Termitas

termitas
Coptotermes formosanus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:polineópterosSuperorden:cucarachasEquipo:cucarachaInfraescuadrón:termitas
nombre científico internacional
Isoptera brullé , 1832
familias
† Arceotermitidae † Archeorhinotermitidae Archotermopsidae † Cratomastotermitidae Hodotermitidae Kalotermitidae † Krishnatermitidae Mastotermitidae † Melgartitermitidae † Mylacrotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Stolotermitidae Estilotermitidae † Tanytermitidae termitidae † Termopsidae
Sistemática en Wikiespecies Imágenes en Wikimedia Commons ES   102430 NCBI   7499 EOL   742 FW   277547

Las termitas , u hormigas blancas [1] [2] ( lat.  Isoptera ) , son un infraorden [3] [4] de insectos sociales con metamorfosis incompleta , emparentados con las cucarachas . A pesar del nombre de "hormigas blancas", no son hormigas, aunque en muchos aspectos son similares a ellas en su forma de vida.

Durante mucho tiempo, las termitas fueron consideradas un orden independiente (2009) [5] , recientemente se ha discutido su estatus taxonómico y considerado en el rango de infraorden (2011, 2013) [3] [4] a epifamilia (Termitoidae; 2007) como parte de las cucarachas [6] [7] . Al igual que las hormigas y las abejas, las termitas viven en familias numerosas con una división del trabajo entre los miembros de la colonia y las diferentes castas (soldados, trabajadores, niñeras, reina, rey y otros). Se alimentan principalmente de material vegetal, madera muerta, que contiene celulosa , para cuya digestión contienen muchos microorganismos simbióticos en el tracto intestinal. En los trópicos y subtrópicos, juegan un papel importante en la formación del suelo. Las termitas son un manjar en la dieta de algunos pueblos y se utilizan en muchas medicinas tradicionales. El número de familias alcanza varios millones de individuos, y la esperanza de vida de algunas reinas supera varias décadas. Varios cientos de especies son económicamente importantes como plagas que pueden causar daños graves a edificios, cultivos o plantaciones forestales. Algunas especies, como Cryptotermes brevis , se consideran invasoras [8] . Hay 2933 especies modernas de termitas conocidas en el mundo (datos de 2013; junto con fósiles de 3106 especies) [4] .

Información general

Como todos los insectos sociales , los individuos de termitas se dividen claramente en tres grupos principales: individuos trabajadores , individuos soldados e individuos capaces de reproducirse sexualmente . Las termitas obreras tienen un cuerpo blanco y blando, normalmente de menos de 10 mm de longitud. Los ojos están reducidos o ausentes. En contraste, los reproductores tienen un cuerpo oscuro y ojos desarrollados, así como dos pares de largas alas triangulares , que, sin embargo, se mudan después del único vuelo del reproductor. Tienen la propiedad de eusocialidad [9] [10] .

Como grupo, las termitas evolucionaron de las cucarachas en el período Triásico , sobre la base de lo cual algunos entomólogos incluyen las termitas en el orden de las cucarachas . Las cucarachas del género Cryptocercus , famosas por su bien desarrollado cuidado de las crías, similar a una cucaracha, llevan en los intestinos una microflora similar a la de las termitas, y entre las termitas hay una especie primitiva, Mastotermes darwiniensis , que tiene características cercanas a ambas cucarachas. y otras termitas. No se sabe exactamente cómo llegaron las termitas a la vida social, únicas entre los insectos con metamorfosis incompleta , pero se sabe que las primeras termitas tenían alas y una apariencia similar. Los restos de termitas son bastante comunes en ámbar de diferentes épocas.

Los cuerpos de las termitas adultas y sus alas están pintados en varios colores, desde amarillo blanquecino hasta negro. Las cabezas de los soldados pueden ser de color amarillo claro, naranja, marrón rojizo o negro. Entre los soldados de termitas más pequeños se encuentran representantes de la especie Atlantitermes snyderi ( Nasutitermitinae ) de Trinidad y Guyana (América del Sur) con una longitud de 2,5 mm, y entre los soldados de mayor tamaño Zootermopsis laticeps ( Termopsidae ) de Arizona ( EE . UU .) y México con una longitud de 22 mm. Los más grandes entre los individuos sexuales alados son hembras y machos del género africano de termitas Macrotermes , cuya longitud con alas alcanza los 45 mm, y entre las termitas aladas más pequeñas Serritermes serrifer ( Serritermitidae ) - 6 mm con alas. Los individuos alados de algunos miembros de Incisitermes y Glyptotermes ( Kalotermitidae ) y Apicotermitinae miden menos de 7 mm de largo con alas. El número de familias varía desde varios cientos ( Kalotermitidae ) hasta varios millones de individuos ( Rhinotermitidae , Termitidae ) [11] . El peso de las termitas sin alas adultas Mastotermes alcanza los 52 mg [12] .

Las termitas son comunes en las regiones tropicales y subtropicales y suman más de 2900 especies modernas [13] [14] . Hay dos tipos de termitas en Rusia (en la zona de Sochi y Vladivostok ) . 7 especies de termitas viven en el territorio de la CEI , de las cuales 4 especies, incluida la Turkestan ( Anacanthotermes turkestanicus ) y la gran transcaspiana ( Anacanthotermes ahngerianus ), causan un daño significativo a la economía [15] .

Distribución

Se han encontrado termitas en todos los continentes excepto en la Antártida. Están menos representados en Europa (10 especies de dos géneros Kalotermes y Reticulitermes ) y América del Norte (50 especies), mientras que en América del Sur hay más de 400 especies [16] , y en África unas 1000 especies. Solo en el Parque Nacional Kruger ( Sudáfrica ), se han encontrado alrededor de 1,1 millones de termiteros activos [17] . Hay 435 especies de termitas en Asia, principalmente en China, al sur del río Yangtze [16] . Hay más de 360 ​​especies de termitas en Australia [16] . Debido a su fina cutícula, las termitas están poco representadas en climas fríos y templados [16] [18] . Una especie americana invasora ( Cryptotermes brevis ) ha sido introducida en Australia [19] .

