Colículo superior

El colículo superior ( del lat.  Superior colliculus ) es una de las principales estructuras del mesencéfalo cordado . Por lo general, forma parte de su superficie dorsal superior y, junto con el colículo inferior (si está presente en esta especie), forma, respectivamente, la cuadrigémina del mesencéfalo, que parece cuatro protuberancias simétricas ("montículos") en la espalda ( dorsal) superficie del mesencéfalo (ver Fig.). Esta formación tiene varios nombres, mientras que los términos "tectum" (del lat. "techo") o "tectum óptico" se suelen utilizar para especies no mamíferas, y el término "colliculus superior" se utiliza para mamíferos, aunque en este caso el El adjetivo "tectal" también se usa en todas partes en la literatura. Estructuralmente, el colículo superior consta de varias capas, cuyo número varía en las diferentes especies animales. Al mismo tiempo, las llamadas capas "superiores" están asociadas con el procesamiento de la información de los ojos y otros sistemas sensoriales [1] , y las capas "profundas" están más asociadas con acciones motoras, por ejemplo, la activación del ojo. movimientos y otros movimientos. Además, también hay capas "medias" que contienen células sensoriales multimodales que también tienen propiedades motoras.

En general, se cree que la función principal del sistema tectal son las reacciones directas orientadas a puntos condicionados en el espacio egocéntrico personal (cuyas coordenadas están establecidas por la posición del cuerpo del animal). Cada una de las capas del tectum contiene un mapa topológico del espacio circundante en coordenadas retinotópicas, y la activación de las neuronas en un punto de dicho mapa provoca una reacción correspondiente dirigida al punto correspondiente en el espacio. Por ejemplo, en los primates, el colículo superior se ha estudiado principalmente por su papel en el control de los movimientos oculares. La excitación visual de la retina , o un "comando" de la neocorteza , crea un cierto "centro de actividad" en los mapas del colículo superior, que, con suficiente intensidad, provoca el movimiento ocular sacádico . Pero incluso en los primates , el colículo superior también participa en el giro de la cabeza y el alcance de los brazos con un propósito general [2] , así como en un cambio en la atención que no está asociado con ningún movimiento visible [3] . En otros animales, el tectum está involucrado en una amplia gama de respuestas motoras, incluida la rotación de todo el cuerpo en ratas, peces o aves; disparar la lengua hacia la presa en las ranas ; ataque intencional (lanzamiento) de serpientes , etc.

Para algunas especies que no son mamíferos, incluidos los peces y las aves, el tectum es uno de los componentes más grandes de su cerebro. En los mamíferos , especialmente en los primates , la expansión masiva de la corteza cerebral ha dejado el tectum (colliculus superior) con una proporción mucho menor del volumen total del cerebro. Pero incluso para ellos, sigue siendo una parte importante con las funciones de integración primaria de la información que proporciona los movimientos oculares.

Evolución y anatomía comparada

El techo óptico es un componente fundamental del cerebro de todos los cordados, desde los mixinos hasta los humanos [4] . Al mismo tiempo, algunos aspectos de su estructura permanecen constantes, incluida su estructura general, que consta de varias capas con una entrada masiva del tracto óptico a las capas superiores y una entrada poderosa de otros sistemas somatosensoriales a las capas más profundas. Otros aspectos de la estructura del tectum varían considerablemente. Por ejemplo, el número total de capas de tectum varía de 3 en protópteros de pez pulmonado a 15 en peces dorados [5]. El número de tipos de células varía de dos en el pez pulmonado a 27 en el gorrión [5] . En los mixinos, lampreas y tiburones , el tectum es una estructura relativamente pequeña en el cerebro, pero en los teleósteos es mucho más grande y, a veces, se convierte en la parte más grande del cerebro (ver imagen adjunta del cerebro de bacalao). Para anfibios, reptiles y especialmente aves, este es también un componente muy esencial del cerebro, pero en los mamíferos, su volumen relativo se ha reducido significativamente por la evolución debido a la expansión masiva de la corteza cerebral [5] .

