El dilema de Haldane

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El dilema de Haldane  es una discrepancia entre la tasa real de especiación y la esperada de acuerdo con el modelo genético de población. Este tema fue descrito por J. B. S. Haldane en 1957 en el artículo "El Costo de la Selección Natural " en la revista científica "Journal of genetics", y posteriormente interpretado por sus seguidores. [1] Muchos científicos consideran que el dilema de Haldane no está resuelto y apelan a él, señalando lo incompleto de la teoría de la evolución [2] .

Objetivos y conclusiones del trabajo de Haldane

Haldane calculó la relación matemática entre la intensidad de la selección , la tasa de reemplazo de algunos alelos en una población por otros más aptos y el precio (en la proporción de individuos que murieron debido a una aptitud genéticamente reducida) que la población paga por este reemplazo. . Según sus cálculos y suposiciones, el tiempo requerido para la especiación resultó ser comparable o mayor en relación al realmente observado (es decir, según datos paleontológicos). Los cálculos de Haldane representan el primer intento ampliamente publicitado de estimar la tasa de evolución en términos de genética de poblaciones . Los cálculos realizados posteriormente para estimar la tasa de evolución (en términos de genética de poblaciones) tienen en cuenta o se basan en el modelo de Haldane. Según estos últimos modelos , la especiación puede llevar mucho menos tiempo.

El propio Haldane no quería sacar conclusiones ruidosas de sus cálculos y esperaba un mayor desarrollo de tales modelos. Su trabajo terminó con las palabras:

En conclusión, quiero decir que soy muy consciente de que mis conclusiones pueden necesitar una revisión crítica. Pero estoy convencido de que los cálculos matemáticos de este tipo jugarán un papel decisivo en todo razonamiento evolutivo.

Texto original  (inglés)[ mostrarocultar] Para concluir, soy muy consciente de que mis conclusiones probablemente necesitarán una revisión drástica. Pero estoy convencido de que los argumentos cuantitativos del tipo presentado aquí deberían desempeñar un papel en todas las discusiones futuras sobre la evolución. - JBS Haldane , El costo de la selección natural // J. Genet, 1957, vol. 55, pág. 511–524

El modelo matemático de Haldane y la solución al problema de la tasa de evolución

El modelo de Haldane

Dejemos que la población en el momento inicial tenga dos alelos del gen que nos interesa: A y a . Predomina el alelo a, el alelo A está  presente en pequeñas cantidades. La población comienza a actuar de selección contra el alelo a . Entonces, para compensar la pérdida de individuos barridos por la selección, los individuos supervivientes de la población deben tener un exceso de fecundidad. Siempre que la intensidad de la selección contra los individuos que portan el alelo a sea igual a uno, el reemplazo de un alelo en la población por otro tomará solo una generación, pero con una frecuencia extremadamente baja del alelo A , la disminución en el tamaño de la población puede ser crítico.

Si la intensidad de la selección es mucho menor que la unidad, el número total de individuos que mueren debido a la aptitud reducida resulta ser inesperadamente grande y, en el caso general, asciende a varias decenas del tamaño de la población inicial. A primera vista, uno podría esperar que la cantidad de individuos que murieron debido a una condición física reducida no pueda exceder el tamaño de la población, pero esto no es del todo cierto.

Considere el siguiente modelo simplificado, en el que dos procesos, la selección y la subsiguiente recuperación de la población, ocurren a la vez (este modelo no está en el trabajo de Haldane, pero puede ayudar a comprender el modelo).

Supongamos que tenemos una población de organismos haploides de 10.000 individuos. 10% de ellos llevan un alelo A más adaptado , 90% - alelo a . El alelo a está sujeto a selección con una intensidad de 0,1. Luego, en la primera generación después de la selección, la población contendrá 1000 individuos con el alelo A y 8100 individuos con el alelo a (11% y 89%, respectivamente). Dado que la población se esfuerza por mantener su tamaño original, entonces en la próxima generación (hasta la próxima selección) el número de individuos será de 10 000 individuos con una distribución proporcional (al final de la 10ª generación) entre las clases genotípicas 1100 A y 8900 a . Por lo tanto, en este modelo, con una intensidad de selección de 0,1 contra el alelo a , el cambio en las frecuencias alélicas durante la primera generación fue solo del 1 %, y el número de individuos que murieron debido a la aptitud física reducida fue del 9 %. Obviamente, el reemplazo completo de la composición alélica en un número de generaciones requerirá un número de muertes predeterminadas genéticamente mayor que el tamaño de la población.

Haldane tuvo en cuenta las opciones de selección para organismos haploides y diploides , consideró opciones para la consanguinidad y para genes ubicados en los cromosomas sexuales.

En el caso general, el número de individuos que fallecieron debido a la aptitud reducida está determinado por el valor

donde p 0  es la frecuencia inicial de un alelo favorable, D  es una medida que indica cuántas veces la mortalidad predeterminada genéticamente en una población es mayor que su número real.

Según la fórmula, el número de muertes predeterminadas genéticamente no depende de la intensidad de la selección, sino que está relacionado con la frecuencia inicial de un alelo favorable.

Sin embargo, el tiempo requerido para reemplazar un alelo con otro está asociado con la selección:

donde T  es el tiempo expresado en generaciones, s  es la intensidad de selección.