Variedad de termitas por continente:

	Asia	África	América del norte	Sudamerica	Europa	Australia
Número de especies	435	1,000	cincuenta	400	diez	360

Endemismo

Ejemplos de endemismo genérico. Neotrópicos endémicos  : Acorhinotermes , Cornitermes , Cylindrotermes , Glossotermes , Dolichorhinotermes , Labiotermes , Paracornitermes , Procornitermes , Rhinotermes , Syntermes y otros (63 géneros endémicos, 78% de todos los géneros neotropicales). Endémica del Caribe: Antillitermes , Caribitermes , Parvitermes . Gnathamitermes y Zootermopsis se encuentran en el Neártico (EE. UU., Canadá y México), Hoplotermes y Marginitermes  en México. Drepanotermes y Mastotermes en Australia; Stolotermes se encuentra en Sudáfrica y en Australia y Oceanía (Nueva Zelanda, Tasmania). Endémicas de la isla de Nueva Guinea son Diwaititermes y Niuginitermes . Endémicas de África y otros (85 géneros endémicos, 77% de todos los géneros de Afrotropics) - Batillitermes , Cephalotermes , Cubitermes , Lepidotermes , Noditermes , Ovambotermes , Procubitermes , Promirotermes , Pseudomicrotermes , Thoracotermes , Tuberculimes , Unicornitermes . Hay dos géneros endémicos en Sri Lanka, Ceylonitermes y Ceylonitermellus . Endémicas de Madagascar - Capritermes , Quasitermes . Endémica de la península de Malaca y Kalimantan  - Orientetermes , Prohamitermes , Protohamitermes . Los globitremas se encuentran en Indochina y Sumatra . Pseudhamitremes se conoce de Camboya. Serritermitidae se encuentran solo en Brasil. Termitogeton (Termitogetoninae) se encuentra en la Península Malaya, Sumatra, Kalimantan y Sri Lanka. Stylotermes (Stylotermitininae) se encuentra en India, Indochina, China y Kalimantan. Psammotermes se encuentra en los desiertos de África, Oriente Medio e India [20] [21] .

Estructura y comportamiento de la colonia

Como todos los insectos sociales, las termitas viven en colonias, el número de individuos maduros en el que puede llegar desde varios cientos hasta varios millones y que consisten en castas . Una colonia típica consta de larvas (ninfas) , obreras, soldados y reproductores. Construcción de termitas - montículo de termitas . A diferencia de las hormigas , así como las avispas y las abejas, en las especies de termitas más avanzadas evolutivamente, la casta está determinada genéticamente. En especies más primitivas, la pertenencia a la casta de un individuo depende de qué otras termitas lo alimentan durante el período de desarrollo y qué feromonas segregan [22] .

Se encontró reproducción asexual en forma de partenogénesis telítica en 7 especies de termitas, entre ellas: Reticulitermes speratus , Zootermopsis angusticollis , Zootermopsis nevadensis , Kalotermes flavicollis , Bifiditermes beesoni . Las poblaciones de la especie Glyptotermes nakajimai de las islas de Kyushu y Shikoku se reproducen exclusivamente por partenogenética [23] . El conjunto de cromosomas diploides de las termitas es 2n=28-56 [24] , mientras que en las primitivas Mastotermes darwiniensis 2n=96 [25] [26] .

Individuos reproductivos

Entre los individuos reproductores del nido se distinguen un rey y una reina. Se trata de individuos que ya han perdido las alas ya veces los ojos y realizan una función reproductiva en el nido. Una reina madura puede poner varios miles de huevos al día, convirtiéndose en una especie de "fábrica de huevos". En este estado, su pecho y especialmente su abdomen aumentan, haciendo que la reina sea varias docenas de veces más grande que cualquier termita en funcionamiento (10 cm o más). Debido al abdomen gigante, la reina pierde la capacidad de moverse de forma independiente, por lo que cuando es necesario trasladarla a otra celda de la colonia, cientos de trabajadores se unen para trasladarla. En la superficie del cuerpo de la reina se segregan feromonas especiales , lamidas por las obreras, que contribuyen a la unificación de la colonia. En algunas especies, estas feromonas son tan atractivas para las obreras que muerden el abdomen de la reina con sus mandíbulas (sin embargo, esto rara vez la lleva a la muerte).

La cámara de la reina alberga al rey, que es solo un poco más grande que la termita obrera. Continúa apareándose con la hembra durante toda su vida, a diferencia, por ejemplo, de las hormigas , en las que los machos mueren inmediatamente después del apareamiento, y el esperma se almacena dentro de la reina (matriz) en los apéndices ováricos.

Los individuos reproductivos restantes tienen alas y sirven para crear nuevas colonias. En una determinada época del año, salen volando del nido y se aparean en el aire, después de lo cual el macho y la hembra, habiendo descendido al suelo, se muerden las alas y juntos establecen una nueva colonia. En algunas especies de termitas, los reproductores inmaduros forman un podcast diseñado para reemplazar al rey y la reina si mueren. Sin embargo, esto sucede muy raramente.

Científicos de la Universidad de Yamaguchi y la Universidad de Tottori concluyeron que las termitas reinas Reticulitermes speratus viven más que las obreras debido a una mayor actividad de los genes responsables de codificar las enzimas antioxidantes : la catalasa y la familia de las peroxirredoxinas [27] .

Trabajadores

A diferencia de las hormigas, las termitas obreras y soldados se dividen por igual entre machos y hembras. Las termitas obreras se dedican a la búsqueda de alimento, el almacenamiento de alimentos, el cuidado de las crías, la construcción y la reparación de la colonia. Los trabajadores son la única casta capaz de digerir la celulosa gracias a unos microorganismos simbiontes intestinales especiales . Son ellos quienes alimentan a todas las demás termitas. Las colonias también deben sus impresionantes características a los trabajadores.

Las paredes de las colonias se construyen con una combinación de excrementos, madera triturada y saliva. El nido proporciona lugares para el cultivo de jardines fúngicos, el mantenimiento de huevos y larvas jóvenes, individuos reproductores, así como una extensa red de túneles de ventilación que permiten mantener un microclima casi constante dentro del montículo de termitas. Además, a veces también hay habitaciones para termitófilos  , animales que conviven con las termitas en simbiosis.