Lampreas

Se ha dedicado mucha investigación al sistema nervioso de las lampreas , ya que tienen un cerebro relativamente simple y se cree que su estructura refleja en gran medida la estructura del cerebro de nuestros ancestros vertebrados más antiguos. A partir de la década de 1970, Sten Gryliner y sus colegas del Instituto Real de Estocolmo utilizaron la lamprea como modelo para comprender los conceptos básicos del control motor en los vertebrados. Comenzaron con la médula espinal y continuaron con el cerebro [6] . En una serie de sus estudios, encontraron que los circuitos neuronales en la médula espinal son capaces de generar patrones motores rítmicos que permiten movimientos de natación, y que estos circuitos están controlados por áreas locomotoras específicas en el tronco encefálico y el mesencéfalo, y estas áreas son a su vez controlado por las estructuras superiores del cerebro, incluidos los ganglios basales y el techo. En un artículo sobre el tectum de la lamprea publicado en 2007 [7] , encontraron que la estimulación eléctrica del tectum de la lamprea puede inducir movimientos oculares, balanceo lateral o movimientos de natación, y que el tipo, la amplitud y la dirección de estos movimientos dependen claramente de la ubicación en el techo que ha sido estimulada. Estas observaciones se han interpretado como coherentes con la idea general del tectum como generador de locomoción direccional en las lampreas, al igual que en otras especies de vertebrados.

Murciélagos

Aunque los murciélagos no son ciegos, dependen mucho más de su ecolocalización sonora que de su vista para su vuelo nocturno y la caza de presas. Por lo tanto, todo su cerebro está muy claramente especializado para este proceso, y algunas de estas especializaciones también se observan en el colículo superior [8] . En ellos, las proyecciones nerviosas de la retina de los ojos llegan solo a una capa delgada inmediatamente en la superficie del colículo, y las proyecciones de las zonas auditivas están mucho más desarrolladas, al igual que las salidas a las áreas motoras responsables de la orientación de los oídos. , cabeza o cuerpo entero del murciélago. Los ecos provenientes de diferentes direcciones activan las neuronas en diferentes lugares en los niveles del colículo [9] , y la estimulación de las neuronas del colículo afecta los impulsos de sonido emitidos por el murciélago. Es decir, hay una indicación clara de que el colículo superior realiza en este caso el mismo tipo de función para el comportamiento guiado auditivamente en los murciélagos que para el comportamiento guiado visualmente en otras especies. Sin embargo, para una especie especial de murciélagos grandes llamados zorros voladores, que dependen más de su visión avanzada para la navegación, sus campos de receptores visuales en el colículo superior forman exactamente los mismos mapas retinotópicos, muy similares a los que se encuentran en gatos y primates.

Arreglo interno

La estructura interna del tectum óptico/colliculus superior (OT/SD) difiere significativamente en diferentes especies de vertebrados. Pero como regla general, se puede hacer una clara distinción entre los niveles superiores, que reciben proyecciones del sistema visual y responden principalmente a los estímulos visuales, y los niveles más profundos, que reciben proyecciones neurales de varios tipos y se proyectan en varios motores. y estructuras cerebrales relacionadas. La distinción entre estas dos áreas es siempre tan clara y constante que algunos anatomistas sugieren que se las considere como estructuras separadas del cerebro.

Para los mamíferos, la mayoría de los neuroanatomistas distinguen siete capas o placas neurales [10] . Las tres primeras se denominan capas superficiales :

• La lámina I o SZ (del estrato zonal (capa superficial)), es una capa muy delgada compuesta de pequeños axones mielinizados junto con células residuales y horizontales.
• Lamina II o SGS (de stratum griseum superficiale (capa gris superior)), contiene muchas neuronas de varias formas y tipos.
• La lámina III o SO (del estrato óptico (capa óptica), se compone principalmente de axones que provienen del tracto óptico.

Luego vienen dos capas intermedias o medias (capas intermedias):

• La lámina IV o SGI (del estrato gris intermedio (capa gris intermedia) es la capa más gruesa que también consta de neuronas de varios tipos y tamaños. Este nivel suele tener el mismo grosor que todos los demás combinados, por lo que a veces es "superior") y " capas inferiores” (indicadas en la figura como uSGI e lSGI, respectivamente).
• Lamina V o SAI (del stratum album intermediale (capa blanca intermedia)), consiste principalmente en axones de una variedad de fuentes.

