Oxytricha trifallax

Oxytricha trifallax
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:SarSupertipo:alveoladosTipo de:ciliadosSubtipo:intramacronucleataClase:espirotriqueaSubclase:SticotriciaEquipo:EsporadotrichidaFamilia:OxytrichidaeGénero:OxitrichiaVista:Oxytricha trifallax
nombre científico internacional
Oxytricha trifallax

Oxytricha trifallax   (lat.) es una especie de ciliados de la clase Spirotrichea , el representante más estudiado de la clase. O. trifallax se utiliza a menudo en la investigación de biología molecular y, hasta la fecha, el genoma de su macronúcleo se ha secuenciado por completo [1] .

Descripción biológica

En condiciones naturales, vive en cuerpos de agua dulce [2] .

Morfológicamente , Oxytricha trifallax es indistinguible de su especie estrechamente relacionada, Oxytricha fallax , y, como todos los miembros del género Oxytricha , tiene flexibilidad lateral ( ver  imagen externa) [3] . Las celdas son elipsoides, la parte posterior es redondeada. La superficie dorsal de la célula es convexa. El lado ventral es aplanado y presenta cirros (8 frontales, 5 ventrales y 5 transversales). Los cirros marginales derecho e izquierdo se fusionan en una sola fila en el extremo posterior de la celda. En la región bucal, un sistema demembrana está bien desarrollado , en el lado derecho hay una membrana larga y ondulada. El citostoma se encuentra en el extremo posterior de la región bucal. Hay una vacuola contráctil en el lado izquierdo cerca del extremo posterior de la región bucal [4] .

Características del genoma

Como otros ciliados, O. trifallax tiene dos núcleos : uno vegetativo ( macronúcleo poliploide ) y otro generativo ( micronúcleo diploide ). Al igual que otros ciliados, O. trifallax es capaz de conjugación , durante la cual las células intercambian "mitades" de micronúcleos. Al mismo tiempo, se destruyen macronúcleos antiguos y se forman nuevos macronúcleos a partir de micronúcleos. En condiciones favorables, los ciliados se reproducen por división y comienzan el proceso sexual cuando se presentan condiciones adversas. Estudios recientes han mostrado características inusuales de la organización de los genomas de micro y macronúcleos en O. trifallax [5] .

Por lo tanto, las organizaciones de los genomas de micro y macronúcleo en O. trifallax son significativamente diferentes. El genoma del micronúcleo (genoma generativo) contiene muchos transposones y otras regiones no codificantes ( secuencias eliminadas internamente en inglés  IES ), además, sus genes están significativamente mezclados; debido a esto, se encuentra en un estado no operativo y solo sirve para transferir información hereditaria a la descendencia. El genoma del macronúcleo, por el contrario, contiene casi exclusivamente regiones codificantes (es decir, genes), y es él quien participa en el mantenimiento de la vida de la célula. El genoma del micronúcleo es casi 20 veces más grande que el genoma del macronúcleo. En 2013 se descifró por completo el genoma macronuclear de O. trifallax . Resultó que su tamaño es de aproximadamente 50 millones de pares de bases , y en sí mismo consta de aproximadamente 16 mil nanocromosomas , cromosomas que contienen solo un gen y telómeros (el tamaño de un nanocromosoma es de 500 a 66 mil pares de bases ) . Sin embargo, pocos nanocromosomas contienen varios genes (hasta 8). La presencia de nanocromosomas distingue a O. trifallax de otros ciliados modelo (ciliados de zapatos , Paramecium tetraurelia y Tetrahymena thermophila ) [5] [6] .

Después de la conjugación, el genoma del macronúcleo se construye sobre la base del genoma del micronúcleo, mientras experimenta importantes reordenamientos: el 95-96 % del genoma del micronúcleo se elimina durante la formación del genoma del macronúcleo, y los genes “puros” restantes (MDS English  macronuclear secuencias destinadas ), desprovistas de varios elementos no codificantes, se ensamblan a partir de un estado mixto en el orden correcto. Los intrones no se eliminan durante dicho reordenamiento, pero se incluyen en los fragmentos conservados [5] [6] .

Se ha establecido que dicho ensamblaje se lleva a cabo utilizando ARN de unos 27 nucleótidos de largo, transcritos del genoma del antiguo macronúcleo incluso antes de la conjugación. A este respecto, O. trifallax se diferencia de T. thermophila , en que dichos ARN de 28 a 29 nucleótidos de longitud no se leen del macronúcleo antiguo, sino del micronúcleo; además, en T. thermophila están 2'-O-metilados en el extremo 3', mientras que en O. trifallax esta modificación está ausente [7] . Después de la conjugación, ensamblaje del cromosoma MAC (cromosoma que forma parte del genoma del macronúcleo) cortando los fragmentos sobrantes de la copia del cromosoma MIC (cromosoma que forma parte del genoma del micronúcleo) y conectando los fragmentos restantes en el orden correcto, respectivamente, con la plantilla de ARN del macronúcleo original, por lo que se ensamblan genes funcionales. A pesar de que el viejo macronúcleo es genéticamente diferente del nuevo hasta cierto punto, estas diferencias no interfieren con el ensamblaje correcto del cromosoma MAC. Después de ensamblar los genes, se agregan telómeros a los extremos del nuevo cromosoma, completando así la formación del nuevo cromosoma MAC. El mecanismo descrito es universal, es necesario para el ensamblaje correcto de aquellos genes que se encuentran en el micronúcleo en forma no mezclada. Además, se ha demostrado que algunas sustituciones de nucleótidos del molde de ARN pueden transferirse al cromosoma MAC. Así, la transferencia de información hereditaria con la ayuda del ARN tiene lugar en los ciliados [6] .