Soldados

Los soldados  son una casta especial de trabajadores que tienen especializaciones anatómicas y de comportamiento, principalmente contra ataques de hormigas. Muchos tienen mandíbulas tan agrandadas que no pueden alimentarse por sí mismos. Los soldados de termitas de termitas rinocerontes tropicales tienen una excrecencia especial en la cabeza a través de la cual disparan un líquido protector. Las termitas excavadoras de madera suelen tener soldados de cabeza ancha, lo que les permite bloquear túneles estrechos y evitar que el enemigo entre más en el nido. Cuando se rompen las paredes de un montículo de termitas y la situación es tal que más de un soldado necesita intervenir, los soldados forman una formación defensiva que se asemeja a una falange y comienzan a atacar a sus presas indiscriminadamente mientras los trabajadores tapan el agujero. Como regla general, la falange se convierte posteriormente en una víctima, ya que después de que se restaura la pared del montículo, se le priva de la oportunidad de regresar al montículo.

La protección química está ausente en las familias Termopsidae , Hodotermidae y Kalotermitidae . Las glándulas salivales o labiales se desarrollan en todas las termitas y todas las castas. En algunas especies, los soldados producen secreciones protectoras, como en Mastotermes y muchas Macrotermitinae . Una glándula salival frontal hipertrofiada también está presente en una parte de Termitinae con mandíbulas que se rompen: al menos en Dentispicotermes , las secreciones de la glándula se excretan al desgarrarla (autotisis o auto-ruptura de las paredes del cuerpo). Esta glándula no apareada, única en el mundo de los insectos, es una sinapomorfia de las familias Rhinotermitidae , Serritermitidae y Termitidae . Esta glándula, discreta en los trabajadores y muy pequeña en los adultos sexuales , se desarrolla al máximo en los soldados y produce una variedad de componentes químicos. Se expulsan a través de una abertura especializada en la cabeza llamada fontanela (poro frontal). En algunas termitas, el poro frontal se cierra y por lo tanto las secreciones glandulares son expulsadas desgarrando toda la glándula y el abdomen ( autotisis ), por ejemplo en Serritermes y Globitermes [20] . Las termitas Globitermes sulfureus , conocidas como "termitas kamikaze", utilizan una forma de altruismo suicida conocida como autotisis como mecanismo de defensa [28] .

La glándula frontal defensiva rocía secretos protectores al enemigo a través de los conductos excretores en la cabeza de la casta del soldado (en las termitas de nariz, esta salida está ubicada en un poro frontal especial en la "nariz" especializada de la cápsula de la cabeza). La glándula frontal está muy desarrollada en el abdomen de los soldados Rhinotermitidae ( Coptotermes , Psammotermes , Reticulitermes , Prorhinotermes , Schedorhinotermes ) y en la cabeza de los soldados Termitidae (desarrollada en Nasutitermitinae , pero reducida en las subfamilias Macrotermitinae y Termitinae , que están protegidas por poderosas mandíbulas ) [29] .

El número de soldados en la colonia depende de la actividad de la familia y suele representar un pequeño porcentaje de la población total. En una minoría de especies, la proporción de soldados es inferior al 3%. Alrededor del 4-6% se encuentran en especies de los géneros Cryptotermes (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), Incisitermes (Harvey, 1934; Nutting, 1970), Kalotermes (Harris, 1954; Grasse y Noirot, 1958) y Glyptotermes (Danthanarayana y Fernando, 1970). Alrededor del 1-9% en especies de los géneros Neolermes (Nagin, 1972; Sen-Sarma y Mishra, 1972), Stolotermes (Morgan, 1959), Odontotermes (Josens, 1974) y Macrotermes (Pangga, 1936). Según Josens (1972, 1974), recolectados en Costa de Marfil ( África Occidental ), la proporción de soldados varía entre 12-16% en las especies Basidentermes potens , Promirotermes holmgreni , Ancistrotermes cavithorax , Microtermes toumodiensis , Pseudacanthotermes militaris . En colonias de termitas de hocico (en dos subfamilias: Coptotermitinae y Nasutitermitinae ) en las que la glándula frontal está más desarrollada, la proporción de soldados puede ser aún mayor. En las especies Coptotermes formosanus y Coptotermes vastator , los soldados son alrededor del 10% (Smythe y Mauldin, 1972; King y Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), mientras que en Hospitalitermes hospitalis (Pangga, 1936) y diversas especies del género Nasutitermes (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935), el número de soldados de nariz es alrededor del 10% de toda la parte activa de la población. Constituyen el 15%-21% en Trinervitermes geminatus (Bouillon, 1970; Josens, 1974), el 20% en Trinervitermes togoensis (Josens, 1974) y Nasutitermes spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), un 25% en termitas Tenuirostritermes tenuirostris (Weesner, 1953), e incluso hasta un 30% en termitas en nidos de laboratorio de Nasutitermes costalis (Hrdy y Zeleny, 1967). Esto puede deberse al pequeño tamaño de las termitas soldados, comparable al tamaño de las obreras [29] . La termita xilófaga Cephalotermes ( Termitinae ) tiene sólo un 0,2% de soldados [20] . La pérdida de la casta de los soldados se observa en dos subfamilias de la familia de termitas Termitidae . En Apicotermitinae , más de la mitad de las especies africanas no tienen soldados, al igual que todos los géneros neotropicales. Por el contrario, todos los clanes del sudeste asiático tienen soldados, aunque esta casta es muy rara entre ellos (durante mucho tiempo se ha considerado que el género Speculitermes no tiene soldados) [20] . En la subfamilia Termitinae , solo 3 géneros no tienen casta de soldados: Protohamitermes y Orientotermes (dos taxones estrechamente relacionados de la región oriental) [30] e Invasitermes [31] de Australia [20] .

Biología y ecología

Locomoción y forrajeo

Dado que las castas de trabajadores y soldados no tienen alas y, por lo tanto, nunca vuelan, y debido a que los individuos reproductivos solo usan alas durante un corto período de tiempo, las termitas dependen principalmente de sus patas para la locomoción [32] .

