Hoplitomeryx

†  Hoplitomeryx

Reproducción artística de la apariencia de Hoplitomeryx matthei
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasClase:mamíferosSubclase:GanadoTesoro:EuteriaInfraclase:placentarioorden magnético:BoreoeutheriaSuperorden:LaurasiatheriaTesoro:escrotiferaTesoro:FerunguladosGran escuadrón:UnguladosEquipo:Ungulados de punta de ballenaTesoro:ballenas rumiantesSuborden:rumiantesInfraescuadrón:verdaderos rumiantesSuperfamilia:CervoideaGénero:†  Hoplitomeryx
nombre científico internacional
Hoplitomeryx Leinders, 1983
Tipos
  • † H.matthei Leinders, 1983
  • † H. devosi van der Geer, 2014
  • † H. mcpheei van der Geer, 2014
  • † H. kriegsmani van der Geer, 2014
  • † H. minutus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. falcidens ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apulicus ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. apruthiensis ? Mazza & Rustioni, 2011
  • † H. magnus ? Mazza & Rustioni, 2011

Hoplitomeryx  es un género de artiodáctilos rumiantes fósilesque vivieron a finales del Mioceno en islas en lo que ahora es el sureste (posiblemente también el centro) de Italia. Varios investigadores modernos cuentan de cuatro a seis especies en este género .

Descubrimiento y clasificación

El género Hoplitomeryx , como el único género de la nueva familia Hoplitomerycidae, fue descrito en 1983 a partir de fósiles (incluyendo partes de cráneos, esqueletos y dientes individuales) de la península de Gargano en el sureste de Italia (provincia de Foggia ). Aunque el material óseo era rico y variado en tamaño, en la primera publicación sobre la familia Hoplitomerycidae, su autor Joseph Leinders consideró posible nombrar un solo género, y dentro del género, la única especie Hoplitomeryx matthei . Basándose en los dos cráneos mejor conservados, Leinders describió un ungulado de aspecto inusual, con dos pares de cuernos cerca de los ojos (con los cuernos exteriores dirigidos casi horizontalmente hacia los lados) y otro cuerno en la parte nasal del cráneo, también como largos colmillos superiores en forma de sable . El nombre del nuevo taxón se derivó de las palabras griegas ὁπλίτης " guerrero fuertemente armado " y μηρυκάζω "goma de mascar" [1] . De acuerdo con una serie de características relacionadas tanto con el cráneo como con los huesos de las extremidades y la columna vertebral, Leinders clasificó a la nueva familia como parte del infraorden Pecora de la superfamilia Cervoidea (que incluye ciervos , ciervos almizcleros y otras familias de rumiantes estrechamente relacionadas ). [2] .

Más tarde, con el descubrimiento de nuevos restos en el centro de Italia, cerca de la ciudad de Scontrone ( L'Aquila ), que fueron clasificados como pertenecientes a nuevas especies del género Hoplitomeryx , se sugirió, en base a una serie de características arcaicas, que el familia Hoplitomerycidae es más basal de lo que se pensaba inicialmente. Según Paul Mazza de la Universidad de Florencia, esta familia es un taxón hermano de los clados Bovidae , Antilocapridae , Cervidae y Giraffidae , derivados de una rama separada de pequeños rumiantes antiguos [3] .

La clasificación de Mazza fue cuestionada en 2014 por la investigadora de ungulados fósiles Alexandra van der Geer. Van der Geer divide los hallazgos de Gargano y Scontrone en dos géneros separados ( Hopplitomeryx y Scontromeryx ), pertenecientes a la familia común Hoplitomerycidae, que a su vez, en su opinión, forma parte de la superfamilia Cervoidea. Van der Geer identifica tres especies adicionales del género Hoplitomeryx [4] en el material de Gargano .

Especies

Las clasificaciones existentes a mediados de la década de 2010 distinguen una serie de especies dentro del género Hoplitomeryx . Existe acuerdo entre los autores en cuanto a la especie tipo del género - Hoplitomeryx matthei Leinders, 1983, nombrada así por el paleontólogo Matthijs Froedenthal [1] . Esta especie es comparable en tamaño a las especies de ciervos continentales con un peso corporal promedio estimado en 44 kg [5] . Las especies descritas por Mazza y Marco Rustioni como parte del género Hoplitomeryx son asignadas por van der Geer al género Scontromeryx , cuyos representantes se distinguen por la presencia de segundos premolares superiores e inferiores y la ausencia de caninos superiores y cuerno nasal [6] :

Van der Geer describe tres especies más del género Hoplitomeryx , todas basadas en restos de la península de Gargano [7] :

Además, basándose en los restos de Skontrone, van der Geer propuso otra especie del género Scontromeryx  , Scontromeryx mazzai , cuyo nombre de especie se da en honor a Paul Mazza [8] .

