Dotideomicetos

Dotideomicetos

Venturia desigual ( Venturia inaequalis )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetosSubdivisión:PezizomycotinaClase:Dotideomicetos
nombre científico internacional
Dothideomycetes O.E. Eriksson y Winka , 1997
Subclases y órdenes
  • Dothideomycetidae
    • Capnodiales - Capnodiales [1]
    • Myriangiales - Myriangiales [2]
    • dothideales - dothideales [3]
  • pleosporomicetidos
    • mitilinidiales
    • Hysteriales - Hysterial [4]
    • Pleosporales [ 5 ]
  • incertae sedis
    • Liquenoteliales
    • Eremithallales
    • Catinellales
    • Asterinales
    • liquenoconiales
    • abrothallales
    • Zeloasperisporiales
    • natipusillales
    • feotricales
    • microtiriales
    • venturiales
    • tubeufiales
    • Kirschsteiniotheliales
    • patelariales
    • Botryosphaeriales
    • tripeteliales
    • superestratomicetales
    • Valsariales
    • Jahnulares
    • estrigulales
    • acrospermales
    • Estigmatodiscales
    • Monoblastiales
    • Muyocopronales
    • Dyfrolomycetales
    • minutisféricas

Dothideomycetes [6] ( lat.  Dothideomycetes ) es una clase de ascomycetes , la más grande y diversa en este departamento de hongos . La clase en 2008 incluía 11 órdenes, 90 familias, 1302 géneros y 19010 especies [7] ; en 2013 se identificaron 22 órdenes y 105 familias [8] . El artículo utiliza la clasificación de 2017, según la cual la clase incluye 32 órdenes [9] .

La mayor parte de las especies previamente incluidas en la clase Loculoascomycetes (Loculoascomycetes) [6] [10] fueron asignadas a la clase Dothideomycetes , que ahora se considera como un grupo heterogéneo y no se utiliza en la clasificación [11] [12] ; parte de la especie antes referida a loculoascomycetes fue incluida en las clases Arthoniomycetes (Artoniomycetes), Eurotiomycetes (Eurocyomycetes) y Sordariomycetes (Sordariomycetes) [13] .

El nombre Dothideomycetes se deriva del nombre del género Dothidea  , el género tipo de la clase. Este género fue descrito por uno de los fundadores de la taxonomía de los hongos , el micólogo sueco E.M. Fries en 1818 [14] .

La clase está en un clado común con las clases Arthoniomycetes y Collemopsidiomycetes [15] [16] ; este clado se separó de otros grupos de la subdivisión Pezizomycotina en el Devónico temprano , y en el Devónico tardío, los dotideomycetes se separaron en una rama separada que divergió al comienzo del Carbonífero [15] (según otras estimaciones, la separación del clado mencionado ocurrió en el Carbonífero Medio, y la divergencia de los dotideomicetos ya a principios del Pérmico ). [16] ).

Descripción general

En los dotideomicetos, el cuerpo vegetativo es un micelio haploide septado (dividido por particiones transversales - tabiques - en células  separadas ) . La reproducción se lleva a cabo mediante esporas de dos tipos: conidios (durante la reproducción asexual), que generalmente se desarrollan sobre excrecencias del micelio - conidióforos (en algunas especies, por ejemplo, en las que pertenecen al orden Lichenoconiales , no se forman conidióforos [17] ) y ascosporas (durante la reproducción sexual), que se forman en bolsas  , estructuras características de los ascomicetos, que se forman como resultado del proceso sexual. Durante el ciclo de vida de la mayoría de los dotideomicetos, puede haber una esporulación sexual y uno o dos asexuales, que difieren en el tipo de conidios que desarrollan [18] [19] . La clase de dotideomicetos incluye (según datos moleculares ) muchas especies en las que se desconoce la esporulación sexual [20] .

Los dotideomycetes (a diferencia de la gran mayoría de las clases incluidas en Pezizomycotina ) no tienen cuerpos fructíferos reales , y las bolsas se forman en ascostromes (plexos especiales de hifas ) y están contenidas en cavidades, loculizándose en ascostromes. El lóculo puede albergar tanto una como varias bolsas (esta última se observa con mayor frecuencia) [21] .

Las bolsas de dotideomicetos tienen diversas formas: son esféricas, ovaladas, en forma de saco, en forma de pera, cilíndricas [22] . Las conchas de las bolsas son bitunicadas: consisten en una capa exterior rígida ( ectoascus ), desgarrada en la parte superior cuando se liberan las ascosporas, y una capa interior elástica ( endoascus ) [6] . En la mayoría de los dotideomicetos, las bolsas contienen 8 ascosporas, pero a veces el número de ascosporas es menor (por ejemplo, en la especie Stylodothis puccinioides es 4) o mayor que este número (por ejemplo, en Delphinella strobiligena es múltiplo de ocho) [22] .

Las ascosporas de los dotideomicetos también difieren en su forma: puede ser esférica, elipsoidal, ovoide, fusiforme, cilíndrica o foliar; la superficie de las esporas maduras es lisa u ornamentada (con un patrón de pequeñas verrugas y grietas). Las esporas también pueden ser unicelulares o estar divididas por tabiques en dos o más partes. El color de las esporas varía de incoloro a amarillento, verde oliva, verde oliva oscuro, marrón rojizo, marrón oscuro y casi negro [23] .

Los lóculos, en los que se encuentran las bolsas, están separados entre sí por áreas de plectenquima (este último a veces es gelatinoso, pero generalmente no se tiñe con yodo [7] ). En muchos dotideomicetos, se destruye y solo quedan pseudoparafisis filiformes (capas de tejido estromático) [24] [25] .