Y finalmente hay dos capas inferiores (capas profundas):

• La lámina VI o SGP (de stratum griseum profundum (capa gris inferior)) consta de neuronas densamente empaquetadas y axones en el medio.
• La lámina VII o SAP (del estrato album profundum (capa blanca inferior)) está ubicada justo encima del cuerpo gris central (gris periacueductal) y consiste solo en axones.

Las capas superiores del VD reciben impulsos principalmente de la retina, la corteza visual y otras dos estructuras asociadas con el tectum, llamadas "área pretectal", "pretectum" (pretectum) y "núcleos parabigeminales" (núcleo parabigeminal). Las proyecciones de la retina cubren toda el área de las capas superiores y son formalmente bilaterales (de cada ojo a ambas mitades de la VD), aunque las proyecciones contralaterales (del ojo opuesto) son significativamente superiores a las ipsilaterales en una proporción aproximada de 95% a 5%. Las proyecciones corticales provienen predominantemente de la corteza visual primaria (zona 17), la corteza visual secundaria (zonas 18 y 19) y los campos oculares frontales (FEF). Los núcleos del núcleo parabigeminal (pretectum) también juegan un papel muy importante en la realización de funciones tectales, que se describirán a continuación.

En contraste con el dominio exclusivamente visual en las proyecciones a los niveles superiores del tectum, sus niveles medio e inferior tienen conexiones con un conjunto muy diverso de estructuras cerebrales sensoriales y motoras. La mayoría de las otras áreas de la corteza cerebral envían sus proyecciones a estos niveles, aunque las conexiones de las áreas "asociativas" parecen más significativas que las conexiones de las áreas motoras y sensoriales primarias (sin referencia a la cita). El número de conexiones de diferentes áreas de la corteza a estos niveles varía significativamente para diferentes especies animales [11] . Otra proyección muy importante se refiere a los niveles promedio de VD del componente de cuerpo negro reticular (sustancia negra pars reticulata) de los ganglios basales . Utiliza el neurotransmisor inhibidor (supresor) GABA y se supone que controla el efecto general de activación de la información a través del colículo superior (desde las capas superiores hasta las capas motoras media e inferior). Además, las capas intermedia e inferior del OT reciben proyecciones de los núcleos espinales del nervio trigémino (núcleo trigémino espinal), que transmiten información somatosensorial de la cara, así como proyecciones del hipotálamo (hipotálamo), del subtalámico indefinido ( zona incerta), tálamo (tálamo) y colículo inferior (colículo inferior).

Además de las diferencias en las conexiones entrantes, las capas superior e inferior del tectum también difieren mucho en sus proyecciones de salida. Para las capas superiores, una de las salidas más importantes va al núcleo pulvinar (pulvinar) y la zona media lateral del tálamo, que a su vez se proyecta a las áreas corticales asociadas con el control de los movimientos oculares. Además, hay proyecciones desde los niveles superiores hasta los núcleos pretectales (descritos con más detalle más adelante) y el cuerpo geniculado lateral del tálamo. Las proyecciones de las capas inferiores del tectum son mucho más diversas (ver, por ejemplo, el diagrama al comienzo del artículo). Entre ellos se encuentran dos grandes vías descendentes hacia el tronco encefálico y la médula espinal, así como muchas proyecciones ascendentes hacia varias estructuras sensoriales y motoras, incluidas algunas involucradas en la iniciación de los movimientos oculares.

Edificio de mosaicos

Tras un examen más detenido, queda claro que los niveles del colículo no son capas homogéneas, sino que están organizados en columnas separadas dispuestas en un patrón de panal [12] [13] . La estructura columnar es más evidente cuando se marcan las proyecciones colinérgicas de los núcleos pretectales, cuyas terminales forman grupos de tamaño similar que se extienden desde las capas superiores a las inferiores del tectum [14] . Sin embargo, otros marcadores neuroquímicos, incluidos los receptores de calretinina (calretinina), parvalbúmina (parvalbúmina), GAP-43, NMDA, así como mapas de conexiones con varias estructuras en el tallo y el diencéfalo, muestran una heterogeneidad similar [15] . El número total de columnas en el tectum se estima en aproximadamente 100 piezas [12] . El significado funcional de tal organización columnar del tectum aún no está del todo claro, sin embargo, estudios recientes han mostrado evidencia de que las conexiones colinérgicas anteriores son parte de una cadena recurrente de conexiones que revelan dinámicamente a los "ganadores" absolutos en la activación del tectum. columnas de tectum. Este mecanismo se describe con más detalle a continuación.