En trabajos posteriores, considerando la existencia de individuos poco adaptados en las poblaciones como manifestación de la carga genética, se denominó carga transicional o de reemplazo a la carga genética asociada a la selección de motivos, L i :

La contradicción entre las tasas de evolución y las tasas calculadas de sustitución de alelos en las poblaciones

Si la selección favorece a un solo mutante, entonces la frecuencia inicial del alelo seleccionado positivamente es baja. Haldane tomó 10 −5 como la frecuencia alélica inicial . En este caso, la carga de sustitución de un alelo es grande y promedia 30, lo que equivale a un gran número de muertes predeterminadas genéticamente. Cuando más de un gen está involucrado en la selección, el costo de sustitución (asumiendo coeficientes de selección iguales para los genes bajo consideración) aumenta proporcionalmente y puede conducir a una disminución amenazante en el tamaño de la población.

Yu.P. Altukhov estima que, de acuerdo con el modelo de Haldane, la selección de motivos para más de 12 genes no puede ocurrir simultáneamente, de lo contrario, una disminución en el número de una especie puede amenazar la existencia misma de esta especie [3] .

Haldane creía que la especiación requiere el reemplazo de alelos en 1000 loci, lo que, con una ventaja selectiva para cada uno de los loci de 0,1, requeriría 300 000 generaciones. Los cálculos de la edad de muchas especies contradicen esta estimación.

Intentos de resolver el problema

Según las estimaciones de Yu.P. Altukhov, el tamaño efectivo de la población es inesperadamente pequeño y promedia varios cientos de individuos. Supongamos que la especiación no está asociada con la especie original completa, sino con poblaciones marginales individuales. Si la selección impulsora afecta a los alelos en poblaciones con un tamaño efectivo tan pequeño, entonces la frecuencia inicial de un alelo favorable inicialmente tendrá valores no del orden de 10 −6  - 10 −5 , pero en el rango de 10 −3  - 10 −2 . Para valores pequeños del tamaño efectivo de la población, el cambio en la composición alélica debería ir acompañado de una menor carga genética debido a los efectos de la deriva genética .

La estimación de la necesidad de reemplazar la composición alélica de 1000 genes puede estar sobreestimada. Si la selección avanza a lo largo de los genes reguladores, los cambios en cada uno de estos genes pueden tener una variedad de efectos pleiotrópicos . Es decir, para obtener diferencias significativas y la formación de aislamiento reproductivo entre la especie original y el grupo de hijas, son suficientes cambios en un número relativamente pequeño de genes. [cuatro]

La sustitución de la composición alélica en una población puede ocurrir sin el riesgo de reducir esta población si el alelo de reemplazo es favorable, incluso en el caso de que la aptitud de los individuos que portan el alelo normal no disminuya. En un proceso tan global como el de la especiación, se debe tener en cuenta el impacto de una especie en su hábitat. En el caso general, a medida que una especie crece y evoluciona, el medio en el que vive cambia de forma desfavorable para ella, disminuye y evoluciona hacia una disminución de la disponibilidad (formación de espinas y sustancias venenosas en las plantas, aumento de la velocidad , agilidad y medios de autodefensa activa en los animales y etc.) base alimenticia, se agotan otros recursos, crecen y evolucionan poblaciones de depredadores y parásitos, aumenta la competencia entre individuos de esta especie, etc. Es decir, en las primeras etapas de especiación, cuando los alelos de reemplazo son de baja prevalencia (o están ausentes), el riesgo de extinción de la población es aún pequeño, ya que las condiciones del hábitat son favorables (mucha comida disponible, pocos depredadores y parásitos), y la competencia entre los individuos es bajo. En este caso, la intensidad de la selección será alta debido a la alta aptitud y fertilidad de los portadores de los alelos de reemplazo, y no a la baja aptitud de los portadores del alelo normal. A medida que se propagan los alelos de reemplazo, la aptitud y la fertilidad de sus portadores disminuirán gradualmente a niveles normales debido a la creciente competencia y al cambio ambiental.

Haldane consideró posibles, pero poco probables, los casos de reemplazo de alelos menos adaptados por otros más adaptados en condiciones de presión de selección reducida (debido al hecho de que, en el caso general, una selección significativa actúa sobre las poblaciones).

Los procesos asociados con la especiación son aparentemente demasiado complejos para ser descritos con precisión en base a modelos genéticos de población, ya que, de acuerdo con la STE , la especiación es un proceso largo, y las comunidades naturales reales, las interacciones bióticas y abióticas son difíciles de describir con precisión y tener en cuenta los factores ambientales en el modelo genético de población de la especiación.

Literatura

Notas

  1. ↑ Haldane, J. B. S., " El costo de la selección natural Archivado el 30 de enero de 2016 en Wayback Machine ", J. Genet. 55:511-524, 1957.
  2. ↑ La paradoja de Haldane .
  3. ↑ Altukhov Yu. P. Procesos genéticos en poblaciones. M.: CPI "Akademkniga". 2003 431 págs.
  4. ↑ Roberto Williams. El dilema de Haldane . Consultado el 3 de noviembre de 2008. Archivado desde el original el 23 de marzo de 2012.