Una vez que se ensambla un nanocromosoma, se somete a una amplificación , lo que produce unas 2000 copias de cada nanocromosoma. Además, se ha demostrado que durante la formación de un cromosoma, los fragmentos de ADN se pueden cortar y combinar de diferentes formas, lo que da lugar a la formación de diferentes isoformas en aproximadamente el 10 % de los nanocromosomas (una especie de empalme alternativo ). La formación de isoformas se ha demostrado precisamente para aquellos pocos nanocromosomas que contienen varios genes. En algunos casos, existe una relación entre el número de copias de un cromosoma y el nivel de su expresión , pero este patrón no parece ser la regla. Aparentemente, el número de copias del nanocromosoma no está regulado en absoluto, y durante la división divergen en células hijas al azar [5] .

A pesar de la abundancia de nanocromosomas, cada uno de ellos se limita a dos telómeros formados por la telomerasa , que en O. trifallax tiene uno solo. Para mantener una cantidad tan grande de telómeros, O. trifallax tiene proteínas adicionales , que están codificadas por 9 genes parálogos [ 5] .

Aparentemente, la capacidad de cortar regiones no codificantes de ciliados se adquirió como resultado de la pasada invasión de transposones. Después de eso, "domesticaron" las transposasas ( enzimas que aseguran la escisión de los transposones) y comenzaron a usarlas para eliminar los transposones. Los genomas de Tetrahymena y Paramecium macronucleus contienen una copia del gen de la transposasa de clase PiggyBac , y se encontraron muchas copias del gen de la transposasa de clase Tc1/mariner en el genoma del micronúcleo de O. trifallax . Dos transposasas más están involucradas en el reordenamiento del genoma durante la formación del macronúcleo. La importancia de las transposasas para los ciliados se evidencia por el hecho de que su inhibición conduce a la acumulación de ADN de alto peso molecular ya la presencia de transposones en el genoma MAC, que no deberían ser normales [5] .

Notas

  1. ↑ Thomas G. Doak, Glenn Herrick, Laura F. Landweber, Robert B. Weiss. Secuencia del genoma macronuclear de Oxytricha trifallax . Archivado desde el original el 13 de mayo de 2013.
  2. ↑ Hunter Gibbons. Análisis de la diversidad alélica de Oxytricha trifallax utilizando el locus de 81 genes . — Muncie, Indiana: Ball State University, 2014. Archivado el 12 de septiembre de 2014 en Wayback Machine .
  3. ↑ Zoller SD , ​​Hammersmith RL , Swart EC , Higgins BP , Doak TG , Herrick G. , Landweber LF Caracterización y validez taxonómica del ciliado Oxytricha trifallax (Clase Spirotrichea) basado en múltiples secuencias de genes: limitaciones en la identificación de géneros únicamente por morfología .  (Inglés)  // Protista. - 2012. - vol. 163, núm. 4 . - Pág. 643-657. -doi : 10.1016/ j.protis.2011.12.006 . — PMID 22325790 .
  4. ↑ fallax Oxytricha (enlace no disponible) . Consultado el 14 de enero de 2016. Archivado desde el original el 12 de mayo de 2018. 
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Swart EC , Bracht JR , Magrini V. , Minx P. , Chen X. , Zhou Y. , Khurana JS , Goldman AD , Nowacki M. , Schotanus K. , Jung S. , Fulton RS , Ly A. , McGrath S. , Haub K. , Wiggins JL , Storton D. , Matese JC , Parsons L. , Chang WJ , Bowen MS , Stover NA , Jones TA , Eddy SR , Herrick GA , Doak TG , Wilson RK , Mardis ER , Landweber LF El genoma macronuclear de Oxytricha trifallax: un genoma eucariótico complejo con 16.000 cromosomas diminutos.  (Inglés)  // Biblioteca Pública de Ciencias Biología. - 2013. - Vol. 11, núm. 1 . — Pág. e1001473. -doi : 10.1371 / journal.pbio.1001473 . — PMID 23382650 .
  6. ↑ 1 2 3 Nowacki M. , Vijayan V. , Zhou Y. , Schotanus K. , Doak TG , Landweber LF Programación epigenética mediada por ARN de una vía de reordenamiento del genoma.  (Inglés)  // Naturaleza. - 2008. - Vol. 451, núm. 7175 . - Pág. 153-158. -doi : 10.1038/ naturaleza06452 . — PMID 18046331 .
  7. ↑ Zahler AM , Neeb ZT , Lin A. , Katzman S. El apareamiento del ciliado stichotrichous Oxytricha trifallax induce la producción de una clase de ARN pequeños de 27 nt derivados del macronúcleo parental.  (Inglés)  // Biblioteca Pública de Ciencias UNO. - 2012. - vol. 7, núm. 8 _ - Pág. e42371. - doi : 10.1371/journal.pone.0042371 . — PMID 22900016 .

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