Aunque la modularización descrita del tectum se encontró en todas las especies de vertebrados estudiadas, incluidos los mamíferos y otros, existen varias diferencias sistemáticas en los detalles de su estructura [14] . Para especies con retina uniforme (principalmente especies con ojos laterales como liebres o alces ), el mosaico se extendía a todo el colículo superior. Sin embargo, para las especies con ubicación central de la fosa visual, la división en módulos no se observó completamente en la región rostral de la VD, que se asocia precisamente con esta parte de la retina . Estas regiones VD contienen muchas neuronas de "fijación de la mirada" que se disparan constantemente cuando los ojos del animal permanecen fijos en una posición.

Conexiones con los núcleos pretectales

El tectum óptico está muy relacionado con una estructura estrechamente relacionada llamada núcleos pretectales (núcleo istmo para los no mamíferos), que recientemente ha llamado mucho la atención, ya que han surgido nuevos datos sobre la contribución significativa de esta estructura al desempeño del “ funciones excretoras” del tectum [16] . En los mamíferos, donde el techo óptico se llama colículo superior, esta estructura también tiene otro nombre, el núcleo parabigeminal. Sin embargo, es la misma estructura, solo que con diferentes nombres. Estos núcleos, a su vez, se dividen en dos subestructuras: con células grandes (pars magnocellularis, Imc ) y con células "pequeñas" (pars parvocellularis - Ipc ). La primera subestructura (Imc) también se denomina núcleo semilunar (pars semilunaris) porque parece una media luna en las secciones transversales del mesencéfalo.

Como se muestra en el diagrama adjunto, las conexiones entre el tectum y los núcleos pretectales de Imc e Ipc tienen un claro orden topográfico consistente. Las neuronas de las capas superiores del tectum se proyectan a los puntos correspondientes Imc e Ipc. Al mismo tiempo, sus proyecciones en Ipc están claramente enfocadas, y las proyecciones en Imc son mucho más “borrosas”. El Ipc, a su vez, envía proyecciones colinérgicas (excitatorias) bien enfocadas tanto al Imc como de regreso al tectum donde forman terminales a lo largo de la columna del tectum de arriba a abajo. Por el contrario, Imc envía proyecciones GABA (inhibitorias) a Ipc y tectum, que se extienden mucho más por el área, capturando la mayor parte de su "mapa". Por lo tanto, el circuito neuronal tectum-Ipc-Imc descrito aquí proporciona retroalimentación recurrente para aumentar la actividad en el tectum, lo que resulta en un disparo bien enfocado en la columna de neuronas del tectum junto con una supresión extensa de las neuronas tectales distantes.

Funciones

En la historia de la investigación del techo óptico, ha habido varios cambios o hitos importantes en la comprensión del papel general de esta estructura. Hasta alrededor de 1970, la mayor parte de la investigación sobre el tectum se llevó a cabo en animales no mamíferos (peces, ranas, pájaros) en los que el tectum es la estructura dominante que recibe y procesa la información de los ojos. El consenso general en ese momento era que el tectum es el principal centro visual para el cerebro de los no mamíferos y, por lo tanto, está involucrado en una amplia gama de comportamientos en especies no mamíferas. Desde la década de 1970 hasta la de 1990, la investigación sobre el disparo neuronal en mamíferos, en su mayoría monos, se centró principalmente en el papel del colículo superior en el control de los movimientos oculares. Y esta línea de investigación se ha vuelto tan dominante en la literatura científica que ha formado la visión del colículo superior como si controlar los movimientos oculares fuera su única función importante en los mamíferos. Este punto de vista todavía se refleja incluso en muchos libros de texto modernos.