El comportamiento de búsqueda de alimento depende de la especie de termitas. Por ejemplo, algunos de ellos se alimentan de las estructuras leñosas que habitan, mientras que otros forrajean cerca del nido [33] . La mayoría de los trabajadores rara vez salen al aire libre y no buscan alimento sin protección; dependen de una cubierta protectora y rutas de escape para protegerse de los depredadores [34] . Las termitas subterráneas construyen túneles en busca de comida, y las obreras que logran encontrar fuentes de comida reclutan miembros de la tribu del nido liberando feromonas que atraen a las obreras [35] . Los recolectores usan semioquímicos para comunicarse entre sí [36] y los trabajadores que comienzan a buscar alimento fuera de su nido secretan feromonas de sus glándulas esternales [37] . Por ejemplo, en la especie Nasutitermes costalis , la expedición de forrajeo consta de tres etapas: primero, los soldados exploran el territorio. Cuando encuentran una fuente de alimento, traen a otros soldados y un pequeño grupo de trabajadores. En la segunda etapa, los trabajadores acuden en gran número a este lugar. La tercera etapa está marcada por una disminución en el número de soldados presentes y un aumento en el número de trabajadores [38] . Las obreras de termitas aisladas pueden usar la caminata aleatoria como una estrategia optimizada para encontrar a sus compañeras termitas o buscar alimento [39] .

Según la presencia o ausencia de forrajeo masivo, las termitas se clasifican en intra-anidación y forrajeo (con columnas de forrajeo masivo y nidos múltiples). Las especies intra-reproductivas incluyen Zootermopsis , todos los géneros de Stolotermitidae , Stylotermitidae y Serritermitidae , casi todos los géneros de Kalotermitidae y rhinotermitids Prorhinotermes y Termitogeton . Los recolectores incluyen Mastotermes , Hodotermopsis , todos los Hodotermitidae , Paraneotermes , la mayoría de los géneros de Rhinotermitidae y todos los géneros de Termitidae [40] .

Competición

La competencia entre dos colonias siempre da como resultado un comportamiento agonístico entre sí, que se expresa en batallas masivas. Estas batallas pueden provocar la muerte de ambos bandos y, en algunos casos, la ganancia o pérdida de territorio [41] [42] . Algunas especies incluso forman cementerios en forma de "fosas de tumbas" ("Cemetery pits"), donde se almacenan (entierran) los cuerpos de las termitas muertas [43] .

Los estudios muestran que cuando las termitas se encuentran en áreas de alimentación, algunas de ellas bloquean intencionalmente los pasajes para evitar que otras termitas entren [44] [45] . Las termitas muertas de otras colonias encontradas en los túneles de exploración provocan el aislamiento de esta zona y, por tanto, la necesidad de crear nuevos túneles [46] . Un conflicto entre dos competidores no siempre ocurre. Por ejemplo, aunque pueden bloquearse entre sí, las colonias de Macrotermes bellicosus y Macrotermes subhyalinus no siempre muestran agresión entre sí [47] . Se ha encontrado comportamiento suicida en la especie Coptotermes formosanus . A veces, dos colonias diferentes de C. formosanus pueden encontrar el mismo recurso alimenticio y entrar en conflicto físico. Al mismo tiempo, algunas termitas se meten con fuerza en los pasajes de alimentación y mueren allí, bloqueando con éxito el túnel y poniendo fin a todas las interacciones agonísticas entre las dos colonias [48] .

Entre los miembros de la casta reproductiva, las hembras neoténicas (futuras reinas) pueden competir entre sí para convertirse en la reina dominante cuando no hay individuos ovíparos primarios (reinas o hembras fundadoras de la colonia). Esta lucha entre reinas jóvenes lleva a la muerte de todas ellas, excepto de la única reina, que, con el macho principal (rey), asume la función principal de puesta de huevos de la colonia [49] .

Las hormigas y las termitas pueden competir entre sí por los sitios de anidación. En particular, las hormigas que se alimentan de termitas generalmente tienen un impacto negativo en las especies de Isoptera que anidan en los árboles [50] .

Comunicación

La mayoría de las termitas son ciegas, por lo que su comunicación se produce principalmente a través de señales químicas, mecánicas y feromonas [44] [51] . Estos modos de comunicación se utilizan en una variedad de actividades, que incluyen la búsqueda de alimento, la detección de castas sexuales, la construcción de nidos, el reconocimiento de miembros de la tribu, durante el vuelo de cortejo, la detección y lucha contra enemigos y la protección de nidos [44] [51] . La forma más común en que las termitas se comunican es a través del contacto de antenas (antenas) [44] . Se conocen varias feromonas, incluidas las feromonas de contacto (transmitidas cuando los trabajadores participan en la trofalaxis o el acicalamiento ) y las feromonas de alarma, de rastreo y sexuales. Las feromonas de alarma y otros químicos de defensa son secretados por la glándula frontal. Las feromonas traza se secretan a partir de la glándula esternal y las feromonas sexuales se producen a partir de dos fuentes glandulares: las glándulas esternal y tergal [51] . Cuando las termitas salen en busca de alimento, se alimentan en columnas a lo largo de la superficie del suelo a través de la vegetación. El camino se puede identificar por depósitos fecales o caminos más profundos. Los trabajadores dejan feromonas en estos rastros, que son detectadas por otros miembros de la tribu usando receptores olfativos [52] . Las termitas también pueden interactuar a través de señales mecánicas, vibraciones y contacto físico [44] [52] . Estas señales se utilizan a menudo para comunicar cuando las personas están alarmadas (comunicación de alarma) o para evaluar las fuentes de alimentos [44] [53] .

Cuando las termitas construyen sus nidos, utilizan principalmente la comunicación indirecta. Ninguna termita es responsable de ninguna pieza de construcción en particular. Las termitas individuales reaccionan a una situación específica, pero a nivel de grupo exhiben una especie de "conciencia colectiva". Estructuras específicas u otros objetos, como gránulos de suelo o postes, hacen que las termitas comiencen el proceso de construcción. Thermite agrega estos objetos a las estructuras existentes, y este comportamiento fomenta el comportamiento de construcción en otros trabajadores. El resultado es un proceso autoorganizado en el que la información que guía la actividad de las termitas es el resultado de cambios en el medio ambiente más que del contacto directo entre individuos [44] .

Las termitas pueden distinguir a los miembros de la tribu de los extraños a través de la comunicación química y los simbiontes intestinales: las sustancias químicas compuestas de hidrocarburos liberados de la cutícula permiten el reconocimiento de termitas foráneas [54] [55] . Cada colonia tiene su propio olor distintivo. Este olor es el resultado de factores genéticos y ambientales como la dieta de las termitas y la composición de bacterias en el intestino de las termitas [56] .