Clasificación y filogenia

En 1932, el micólogo sueco J. A. Nannfeldt identificó los ascomicetos con un tipo de desarrollo ascolocular en el grupo del orden Ascoloculares . El micólogo estadounidense E. S. Luttrell en 1955 introdujo el taxón Loculoascomycetes como una subclase; en 1973 elevó el rango de este taxón a clase, aunque en 1981 le devolvió el rango de subclase y reemplazó (de acuerdo con las reglas de nomenclatura ) el nombre previamente aceptado por Loculoascomycetidae [26] . Sin embargo, en muchas clasificaciones de finales del siglo XX, los Loculoascomycetes se consideraban precisamente como una clase de Loculoascomycetes [27] .

La clase Dothideomycetes actualmente aceptada fue seleccionada en 1997 por W. E. Eriksson y K. Vinka como parte de su nuevo sistema de ascomycetes [28] . La selección se basó en los resultados de estudios filogenéticos moleculares ; la identificación de rasgos fenotípicos que son apomórficos para esta clase requiere más estudio. En cuanto a su volumen , la clase de dothideomycetes está cerca de la primera clase de loculoascomycetes, pero algunos grupos previamente atribuidos a estos últimos no se incluyeron en ella [6] [13] .

En 2009, la clase incluía 11 órdenes y un gran número de familias de posición sistemática poco clara, no incluidas en ninguna orden [29] . El desarrollo posterior de la taxonomía de los dotideomicetos condujo a un aumento en el número de órdenes y a la clarificación de las relaciones filogenéticas entre ellos [30] [31] [32] . Algunas de las órdenes se dividieron en subclases Dothideomycetidae (órdenes Capnodiales , Myriangiales , Dothideales ) y Pleosporomycetidae (órdenes Jahnulales , Mytilinidiales , Hysteriales , Pleosporales ; posteriormente, el primero de ellos dejó de estar incluido en la subclase [33] ) [20] .

A finales de 2017, el número de órdenes establecidos de dothideomycetes llegó a 32 (33, si tenemos en cuenta el orden Collemopsidiales , asignado en 2018 a una clase separada Collemopsidiomycetes [34] ); también hay 36 familias de incertae sedis [9] . De acuerdo con los resultados de estudios en 2013 [35] y 2016 [36] , las relaciones filogenéticas entre órdenes individuales se pueden mostrar utilizando el siguiente cladograma (también tiene en cuenta los resultados de varios otros trabajos [37] [38] [39] [40] [41 ] ):

El cladograma presentado tiene carácter de compromiso, ya que los resultados de los estudios no concuerdan totalmente entre sí (por ejemplo, los órdenes Jahnulales [30] , Asterinales [31] y Trypetheliales [32] ) fueron propuestos en diferentes trabajos para el papel del grupo basal de dotideomicetos. Continúa el trabajo para refinar la clasificación y la filogenia de los dotideomicetos; está estimulado, en particular, por el descubrimiento por métodos metagenómicos en muestras de suelo de un número significativo de grupos de ascomicetos aún no descritos, algunos de los cuales, según el análisis de datos moleculares, pertenecen a los dotideomicetos [34] .

La mayoría de los órdenes de dotideomicetos son pequeños en volumen : aproximadamente la mitad de ellos contienen 2-3 familias, la otra parte incluye solo una familia. Las únicas excepciones son los órdenes Botryosphaeriales (9 familias), Capnodiales (15 familias) y el gran orden Pleosporales (75 familias) [9] .

Diversidad de dotideomicetos

Los ascostromes de dotideomicetos son diversos en su morfología. En la mayoría de los representantes de la clase, los ascostromes son pseudotecios : son estructuras cerradas y exteriormente muy similares a los peritecios , pero difieren de estos últimos en la ausencia de peridio : se reemplaza por plectenchyma [42] . La forma de los pseudotecios varía de esférica, ovoide o cónica a forma de matraz. En algunos dotideomicetos, los ascostrómos son hemisféricos o en forma de lente, superficialmente parecidos a los apotecios ; tales ascostromes se llaman apothecioids . Al mismo tiempo, se distinguen especialmente los apotecioides alargados (que se encuentran en representantes de los órdenes Hysteriales , Mytilinidiales , parcialmente - Patellariales , así como en las familias Anteagloniaceae y Diademaceae [43] ) , que se denominan histerotecios . En los miembros de la familia Zopfiaceae , los ascostrómetros son esféricos y de apariencia similar a la cleistotecia . En algunos grupos de dotideomycetes (órdenes Asterinales y Microthyriales , familias Brefeldiellaceae , Englerulaceae , Schizothyriaceae [44] ) los ascostromes tienen una forma fuertemente aplanada, parecida a un escudo; se llaman thyriothecia [45] .

Los miembros de la clase se encuentran en hábitats terrestres, de agua dulce y marinos . Los saprotrofos predominan absolutamente entre ellos , pero algunos grupos son parásitos de las plantas superiores [46] . Entre los géneros patógenos para las plantas, los más conocidos [47] [48] son:

Hay pocas especies liquenizadas entre los dotideomicetos. Se concentran en los órdenes Trypetheliales , Strigulales , Monoblastiales [49] .

Notas

  1. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , pág. 227.
  2. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , pág. 222.
  3. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , pág. 234.
  4. ↑ Musaev, Zakharova, Morozova, 2014 , pág. 251.
  5. ↑ Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , pág. 208.
  6. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , pág. 206.
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  8. ↑ Hyde et al., 2013 , pág. dieciséis.
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Literatura