Sin embargo, a fines de la década de 1990, en experimentos en los que la cabeza del animal no estaba rígidamente fijada, se demostró claramente que VD en realidad inicia un giro de la mirada, que generalmente consiste tanto en el giro de la cabeza como en el movimiento de los ojos (y no solo este último) . Este descubrimiento ha despertado el interés por volver a investigar la gama completa de funciones del colículo superior y ha llevado al estudio de su integración multisensorial en una amplia variedad de situaciones y especies animales. Sin embargo, el papel de VD en el control de la rotación del ojo todavía se estudia y comprende mucho más que todas sus otras funciones.

Los experimentos de comportamiento han demostrado que VD, aunque no es una estructura necesaria para el reconocimiento de patrones, desempeña un papel fundamental en la dirección del comportamiento hacia un objeto en particular y puede proporcionar esta función incluso en ausencia de la corteza cerebral. [17] Por lo tanto, los gatos con daños extensos en la corteza visual, aunque no pueden reconocer objetos, aún pueden seguir y orientarse a un estímulo en movimiento, pero mucho más lentamente de lo habitual. Si al mismo tiempo se les quitó la mitad del AV, entonces giraron constantemente en la dirección opuesta a la parte del AV removida y se enfocaron compulsivamente en los objetos ubicados en esta área. Sin embargo, no pudieron hacer esto con objetos al otro lado de ellos. Este déficit de características disminuyó gradualmente con el tiempo, pero nunca desapareció por completo.

Movimientos oculares

Para los primates, entre todos los movimientos oculares, se pueden distinguir varios tipos: la fijación , en la que los ojos se dirigen a un objeto estacionario y los movimientos oculares se realizan únicamente para compensar los movimientos de la cabeza; seguimiento suave , en el que los ojos siguen constantemente un objeto en movimiento, movimientos sacádicos , en los que los ojos saltan muy rápidamente de una dirección a otra; y apuntar , cuando los ojos se mueven simultáneamente en direcciones opuestas, realizando una sola visión binocular de objetos a cierta distancia. El colículo superior está implicado en todos estos movimientos, pero su papel en la ejecución de los movimientos sacádicos se ha estudiado más a fondo.

Cada "mitad" lateral del colículo superior contiene en sus capas un mapa bidimensional que representa la mitad del campo visual. Al mismo tiempo, la fóvea de la retina (fovea), la región de máxima sensibilidad del ojo, se presenta en la parte rostral del mapa, y la periferia de la visión está en su parte caudal . Los movimientos oculares son causados ​​por la actividad en las capas profundas del VD. Durante la fijación de la mirada, las neuronas en la parte rostral del VD, la zona de la fosa óptica, están tónicamente activas todo el tiempo. Durante el seguimiento suave, las neuronas a una pequeña distancia de la porción rostral del mapa VD se disparan, lo que da como resultado pequeños movimientos oculares. Durante los movimientos sacádicos , las neuronas se disparan en regiones que representan el punto al que se dirigirá el movimiento sacádico. Y justo antes de su implementación, la actividad de estas neuronas aumenta y disminuye rápidamente en todas las demás partes del VD. Al mismo tiempo, el punto objetivo del movimiento sacádico está representado por una "colina" bastante ancha de actividad neuronal, que captura una parte significativa del mapa del colículo, y la cima de esta colina simplemente designa el punto objetivo del movimiento sacádico.

Asimismo, el VD presenta en sus mapas un objetivo para girar una parte o todo el cuerpo, pero no parece especificar de qué manera se realizará este movimiento [18] . La descomposición posterior de dicho movimiento en un giro de la cabeza y un giro de los ojos, así como una trayectoria específica del movimiento de los ojos durante un movimiento sacádico, depende del procesamiento de las señales del VD en los centros motores posteriores, cuyo mecanismo actualmente no está del todo claro. . Sin embargo, no importa cómo se inicie o realice un movimiento en particular, el VD siempre codifica su objetivo final en coordenadas retinotópicas. Es decir, el patrón de activación de VD establece el cambio requerido desde la dirección actual de los ojos, independientemente de su posición [19] .

Hay diferentes opiniones sobre si el VD está directamente involucrado en el control de los movimientos oculares, o lo deja completamente a otras estructuras, o participa activamente solo en la ejecución de movimientos sacádicos. En 1991, Muñoz y sus colegas obtuvieron datos de que la "colina" de actividad de las neuronas VD descrita anteriormente avanza gradualmente durante la ejecución de un movimiento sacádico, mostrando constantemente un ángulo cambiante hacia su objetivo [20] . Sin embargo, ahora domina el punto de vista de que aunque la "colina" se desplaza ligeramente durante el movimiento sacádico, no ocurre de manera suave y proporcional, como predijo la hipótesis original de la "colina en movimiento" [21] .