Defensa contra enemigos

Las termitas confían en las señales de alarma para proteger la colonia [44] . Las feromonas de alarma pueden liberarse cuando el nido es perturbado o atacado por enemigos o patógenos potenciales. Las termitas siempre evitan a los compañeros infectados con esporas del hongo entomopatógeno Metarhizium anisopliae debido a las señales vibratorias emitidas por las termitas infectadas [57] . Otros métodos de defensa incluyen espasmos intensos del cuerpo, excreción de un líquido pegajoso e irritante de la glándula frontal y evacuaciones intestinales que contienen feromonas de alarma [44] [58] .

Relaciones con otros organismos

Numerosas especies de organismos están asociadas con las termitas en varias formas de relaciones que van desde el parasitismo y la depredación hasta la simbiosis obligada y la termitofilia . Se sabe que una especie de hongo imita los huevos de termitas y evita con éxito a sus depredadores naturales. Estas pequeñas bolas marrones, conocidas como "bolas de termitas", rara vez las matan las propias termitas y, en algunos casos, las cuidan los trabajadores [59] . Este hongo no solo imita a los huevos, sino que también produce una enzima especial que digiere la celulosa conocida como glucosidasa [60] . Existe un comportamiento mímico único entre varias especies de escarabajos estafilínidos del género Trichopsenius ( Trichopseniini ) y algunas especies de termitas Reticulitermes . Los escarabajos tienen los mismos hidrocarburos cuticulares que las termitas e incluso los biosintetizan. Este mimetismo químico permite que los escarabajos se integren en colonias de termitas [61] . Los apéndices desarrollados en el abdomen agrandado fisiogástricamente de los mimetes Austrospirachtha ( Aleocharinae ) permiten que este escarabajo imite la forma de una termita obrera [62] .

La evolución de la termitofilia en los escarabajos errantes está relacionada con las estrategias de anidación de las termitas. Se construyó un modelo epidemiológico para comparar especies que anidan en el mismo sitio de anidación, cuya vida de colonia completa termina en una sola pieza de madera, con especies forrajeras que utilizan varias fuentes de alimentación separadas físicamente y columnas de alimentación masivas. Ella predice que las características asociadas con la búsqueda de alimento (p. ej., la vida útil prolongada de la colonia y las interacciones frecuentes con otras colonias) aumentan la probabilidad de parasitismo por termitófilos. Se encontró que las especies de forraje tenían más probabilidades de contener estafilínidos termitófilos que las especies de anidación completa: el 99,6 % de las especies termitófilas conocidas se asociaron con termitas forrajeras, mientras que el 0,4 % se asoció con especies de anidación completa. El análisis filogenético confirmó que la termitofilia se desarrolló por primera vez con termitas forrajeras [40] .

Nidos

Los nidos de termitas se llaman montículos de termitas y generalmente parecen grandes montículos que se elevan sobre el suelo [63] . Su función principal es proteger a las termitas de los enemigos, la sequedad y el calor [64] .

Los montículos de termitas ubicados en áreas de fuertes y continuas lluvias corren el riesgo de erosión de su estructura debido a su estructura de base arcillosa. Esos nidos hechos de cartón (vegetales masticados y principalmente pulpa de madera) pueden brindar protección contra la lluvia y, de hecho, pueden soportar lluvias intensas [63] . Ciertas áreas en los montículos de termitas se utilizan como puntos de fuerza en caso de una brecha o ruptura del nido. Por ejemplo, las colonias de Cubitermes construyen túneles estrechos que se utilizan como puntos de fuerza, ya que el diámetro de los túneles es lo suficientemente pequeño como para que los soldados los bloqueen [65] . La cámara de alta seguridad, conocida como la "cámara del rey", contiene a la reina y al rey y se utiliza como última línea de defensa [64] .

Podría decirse que las especies del género Macrotermes construyen las estructuras más complejas del mundo de los insectos, construyendo enormes montículos [63] . Estos montículos de termitas se encuentran entre los más grandes del mundo, alcanzan una altura de 8 a 9 my consisten en numerosos pasajes, picos y crestas [52] . Otra especie de termitas, Amitermes meridionalis , puede construir nidos de 3 a 4 m de alto y 2,5 m de ancho. El montículo de termitas más alto jamás registrado fue de 12,8 m de alto y se encontró en África Ecuatorial en la República Democrática del Congo [66] .

Algunas termitas construyen montículos con una estructura compleja específica de especie. Por ejemplo, las termitas del género Amitermes ( Amitermes meridionalis y A. laurensis ) construyen montículos de "brújula" o "magnéticos" orientados de norte a sur [67] [68] . A través de experimentos, se ha demostrado que esta orientación de la brújula ayuda en la termorregulación. La orientación norte-sur hace que la temperatura interna del montículo aumente rápidamente durante la mañana, evitando el sobrecalentamiento por el sol del mediodía. Luego, la temperatura permanece en el nivel alto que necesitan las termitas (en la meseta gráfica) durante el resto del día hasta la noche [69] .

• Montículo de termitas (hasta 5 m), Australia

• Termiteros "brújula" o "magnéticos" ( Amitermes ) orientados de norte a sur para evitar el calor del mediodía

• Montículo de termitas, Australia

• Termitas en un nido, Madagascar

• Montículo de termitas, Namibia

Depredadores

Las termitas son presa de una gran variedad de depredadores. Solo una especie de termita, por ejemplo, Hodotermes mossambicus , se ha encontrado en los estómagos de 65 especies de aves y 19 especies de mamíferos [70] y es consumida por hormigas [71] [72] , artrópodos , reptiles , anfibios , abejas , ciempiés , cucarachas , saltamontes , libélulas , ranas [73] , serpientes [74] , escorpiones , arañas [75] . Dos especies de arañas de la familia Ammoxenidae están altamente especializadas en termitofagia, es decir, en comer termitas [76] [77] [78] . Entre los grandes depredadores se encuentran especies como osos hormigueros , lobos de tierra , osos hormigueros , murciélagos , osos , conejos bandicoots , muchas aves , equidnas , zorros , Galagidae , oso hormiguero marsupial , ratones y pangolines [76] [79] [80] [81] . El lobo de tierra es un mamífero insectívoro que se alimenta principalmente de termitas. Encuentra su comida por el sonido y también detecta el olor que despiden los soldados. Un solo lobo de tierra es capaz de consumir miles de termitas en una sola noche usando su lengua larga y pegajosa [82] [83] . Los osos perezosos destruyen los nidos de termitas para consumir a sus habitantes, mientras que los chimpancés usan palos como herramientas para pescar insectos fuera de su nido. El análisis de la estructura de las herramientas óseas utilizadas por los primeros homínidos Paranthropus robustus sugiere que utilizaron estas herramientas para desenterrar termitas [84] .

