular puede ser similar a la del ameboides [10] .

Euglena tiene un núcleo. Cerca del estigma hay un sistema de vacuolas contráctiles , cuyo depósito se vacía en la bolsa flagelar.

Reproducción

Euglena se caracteriza por la reproducción asexual por fisión binaria . El proceso de reproducción comienza con la mitosis del núcleo celular , seguida de la división de la célula misma. Euglena se divide longitudinalmente, comenzando desde el extremo anterior de la celda, con una duplicación de los procesos flagelares, el bolsillo flagelar y el estigma.

Historia y clasificación temprana

Estos organismos estuvieron entre los primeros protistas que el hombre examinó bajo un microscopio.

En 1674, en una carta a la Royal Society, Anthony van Leeuwenhoek escribió que recolectó muestras de agua de un lago interior en el que encontró "animálculos" que eran "verdes en el medio y blancos por delante y por detrás".

En 1695, John Harris publicó Observaciones microscópicas, que informó que había examinado "una pequeña gota de la superficie verde de un charco" y descubrió que estaba "compuesto en su totalidad por animales de varias formas y tamaños". Entre ellos se encontraban "criaturas ovaladas, cuya parte media era verde hierba, pero cada extremo era transparente" [11] .

En 1786, O. F. Müller dio una descripción más completa del organismo, al que denominó Cercaria viridis , destacando su coloración distintiva y la forma corporal variable. Müller también creó una serie de ilustraciones que representan con precisión los movimientos ondulantes y contráctiles (metabolismo) del cuerpo de Euglena [12] .

En 1830, K. G. Ehrenberg colocó a la euglena de acuerdo con el sistema de clasificación que inventó entre Polygastrica de la familia Astasiaea: criaturas sin un canal digestivo, una forma corporal variable, sin seudópodos o una concha densa (lorica) [13] [14] . Usando un microscopio acromático, Ehrenberg pudo ver el estigma de Euglena , que identificó correctamente como un "ojo rudimentario" (aunque asumió erróneamente que esto significaba que la criatura también tenía un sistema nervioso). Esta característica se incorporó al nombre del nuevo género, construido a partir de las raíces griegas eu (bueno) y glēnē (globo ocular).

Ehrenberg, sin embargo, no notó los flagelos de euglena. El primero en publicar un registro de esta característica fue Felix Dujardin, quien agregó "filamento flagelado" a los criterios descriptivos del género en 1841 [15] . Posteriormente, en 1853, para criaturas como euglena, se creó la clase de flagelos, cuyos representantes tienen uno o más flagelos. Aunque los flagelados han dejado de utilizarse como taxón, la presencia de flagelos todavía se utiliza como criterio filogenético [16] .

Filogenética moderna y clasificación

en 1881, Georg Klebs llevó a cabo la división taxonómica primaria de los organismos flagelares verdes e incoloros, separando los euglenoides fotosintéticos de los heterótrofos. Estos últimos se dividieron entre Astasiaceae y Peranemaceae, y los euglenoides verdes flexibles se asignaron al género Euglena [17] .

Pringsheim argumentó en 1948 que la distinción entre flagelados verdes e incoloros no tenía base taxonómica. Propuso una especie de compromiso, colocando los euglenoides saprotróficos incoloros en el género Astasia , dejando algunos euglenoides incoloros en un género que contiene organismos fotosintéticos, siempre que tengan características estructurales que demuestren un origen común. Entre los propios euglenoides verdes, Pringsheim reconoció la estrecha relación de las especies de Phacus y Lepocinclis con algunas especies de Euglena [17] .

La idea de clasificar los euglenoides por modo de alimentación finalmente se abandonó en la década de 1950 cuando se publicó una revisión importante del filo, que agrupaba a los organismos según características estructurales comunes, como el número y tipo de flagelos. En 1994, el análisis genético del eugenoide no fotosintético Astasia longa confirmó que este organismo retiene secuencias de ADN heredadas de un ancestro que debe haber tenido cloroplastos en funcionamiento [18] .

En 1997, un estudio morfológico y molecular de Euglenozoa colocó a Euglena gracilis en estrecha relación con Khawkinea quartana [19] . Dos años más tarde, el análisis molecular mostró que E. gracilis estaba, de hecho, más estrechamente relacionado con Astasia longa que con otras especies de Euglena . En 2015, el Dr. Ellis O'Neil y el profesor Rob Field secuenciaron la transcripción de Euglena gracilis , que brinda información sobre todos los genes utilizados activamente por el cuerpo. Descubrieron que Euglena gracilis tiene varios genes nuevos no clasificados que pueden crear nuevas formas de carbohidratos [20] .

Se encontró que Euglena viridis estaba genéticamente más cerca de Khawkinea quartana que de otras especies de Euglena estudiadas [21] . Reconociendo la naturaleza polifilética del género Euglena , Marin et al. (2003) lo revisó para incluir algunos representantes tradicionalmente ubicados en Astasia y Khawkinea [5] .

Euglena como materia prima para la producción de biocombustibles

Los lípidos de Euglena se consideran una materia prima prometedora para la producción de biodiesel y combustible para aviones [22] . Una empresa llamada Euglena Co., Ltd. en 2018 completó la construcción de una refinería de petróleo en Yokohama con una capacidad de producción de 125 kilolitros de biojet fuel y biodiesel por año [23] .

Literatura

• Euglena - artículo de la Gran Enciclopedia Soviética . 
• Shevyakov V. T. Euglena // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron  : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.

