Glándula metapleural

La glándula metapleural (Glándula metapleural, glándula metasternal / metatorácica) es una glándula específica de secreción externa, característica solo de las hormigas , que realiza principalmente un papel antibiótico protector . Se encuentra en la parte lateral inferior del metatórax. Una de las principales características de la familia Formicidae , ya que esta glándula se encuentra en casi todas las especies de hormigas modernas (con raras excepciones que surgieron de forma secundaria) [1] [2] [3] .

Descripción

La glándula metapleural produce componentes antibióticos que se acumulan en un reservorio ubicado en la parte posterior del tórax . Estos reservorios también se denominan bullas y varían en tamaño entre diferentes especies de hormigas, así como entre castas de la misma especie. En algunas hormigas, el hierro también segrega feromonas de alarma y repelentes para protegerse de los enemigos [1] [3] .

Las hormigas acicaladoras aplican la secreción de la glándula metapleural a la superficie del exoesqueleto . Esto inhibe el crecimiento de bacterias y esporas de hongos en las hormigas y en sus nidos [5] [2] [3] .

En algunas hormigas del género Crematogaster ( Crematogaster difformis y Crematogaster inflata especies del subgénero Physocrema ), las obreras pueden secretar gotitas secretoras protectoras, almacenándolas en las salidas glandulares redondeadas y luego retirándolas al atrio (Buschinger & Maschwitz, 1984; Maschwitz, 1974) [6] . Los mecanismos neuromusculares que subyacen a esta liberación y retracción controladas siguen sin explorarse [3] . Además, son estas hormigas ( Crematogaster del subgénero Physocrema ) las que tienen las glándulas metapleurales agrandadas e hipertrofiadas más grandes. En las hormigas Crematogaster inflata , tienen 1400 células secretoras, están desplazadas hacia adelante y se ubican en la unión del protórax con el mesotórax. Los orificios de las glándulas tienen un diámetro de unas 80 micras, y la propia glándula tiene una longitud de hasta 700 micras. Los secretos de una glándula tan grande juegan el papel de protección contra grandes artrópodos y pequeños vertebrados. En las hormigas cortadoras de hojas Atta y Acromyrmex , la glándula contiene de 400 a 1200 células secretoras cada una, mientras que en la especie reliquia Aneuretus simoni solo 14 células [7] .

Aunque la glándula metapleural se considera un componente importante de la inmunidad de las hormigas , algunas especies de estos insectos sociales han perdido su glándula específica durante la evolución. La glándula está ausente en las hormigas tejedoras arbóreas [8] , como los miembros de los géneros Oecophylla , Camponotus y Polyrhachis . Inicialmente, se pensó que, debido a su estilo de vida arbóreo, su exposición a los microparásitos no era tan alta como la de las hormigas terrestres. Trabajos recientes han demostrado que, en lugar de la excreción metapleural, estas hormigas pueden usar otras formas de defensa contra los parásitos, como el acicalamiento mejorado y el veneno . La glándula está ausente en las hormigas esclavas , pero las llamadas hormigas esclavas utilizadas por ellas, que cuidan tanto de sus dueños como de sus crías, la tienen [9] .

Bioquímica

Los más estudiados en grupos tales como hormigas cortadoras de hojas de los géneros Atta y Acromyrmex (se encontraron 43 componentes en su glándula metapleural), hormigas de fuego Solenopsis (19 sustancias) y hormigas del subgénero Physocrema del género Crematogaster (16 sustancias). Hay algunas diferencias químicas entre ellos. Los ácidos carboxílicos y grasos dominan en las hormigas cortadoras de hojas y de fuego, mientras que los componentes fenólicos dominan en las especies Physocrema ( Crematogaster ). Los componentes proteicos tienen una fracción significativa en la secreción de glándulas metapleurales en cortadores de hojas Atta spp. (Maschwitz et al., 1970; do Nascimento et al., 1996). Solo se detectaron cinco sustancias simultáneamente en la secreción de glándulas metapleurales en las especies de hormigas cortadoras de hojas estudiadas: mirmikacina (C 10 H 20 O 3 , ácido 3-hidroxidecanoico), ácido β-indolacético (C 10 H 9 NO 2 ), ácido fenilacético (C 6 H 5 CH 2 COOH), ácido 3-hidroxidodecanoico, ácido margárico (C 17 H 34 O 2 ) [3] . La mirmicacina (C 10 H 20 O 3 ) fue el primer componente de las glándulas metapleurales encontradas en cortadores de hojas, en 1971 con Atta sexdens (Schildknecht & Koob, 1971). Al mismo tiempo, fue considerado como el primer herbicida producido por insectos [10] . Posteriormente, se encontró mirmikacina en varias otras especies ( Atta cephalotes , Acromyrmex octospinosus , Acromyrmex subterraneus ) (do Nascimento et al., 1996; Ortius-Lechner et al., 2000) [3] [11] [12] .

Los principales componentes de la secreción de las glándulas metapleurales de las hormigas Crematogaster ( especies de Crematogaster difformis y Crematogaster inflata del subgénero Physocrema ) son alquilfenoles y alquilresorcinoles (ácidos 6-alquilsalicílico y 6-alquilresorcílico), respectivamente. Tienen propiedades antimicrobianas y repelentes. Asimismo, también se encontró melleína (3,4-dihidro-8-hidroxi-3-metilisocumarina) en C. difformis, previamente encontrada en algunas hormigas (en las glándulas mandibulares de Camponotus femoratus ) , termitas y polillas [7] [13] [14] .