Entre todos los depredadores , las hormigas se consideran los principales enemigos de las termitas [71] [72] . Algunos géneros de hormigas son termitófagos especializados. Por ejemplo, Megaponera se alimenta, por regla general, exclusivamente de termitas, mientras exhibe actividad de incursión para capturar presas, con una duración de varias horas [85] [86] . Paltothyreus tarsatus es otro ejemplo de un asaltante de termitas en el que cada hormiga lleva tantos individuos de termitas en sus mandíbulas como puede agarrar con sus mandíbulas, y las fuerzas adicionales de las hormigas se movilizan con la ayuda de feromonas químicas [71] . La hormiga malaya Eurhopalothrix heliscata emplea una estrategia diferente cuando caza termitas: escondiéndose en los rincones estrechos y grietas de sus montículos de termitas leñosas, agarra presas con mandíbulas que se rompen instantáneamente [71] . Tetramorium uelense está especializado en la caza de pequeñas especies de termitas. Grupos de hormigas obreras movilizadas de unas 10-30 obreras llegan al área donde se encuentran las termitas, matándolas con sus aguijones [87] . Las hormigas de los géneros Centromyrmex e Iridomyrmex a veces organizan sus nidos en montículos de termitas y cazan termitas en ellos. No se han encontrado pruebas de relaciones distintas de la depredación [88] [89] . Otras hormigas , incluidos miembros de los géneros Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , hormigas de fuego y Wasmannia , también se alimentan de termitas [71] [79] [90] . A diferencia de todas estas especies de hormigas, los nómadas del género Dorylus rara vez consumen termitas, a pesar de la gran variedad de presas nómadas [91] .

Las hormigas no son los únicos invertebrados que atacan. Se ha descubierto que muchas avispas excavadoras y varias especies de otras avispas, incluidas Polybia y Angiopolybia pallens , atacan los montículos de termitas cuando emergen enjambres de termitas macho y hembra [92] .

Parásitos

Las termitas son menos propensas al ataque de parásitos que las abejas, las avispas y las hormigas, ya que suelen estar bien protegidas en sus nidos de termitas [93] [94] . Sin embargo, las termitas están infestadas de varios parásitos. Entre ellos se encuentran las moscas parásitas [95] , los ácaros Pyemotes y muchas especies de gusanos redondos. Los nematodos incluyen miembros del orden Rhabditida ; [96] así como los géneros Mermis , Diplogaster aerivora y Harteria gallinarum [97] . Bajo la amenaza inmediata de un ataque de parásitos, la colonia puede migrar a una nueva ubicación [98] . Los patógenos fúngicos como Aspergillus nomius y Metarhizium anisopliae suponen una grave amenaza para una colonia de termitas porque no son específicos del huésped y pueden infectar gran parte de la colonia [99] [100] ; la infección generalmente ocurre a través del contacto físico directo [101] . Se sabe que la especie M. anispliae debilita el sistema inmunológico de las termitas. La infección por A. nomius sólo se produce cuando la colonia está sometida a estrés [100] . No se ha observado inquilinismo entre diferentes especies de termitas [102] .

Comida

Todas las termitas comen celulosa de una forma u otra, pero las que se alimentan de madera son particularmente responsables de causar daños a los edificios. La celulosa es una rica fuente de energía, pero no digerible. Entre los organismos simbióticos en sus intestinos, las termitas dependen principalmente de las metamónadas del género Trichonympha , que consumen las sustancias restantes después de la digestión. Los microorganismos intestinales, a su vez, dependen de bacterias especiales que viven en sus membranas y producen ciertas enzimas digestivas . Esta relación es uno de los mejores ejemplos de mutualismo entre los animales. La mayoría de las termitas "superiores", especialmente de la familia Termitidae, también pueden producir sus propias enzimas de procesamiento de celulosa, sin embargo, también retienen una rica microflora en sus intestinos.

Algunas especies de termitas se dedican al cultivo de jardines de setas, cultivando en ellos un hongo especializado Termitomyces , que se incluye en su dieta, sobre sus propios excrementos. Después de la ingestión, las esporas del hongo pasan intactas a través de los intestinos de las termitas y germinan en las heces frescas.

Interacción humana

Aproximadamente el 10% de las especies de termitas son plagas, causando pérdidas a la economía humana, estimadas en miles de millones de dólares al año [103] (hasta $ 20 mil millones en el mundo [104] ). Debido a sus hábitos alimenticios, las termitas se han convertido en una auténtica plaga de las construcciones de madera en algunas regiones. Su sigilo y su táctica de comer madera, lo que hace que su superficie parezca completamente intacta, es la razón por la que son descubiertos demasiado tarde. También existe preocupación por la entrada accidental de termitas en los apartamentos, por lo que su área de distribución también se está desplazando hacia aquellas regiones donde no pueden vivir al aire libre debido al clima. Una vez en la casa, las termitas no se limitan a la madera: cualquier cosa con una alta proporción de celulosa les sirve como alimento potencial. Las consecuencias de esto son a veces catastróficas: por ejemplo, en las ciudades de América del Sur, debido a la constante presencia de termitas, es raro encontrar un libro de más de cincuenta años [105] .

Las termitas intentan no entrar en contacto con el aire, ya que sus cutículas son muy finas y no retienen la humedad. Si necesitan cruzar espacios abiertos, construyen túneles de refugio con tierra compactada y excrementos.

Precauciones básicas contra la penetración de termitas:

• Eliminación del contacto de la madera con el suelo, uso de cimentación de hormigón o base de acero . Pero incluso en este caso, las termitas a través de los túneles pueden llegar al árbol; además, se conocen casos en los que utilizaron tuberías de agua para este fin.
• Procesamiento de madera
• Usar madera que sea resistente a ciertos tipos de termitas

Si las termitas ya han entrado en el edificio, se eliminan con insecticidas . Otro método común es rociar con trióxido de arsénico, un veneno de acción lenta que se usa en Australia desde la década de 1930. El veneno se distribuirá entre los individuos de la colonia antes de que se aprecien cambios, lo que favorece la destrucción de toda la colonia.