Anatomía

Los miembros del género Hoplitomeryx eran ungulados rumiantes de tamaño pequeño a mediano. Las partes conocidas del esqueleto se agruparon en un momento por tamaño en cuatro categorías, siendo los huesos más grandes de las extremidades ( húmero y radio ) dos veces más largos y gruesos que en el grupo vecino, así como las partes más grandes del cráneo. pertenecían a individuos juveniles, lo que sugiere que los adultos de este grupo eran aún más grandes [9] [10] . Entre los representantes del género se encontraban pequeños ungulados de constitución fuerte que pesaban unos 21 kg ( Hoplitomeryx devosi ) [11] y animales grandes, esbeltos y de patas largas adaptados para correr rápido. Estos últimos incluyen Hoplitomeryx kriegsmani  , la más grande de las especies descritas a partir de los restos de Gargano (el peso corporal promedio estimado para un individuo aparentemente juvenil es de 103 kg ) [12] . Una de las articulaciones tarso - metatarso encontradas en Scontron tiene una longitud total (estimada) de más de 47 cm , más larga que el espécimen de Gargano y aproximadamente un tercio más larga que el eland occidental moderno ; al mismo tiempo, el hueso es bastante fino, casi el doble que el de los elands occidentales [13] .

Leinders en su publicación de 1983 da una serie de características apomórficas del género Hoplitomeryx . Estos incluyen [14] :

Otras características específicas descritas por Leinders e investigadores posteriores incluyeron [15] :

Más tarde, con base en el análisis de fósiles de Skontrone, se sugirió que la ausencia de un segundo premolar y la presencia de caninos superiores en forma de sable no son características definitorias para el género Hoplitomeryx , y el número de cuernos puede variar, incluida la presencia o ausencia de un cuerno central, y especies completamente sin cuernos (o dimorfismo sexual , en el que los machos de las hembras pueden distinguirse tanto por un número diferente de cuernos como por la presencia o ausencia de colmillos superiores) [17] . Sin embargo, si los restos de Scontrone y Gargano representan géneros diferentes, entonces los colmillos en forma de sable, el cuerno central y la ausencia del segundo premolar aún pueden considerarse como características que distinguen al género Hoplitomeryx del género Scontromeryx [6] .

Paleoecología

Aparentemente, el género Hoplitomeryx fue el único género de ungulados en la antigua isla de Apulia (o Apulia-Abruzzo), que existió en el Mioceno tardío en el sitio de la actual península de Gargano y regiones vecinas de Italia (no se encontraron otros ungulados del Mioceno). ya sea en Gargano o en la región de Skontrone). En varios períodos de su historia, podría ser una gran isla, proporcionando varios nichos ecológicos en su territorio, o un archipiélago de islas más pequeñas con diferente topografía. Ahora se cree que los ancestros del género Hoplitomeryx llegaron a Puglia a través de un puente terrestre que la conectaba con los Balcanes hace unos 29 millones de años y luego se hundió en el mar. El proceso de hundimiento del istmo finalizó hace unos 14 millones de años [18] . Después de eso, durante mucho tiempo según los estándares geológicos, el hábitat de Hoplitomeryx sufrió solo cambios muy leves y, a diferencia de épocas posteriores, no estuvo sujeto a los efectos del ascenso y descenso de la superficie del Océano Mundial asociado con las glaciaciones, o impacto antropogénico [19] .