Las señales que emanan de las capas motoras del VD van a los numerosos núcleos del mesencéfalo y el tronco encefálico, donde se transforman de los códigos de "desviación del objetivo" utilizados en el VD a los códigos de frecuencia utilizados en las neuronas motoras de los ojos. El movimiento adicional de los ojos lo realizan seis de sus músculos, organizados en tres pares ortogonales. Así resulta que, al final, los movimientos oculares están codificados en las coordenadas cartesianas habituales.

Aunque VD recibe entradas neurales muy fuertes de la retina, en los primates está en gran medida bajo el control de la corteza cerebral, que contiene varias áreas asociadas con la tarea y la corrección de movimientos oculares específicos [22] . Por ejemplo, los campos oculares frontales (FEF), una parte de la corteza motora, también están involucrados en la generación de movimientos sacádicos intencionales , y el área adyacente, los campos oculares adicionales (AEF), están involucrados en la organización de grupos de movimientos sacádicos en secuencias coherentes. Los campos oculares parietales (PEF), ubicados aún más cerca de la parte posterior de la cabeza, están involucrados principalmente en movimientos sacádicos reflejos en respuesta a cambios en el campo visual.

Las señales visuales llegan solo a las capas superiores del VD, mientras que sus capas medias también reciben señales auditivas y somatosensoriales y están conectadas, a su vez, con muchos centros somatomotores y áreas del cerebro. Ahora se cree que el colículo como un todo está diseñado para orientar la cabeza y los ojos hacia algo que se ha visto u oído. [3] [23] [24] [25]

Diferencias

Murciélagos

Los experimentos con la estimulación de los puntos de bat tectum han demostrado que pueden causar no solo un giro deliberado de la cabeza y los ojos en una dirección determinada, sino también un giro de las orejas y, en algunos casos, un impulso de ecolocalización deliberado en esta dirección.

Serpientes

Para las serpientes que pueden percibir la radiación infrarroja (térmica), como las pitones y las serpientes de cascabel, estas señales neuronales se transmiten a las capas medias de su techo de forma natural, no a través del tracto óptico, sino a través del nervio trigémino. El resto del procesamiento de señales es completamente análogo al caso de la información visual, incluido el inicio del giro de la cabeza y el ataque (lanzamiento) [27].

Véase también

• cuerpo geniculado lateral
• mesencéfalo

Dibujos adicionales

• Sección superficial del tronco encefálico. Vista lateral.

• Sección del tronco cerebral. Vista lateral.

• Sección profunda del tronco encefálico. Vista lateral.

• Corte transversal del mesencéfalo a nivel del colículo superior.

• El tronco encefálico, el mesencéfalo y el tálamo humanos. Vista trasera.

Notas

1. ↑ Wallace et al., 2005
2. ↑ Lunenburger et al., 2001
3. ↑ 1 2 Kustov y Robinson, 1996
4. ↑ Maximino, 2008
5. ↑ 12 Northcutt , 2002
6. ↑ Griller, 2003
7. ↑ Saitoh y otros, 2007
8. ↑ Ulanovsky y Moss, 2008
9. ↑ Valentín y musgo, 1997
10. ↑ Huerta y Harting, 1984
11. ↑ Clemo y Stein, 1984
12. ↑ 12 Chavalier & Maná, 2000
13. ↑ Krasnóshchekova 2007
14. ↑ 12 enfermo , 1996
15. ↑ Maná & Chevalier, 2001
16. ↑ Li Xiao Wang, 2007
17. ↑ Sprague, 1996
18. ↑ Chispas y Gandhi, 2003
19. ↑ Klier et al., 2001
20. ↑ Muñoz et al., 1991
21. ↑ Soetedjo et al., 2002
22. ↑ Pierrot-Deseilligny et al., 2003
23. ↑ Klier et al., 2003
24. ↑ Krauzlis et al., 2004
25. ↑ Chispas, 1999

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