26 especies de termitas (principalmente de los géneros Cryptotermes , Heterotermes y Coptotermes ) se han vuelto invasoras y se han extendido por el comercio humano mucho más allá de su área de distribución natural [106] .

Las termitas como alimento

43 especies de termitas son utilizadas como alimento por los seres humanos o como alimento para el ganado [107] . Estos insectos son especialmente importantes en los países menos desarrollados donde la desnutrición es común, ya que la proteína derivada de las termitas puede ayudar a mejorar la dieta de las personas. Las termitas se comen en muchas regiones del mundo, pero solo se ha vuelto popular en los países desarrollados en los últimos años [107] .

Las termitas son consumidas por humanos como alimento en muchas y diferentes culturas alrededor del mundo. En África, las termitas aladas son un factor importante en la dieta de la población local [108] . Las diferentes tribus utilizan diferentes métodos de recolección o cultivo de insectos. A veces, la gente de estas tribus recolecta soldados de termitas de varios tipos. Las termitas reinas, aunque más difíciles de encontrar, se consideran un manjar [109] . Las termitas aladas tienen un alto nivel de atractivo, ya que contienen un suministro suficiente de grasas y proteínas. Se consideran de sabor agradable, con un toque de nuez después de la cocción [108] .

Las termitas aladas se reúnen cuando comienza la temporada de lluvias. Durante el vuelo de cortejo, se les suele ver alrededor de las lámparas eléctricas a las que son atraídas, por lo que se suelen colocar redes sobre las lámparas, y de ellas se recogen posteriormente las termitas aladas. Las alas se quitan usando una técnica similar a las máquinas de aventar . Los mejores resultados se obtienen cuando las termitas se fríen ligeramente en un plato caliente o se fríen hasta que estén crujientes. No se requiere aceite, ya que sus cuerpos suelen contener una buena cantidad de su propio aceite. Las termitas generalmente se comen cuando el ganado y los cultivos de reproducción aún no se han desarrollado o producido suficiente alimento, o cuando los suministros de alimentos de la temporada de crecimiento anterior son limitados [108] .

Fuera de África, las termitas son consumidas por tribus locales en Asia y América. En Australia, los indígenas australianos saben que las termitas son comestibles, pero no las consumen ni siquiera durante períodos de escasez. Hay varias explicaciones de por qué hacen esto [108] [109] . Los montículos de anidación de termitas son una fuente importante de geofagia en muchos países, incluidos Kenia, Tanzania, Zambia, Zimbabue y Sudáfrica [110] [111] [112] [113] . Los investigadores sugieren que las termitas son candidatas adecuadas para el uso humano y la agricultura espacial porque tienen un alto contenido de proteínas y se pueden usar para convertir los desechos no comestibles en productos de consumo para humanos [114] .

En la cultura

Las termitas han sido conocidas por el hombre desde la antigüedad. En el antiguo Samhita indio, el Rigveda (alrededor de 1350 a. C.) es probablemente la primera fuente literaria en la que se menciona a las termitas como destructoras de la madera. En la epopeya india " Mahabharata " se menciona que el ermitaño Chiavan estuvo tanto tiempo inmóvil que se convirtió en una columna y las termitas lo cubrieron por completo con arcilla. Hay leyendas populares en Togo sobre un demonio en los montículos de termitas. El geógrafo griego Pausanias (circa 200 dC) menciona a las termitas como "hormigas blancas" en la isla de Pefnos frente a la costa de Grecia. El viajero Elián (circa 300 dC) describió las estructuras en forma de cono de las termitas indias. Mencionados muchas veces por Cicerón , Virgilio , Plinio, Catón, Varrón y otros filósofos romanos, los "solifugae" - pequeños insectos blancos temerosos de la luz, probablemente eran termitas. En los siglos XV-XVI, muchos viajeros europeos describieron en sus diarios e informes la construcción de termitas en África, India, Guinea [115] .

El escritor belga M. Maeterlinck , aficionado a la entomología , publicó en 1926 un libro de filosofía natural “La vida de las termitas” ( fr . La Vie des Termites ) [116] en el que escribió: “Esta civilización más antigua conocida es la más interesantes, más complejas, más razonables y, en cierto sentido, las más lógicas y mejor adaptadas a las dificultades de la existencia de las que aparecieron en la Tierra antes que la nuestra. Desde algunos puntos de vista, a pesar de su crueldad, lobreguez ya menudo repugnante, se sitúa por encima de la civilización de las abejas, las hormigas y el hombre mismo.

Papel en la ecología

Las termitas, junto con las lombrices y las hormigas , juegan un papel importante en la circulación de la materia del suelo , además, los individuos alados sirven de alimento a numerosos depredadores. También se cree que el metano liberado por las termitas como resultado de sus actividades contribuye significativamente al efecto general de los gases de efecto invernadero . En términos de su biomasa total (de 1 g/m 3 a más de 10 g/m 3 ), las termitas son comparables a la biomasa total de los vertebrados terrestres [11] .

Las termitas, junto con las hormigas , pueden aumentar los rendimientos en regiones con climas secos y cálidos (en condiciones experimentales en Australia, aumentan el rendimiento del trigo en un 36 %), donde las lombrices de tierra están ausentes [117] .

Estado de conservación

A partir de 2020, 2 especies de termitas figuran en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN como En Peligro Crítico (CR) [118] :

Glyptotermes scotti  es una especie de termita de la familia Kalotermitidae , endémica de la pequeña isla de Silhouette en el archipiélago de las Seychelles , donde se conoce de una sola localidad en la parte norte de la isla [119] . Procryptotermes fryeri  es una especie de termitas de la familia Kalotermitidae , endémica del atolón de Aldabra (Seychelles) [120] .

Dos especies más están incluidas en la categoría de Preocupación Menor : Neotermes laticollis , Nasutitermes maheensis [121] .

Sistemática

En 2021, se reconocen 17 familias de termitas, incluidos grupos fósiles [122] . Anteriormente se distinguían tradicionalmente 7 o 9 familias de termitas. Luego algunas subfamilias recibieron el estatus de familias [123] , se agregaron Stolotermitidae , Stylotermitidae y Archeorhinotermitidae (Engel & Krishna, 2004). En 2009 se identificaron dos familias más: Cratomastotermitidae y Archotermopsidae (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009) [5] . El mayor número de géneros endémicos se encuentra en las siguientes regiones: Neotrópico (63,78%), Afrotrópico (85,77%), Australasia (23,64%), Región Oriental (56,61%) [20] . Se conocen 3106 especies y 331 géneros en el mundo (incluidos los fósiles: 173 y 51 (2013) [4] . En 2021, las termitas inferiores se reclasificaron y se identificaron varios taxones nuevos: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †Melqartitermitidae, †Mylacrotermitidae , † Tanytermitidae y otros [122] .