Ácidos grasos oleico ( C 17 H 33 COOH ), esteárico (C 18 H 36 O 2 ) , linoleico (C 18 H 32 O 2 ) y palmítico (C 16 H 33 O 2 ) [15] .

Véase también

Notas

  1. 12 Bert Holdobler . Sobre la glándula metapleural de las hormigas  (neopr.)  // Psyche . - 1984. - T. 91 , N º 3-4 . - S. 201-224 . -doi : 10.1155 / 1984/70141 .
  2. 1 2 D. Ternera, Jane E. Trimble y A. Beattie. Propiedades antimicrobianas de las secreciones de las glándulas metapleurales de Myrmecia gulosa (la hormiga toro australiana)  (inglés)  // Journal of Applied Microbiology : diario. - 1992. - vol. 72 , núm. 3 . - pág. 188-194 . -doi : 10.1111 / j.1365-2672.1992.tb01822.x .
  3. 1 2 3 4 5 6 Sze Huei Yek y Ulrich G. Mueller. La glándula metapleural de las hormigas  (neopr.)  // Biological Review (Cambridge Philosophical Society). - 2010. - T. 86 , N º 4 . - S. 774-791 . -doi : 10.1111 / j.1469-185X.2010.00170.x . ISSN: 1469-185X
  4. Andrew J. Beattie, Christine Turnbull, Terryn Hough, Sieglinde Jobson y R. Bruce Knox. La vulnerabilidad del polen y las esporas de hongos a las secreciones de hormigas: evidencia y algunas implicaciones evolutivas  // American Journal of Botany  :  revista. - Sociedad Botánica de América , 1985. - vol. 72 , núm. 4 . - Pág. 606-614 . -doi : 10.2307/ 2443594 .
  5. Maschwitz, U. (1974). Vergleichende Untersuchungen zur Funktion der Ameisenmetatorakdr¨use. - Oecologia 16, 303-310.
  6. 1 2 Johan Billen, Rosli Hashim y Fuminori Ito. Morfología funcional de la glándula metapleural en obreras de la hormiga Crematogaster inflata (Hymenoptera, Formicidae)  (Inglés)  // Biología de Invertebrados : diario. - 2011. - vol. 130 , núm. 3 . - pág. 277-281 . -doi : 10.1111 / j.1744-7410.2011.00230.x .
  7. Rebecca N. Johnson, Paul-Michael Agapow y Ross H. Crozier. Un enfoque de isla de árboles para inferir la filogenia en la subfamilia de hormigas Formicinae, con especial referencia a la evolución del tejido  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : journal  . - Prensa Académica , 2003. - Vol. 29 , núm. 2 . - Pág. 317-330 . - doi : 10.1016/S1055-7903(03)00114-3 . —PMID 13678687 . Archivado desde el original el 6 de abril de 2012. Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 10 de julio de 2015. Archivado desde el original el 6 de abril de 2012. 
  8. Bert Hölldobler & Wilson, Edward Osborne . Las hormigas  (neopr.) . - Berlín: Springer , 1990. - ISBN 978-3-540-52092-4 .
  9. Schildknecht, H. y Koob, K. (1971). Mirmicacina, el primer herbicida para insectos. - Angewandte Chemie 10, 124-125.
  10. Do Nascimento, RR, Schoeters, E., Morgan, ED, Billen, J. & Stradling, DJ (1996). Química de las secreciones de las glándulas metapleurales de tres hormigas attinas, Atta sexdens rubropilosa, Atta cephalotes y Acromyrmex octospinosus (Hymenoptera: Formicidae). - Revista de Ecología Química 22, 987-1000.
  11. Ortius-Lechner, D., Maile, R., Morgan, ED y Boomsma, JJ (2000). Secreción de la glándula metapleural de la hormiga cortadora de hojas Acromyrmex octospinosus: nuevos compuestos y su significado funcional. — Revista de Ecología Química . 26, 1667-1683.
  12. Jones TH, Brunner SR, Edwards AA, Davidson DW y Snelling RR 2005. Ácidos 6-alquilsalicílicos y ácidos 6-alquilresorcílicos de hormigas del género Crematogaster de - Brunei. — Revista de Ecología Química. 31:407-417.
  13. Attygalle, AB, Siegel, B., Vostrowsky, O., Bestmann, HJ & Maschwitz, U. (1989). Composición química y función de la secreción de la glándula metapleural de la hormiga Crematogaster deformis Smith (Hymenoptera: Myrmicinae). - Revista de Ecología Química 15, 317-328.
  14. Aivlé Cabrera, David Williams, José V. Hernández, Flavio H. Caetano y Klaus Jaffe. Secreciones metapleurales y posfaríngeas de las glándulas obreras de las hormigas Solenopsis invicta y S. geminata  (inglés)  // Chemistry & Biodiversity: Journal. - 2004. - vol. 1 . - Pág. 303-311 . — ISSN 0965-1748 .

Literatura

Enlaces