Notas

1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. La pérdida de cromatóforos en Euglena Gracilis  //  New Phytologist. - 1948. - Vol. 47 , edición. 1 . — pág. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . -doi : 10.1111 / j.1469-8137.1948.tb05092.x . Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.
2. ↑ Los flagelados: unidad, diversidad y evolución . - Londres: Taylor & Francis, 2000. - 1 recurso en línea (xi, 401 páginas) p. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. Un gen nuclear de origen eubacteriano en Euglena gracilis refleja endosimbiosis crípticas durante la evolución protista  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. - 1995-09-26. — vol. 92 , edición. 20 _ — Pág. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . -doi : 10.1073/ pnas.92.20.9122 . Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.
4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer. FILOGENIA DE EUGLENOPHYCEAE BASADA EN SECUENCIAS DE rDNA DE SUBUNIDADES PEQUEÑAS: IMPLICACIONES TAXONÓMICAS1  //  Journal of Phycology. - 2003. - vol. 39 , edición. 1 . — pág. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . -doi : 10.1046/ j.1529-8817.2003.02075.x . Archivado desde el original el 22 de enero de 2021.
5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. Filogenia y revisión taxonómica de euglenófitos que contienen plástidos basada en comparaciones de secuencias de ADNr de SSU y firmas sinapomórficas en la estructura secundaria de ARNr de SSU   // Protist . - 2003-04-01. — vol. 154 , edición. 1 . — pág. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . -doi : 10.1078/ 143446103764928521 .
6. ↑ Ciugulea, Ionel. Un atlas en color de euglenoides fotosintéticos . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 páginas p. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Cinemática de la natación flagelar en Euglena gracilis: trayectorias helicoidales y formas flagelares  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. — 2017-12-12. — vol. 114 , edición. 50 . — Pág. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . -doi : 10.1073/ pnas.1708064114 . Archivado desde el original el 22 de enero de 2021.
8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Fototaxis en el flagelado deslizante, Euglena mutabilis  (inglés)  // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — vol. 135 , edición. 1 . — págs. 25–29 . — ISSN 1432-072X . -doi : 10.1007/ BF00419477 .
9. ↑ Microbios eucariotas . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 páginas p. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
10. ↑ Ellis O'Neill. Una exploración de fosforilasas para la síntesis de polímeros de carbohidratos . - Universidad de East Anglia, 2013. Archivado desde el original el 12 de agosto de 2020.
11. ↑ J. Harris. Algunas observaciones microscópicas de un gran número de animálculos vistos en el agua por John Harris, MA Kector de Winchelsea en Sussex y FRS . - Sociedad Real de Londres, 1753-01-01.
12. ↑ Otto Frederik Muller, Otto Fabricius. Animalcula infusorios; fluvia tilia y marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 p.
13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 y 1830 . - Berlín,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften, 1830. - 118 p. Archivado el 21 de enero de 2021 en Wayback Machine .
14. ↑ Andrew Pritchard. Una historia de Infusoria, viva y fósil: ordenada según "Die Infusionsthierchen" de CG Ehrenberg . - Londres, Whittaker, 1845. - 486 p.
15. ↑ Félix Dujardin. Historia natural de los zoófitos. Infusoires, comprenant la fisiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscopio . - París, Roret, 1841. - 706 p.
16. ↑ Filogenia y Clasificación de Phylum Cercozoa (Protozoa  )  // Protist. — 2003-10-01. — vol. 154 , edición. 3-4 . — págs. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . -doi : 10.1078/ 143446103322454112 . Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.
17. ↑ 1 2 EG Pringsheim. Problemas taxonómicos en Euglenineae  (inglés)  // Revisiones biológicas. - 1948. - Vol. 23 , edición. 1 . — págs. 46–61 . — ISSN 1469-185X . -doi : 10.1111 / j.1469-185X.1948.tb00456.x . Archivado desde el original el 23 de enero de 2021.
18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Los genes de los componentes del aparato de traducción del cloroplasto se conservan en el ADN plástido reducido de 73 kb del flagelado euglenoide no fotosintético Astasia longa  //  Current Genetics. — 1994-09-01. — vol. 26 , edición. 3 . — págs. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . -doi : 10.1007/ BF00309557 .
19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Relaciones filogenéticas de géneros euglenoides seleccionados basados ​​en datos morfológicos y moleculares1  (inglés)  // Journal of Phycology. - 1997. - vol. 33 , edición. 3 . — pág. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . -doi : 10.1111 / j.0022-3646.1997.00512.x . Archivado desde el original el 22 de enero de 2021.
20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. El transcriptoma de Euglena gracilis revela capacidades metabólicas inesperadas para la bioquímica de carbohidratos y productos naturales  //  Molecular BioSystems. — 2015-09-15. — vol. 11 , edición. 10 _ — Pág. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . -doi : 10.1039/ C5MB00319A . Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.
21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer. Un estudio molecular de la filogenia euglenoidea utilizando subunidades pequeñas de ADNr  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - vol. 46 , edición. 2 . — pág. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . -doi : 10.1111/ j.1550-7408.1999.tb04606.x . Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.
22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Producción mejorada de biomasa y lípidos por Euglena gracilis a través del cocultivo con una bacteria promotora del crecimiento de microalgas, Emticicia sp. EG3  // Biotecnología para Biocombustibles. — 2019-10-31. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . -doi : 10.1186/ s13068-019-1544-2 .
23. ↑ Comienza la producción en masa de biocombustible para aviones en Japón  . Nikkei Asia . Consultado el 15 de enero de 2021. Archivado desde el original el 21 de enero de 2021.

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