Dado que Hoplitomeryx no experimentó la competencia de otros grandes herbívoros en Puglia, es de suponer que sus representantes ocuparon gradualmente nichos ecológicos ocupados por diferentes especies en condiciones continentales. Dado que los ancestros hipotéticos de este género fueron pequeños ungulados, sus especies más grandes representan un ejemplo de gigantismo insular , no descrito previamente en ungulados [20] . En los depósitos del Terciario de Apulia se han encontrado restos de otras especies animales que muestran los efectos del gigantismo insular. Entre estas especies se encuentran la musaraña Deinogalerix koeningswaldi , cuyo cráneo mide hasta 20 cm de largo , y roedores como Mikrotia magna (miembro de la familia de los ratones con un cráneo de 10 cm de largo ), el lirón gigante Stertomys y el hámster gigante Hattomys ; más grande que sus parientes continentales, la especie de nutria Paralutra garganensis ; y Prolagus imperialis  , la especie más grande conocida del género Prolagus [19] . Las grandes rapaces también eran endémicas del Gargano: el águila Garganoaetus , la más grande de las tres especies, Garganoaetus freudenthali , alcanzaba el tamaño de un águila real [21] , y la lechuza común Tyto gigantea , que era el doble de grande como el búho real moderno [19] . Dado que actualmente solo se conoce a la nutria entre los representantes del orden depredador que vivía en Puglia, este nicho probablemente fue ocupado por depredadores alados (al menos el tamaño de Garganoaetus freudenthali le permitía atacar a los rumiantes de tamaño mediano) [22] , así como como los conocidos por hallazgos en cocodrilos Skontron [23] . Es posible que los cuernos de Hoplitomeryx , junto con la posición alta de la cabeza y la musculatura que le permitía echarse hacia atrás, así como la audición aguda, indicada por un tambor auditivo agrandado, representen un mecanismo evolutivo de defensa contra los ataques desde el aire [22]. ] .

Ya Joseph Leinders, el descubridor del género Hoplitomeryx , describió las condiciones de su hábitat como similares a la meseta de piedra caliza kárstica moderna : terreno abierto y seco, con predominio de pastos y arbustos raquíticos y una ausencia casi total de árboles [22] . El astrágalo desigual Hoplitomeryx , que se encuentra a menudo en los artiodáctilos primitivos, puede haber sido un atavismo en este género, pero es posible que tal forma sea el resultado de una evolución paralela, como en algunos otros ungulados insulares (en particular, la cabra balear ). En este caso, como razón de la aparición de esta característica, Mazza nombra el terreno fuertemente accidentado y rocoso en el que vivían los representantes de este género [24] . En contraste con las características del suelo comunes en toda Puglia, diferentes nichos ecológicos sugirieron diferentes dietas, que Daniel de Miguel de la Universidad Autónoma de Barcelona cita como la razón principal de las diferentes especies dentro del género Hoplitomeryx . El tamaño de los dientes (incluso entre sí en un individuo) y el grado de desgaste indican que aunque la base de la dieta en todos los grupos dentro del género eran las hojas, en una especie más grande, como el kudú menor  - un gran antílope moderno: un lugar significativo en él fue ocupado por materiales más rígidos y abrasivos [25] .

Notas

  1. ↑ 12 Leinders , 1983 , pág. 6.
  2. ↑ Leinders, 1983 , pág. cuatro
  3. ↑ Mazza, 2013 , págs. 38-41.
  4. ↑ van der Geer, 2014 , págs. 14, 23-26.
  5. ↑ van der Geer, 2014 , pág. 22
  6. ↑ 12 van der Geer , 2014 , pág. catorce.
  7. ↑ van der Geer, 2014 , págs. 23-26.
  8. ↑ van der Geer, 2014 , pág. Dieciocho.
  9. ↑ Leinders, 1983 , págs. 29-30.
  10. ↑ van der Geer, 2008 , págs. 153-155.
  11. ↑ van der Geer, 2014 , pág. 23
  12. ↑ van der Geer, 2014 , págs. 26-27.
  13. ↑ Mazza, Rossi y Agostini, 2015 , pág. 273.
  14. ↑ Leinders, 1983 , págs. 4-5.
  15. ↑ van der Geer, 2008 , pág. 147.
  16. ↑ van der Geer, 2014 , pág. ocho.
  17. ↑ Mazza y Rustioni, 2011 , págs. 1328-1329.
  18. ↑ Mazza y Rustioni, 2011 , pág. 1331.
  19. ↑ 1 2 3 van der Geer, 2008 , pág. 146.
  20. ↑ Mazza, Rossi y Agostini, 2015 , págs. 274-275.
  21. ↑ Leinders, 1983 , pág. 46.
  22. ↑ 1 2 3 Leinders, 1983 , pág. 47.
  23. ↑ Mazza, Rossi y Agostini, 2015 , págs. 271, 274.
  24. ↑ Mazza, 2013 , págs. 37-38.
  25. ↑ DeMiguel, D. Desenredar las radiaciones evolutivas adaptativas y el papel de la dieta en la promoción de la diversificación en las islas // Scientific Reports. - 2016. - Vol. 6.- doi : 10.1038/srep29803 .

Literatura