Paleontología

Los fósiles de termitas más antiguos se conocen del Cretácico Inferior de Transbaikalia [5] y del ámbar de Birmania del Cretácico Medio [124] .

• † Pabuonqedidae
• † Anisotermes xiai Zhao et al., 2019, Tiza (Albiano-Cenomaniano), ámbar birmano
• † Archeorhinotermes rossi Krishna & Grimaldi, 2003, tiza (cenomaniano), ámbar birmano
• † Baissatermes lapideus Engel, Grimaldi y Krishna, 2007, Cretácico (Baissa, Formación Zaza)
• † Idanotermes desioculus Engel, 2008, ámbar báltico del Eoceno
• † Kachinitermopsis burmensis Poinar, 2009, Tiza (Albiense-Cenomaniano), ámbar birmano
• † Mastotermes monostichus
• † Meiatermes cretacicus Bezerra et al., 2022
• † Morazatermes krishnai Engel & Delclòs, 2010, tiza (Apt), ámbar español
• † Nanotermes isaacae , Eoceno
• † Pabuonqed eulna V RŠANSKÝ, 2019, tiza, ámbar de Birmania
• † Parastylotermes krishnai , Eoceno
• † Santonitermes chloeae Engel, Nel & Perrichot, 2011, Chalk (Albiense-Cenomaniano), ámbar francés
• † Syagriotermes salomeae Engel, Nel & Perrichot, 2011, Tiza (Albiano-Cenomaniano), ámbar francés
• † Lebanotermes veltzae Engel, Azar & Nel, 2011, tiza (Apt), ámbar libanés

Filogenia

El análisis genético molecular confirmó [125] las opiniones de larga data presentadas por Cleveland en 1934 de que las termitas están relacionadas con las cucarachas arborícolas subsociales Cryptocercus [126] . Se obtuvieron datos adicionales del análisis de los caracteres morfológicos de las ninfas de estas cucarachas [127] . Estas similitudes han llevado a algunos autores a considerar que todas las termitas son la única familia de Termitidae dentro del orden de cucarachas Blattodea [6] [128] . Otros investigadores insistieron en el estatus de las termitas en el rango de la epifamilia Termitoidae, ya que esto permitiría conservar toda la clasificación existente de termitas con un rango inferior (familias, subfamilias, tribus) [129] ; o en el rango de infraorden [3] [4] . Algunas enciclopedias modernas generalmente evitan dar el rango del grupo de las termitas [130] .

Dictópteros

Blattodea   Blattoidea Termitoidea  (termitas)         termitidae     Rhinotermitidae       Kalotermitidae         Termopsidae     Hodotermitidae         Mastotermitidae     Cryptocercoidae Cryptocercidae (cucarachas subsociales)       Blattidae (cucarachas)     Blaberoidea     Blaberidae (cucarachas)     Ectobiidae (parte)       Ectobiidae (parte)       Corydioidea   Corydiidae (cucarachas de arena)     Nocticolidae (cucarachas de cueva)           Alienópteros †       Mantodea (Mantis)

Clasificación 2021

En 2021 se revisó la clasificación de los grupos de termitas inferiores como resultado del descubrimiento de nuevos grupos fósiles [122] [131] .

• Clade Xylophagodea  Engel, 2011 (= Tutricablattae  Evangelista et al. , 2019 )
  • Infraorder Cryptocercaptera  Engel, 2021 (diagnóstico equivalente a Cryptocercidae)
    • Familia Cryptocercidae  Handlirsch, 1925
  • Infraorden Isoptera  Brullé, 1832 (=Cratomastotermitidae + Mastotermitidae + Euisoptera)
    • Familia † Cratomastotermitidae  Engel et al. , 2009 [5]
      • † Cratomastotermes Bechly , 2007 [132]
        • † Cratomastotermes wolfschwenningeri Bechly , 2007  - Cretácico, Brasil
    • Familia Mastotermitidae  Desneux, 1904
      • Subfamilia †Idanotermitinae  Engel, 2021
        • † Idanotermes Engel, 2008 [133]
          • † Idanotermes desioculus Engel, 2008
      • Subfamilia Mastotermitinae  Desneux, 1904

• El orden de vapor Euisoptera  Engel et al. , 2009 (4 familias + Teletisoptera + Artisoptera)
  • Familia † Melqartitermitidae  Engel, 2021
    • † Melgartitermes Engel et al. , 2007 [134]
      • † Melqartitermes myrrheus Engel et al. , 2007  — Ámbar libanés
  • Familia † Mylacrotermitidae  Engel, 2021
    • † Mylacrotermes Engel et al. , 2007 [134]
      • † Mylacrotermes cordatus Engel et al. , 2007  — Ámbar de Birmania
  • Familia † Krishnatermitidae  Engel, 2021 (Posiblemente línea madre dentro de Teletisoptera)
    • † Krishnatermes Engel et al. , 2016
      • † Krishnatermes yoddha Engel et al. 2016  - ámbar de Birmania
  • Familia † Termopsidae  Holmgren, 1911

• Escuadrón de minas Teletisoptera  Barden & Engel, 2021
  • Familia † Arceotermitidae  Engel, 2021
    • Subfamilia † Arceotermitinae  Engel, 2021
      • † Arceotermes Engel y Jiang, 2021
        • † Arceotermes hospitis Engel y Jiang, 2021
    • Subfamilia † Cosmotermitinae  Engel, 2021
      • † Cosmotermes Zhao et al. , 2020 [135]
  • Familia Hodotermitidae  Desneux, 1904
  • Familia Archotermopsidae  Engel et al. , 2009
    • Subfamilia Hodotermopsinae  Engel, 2021
    • Subfamilia Archotermopsinae  Engel et al. , 2009
  • Familia Stolotermitidae  Holmgren, 1910 (Algunos estudios refieren esta familia a Artisoptera como hermana de Icoisoptera (Engel et al., 2009, 2016; Jouault et al., 2021)) [5] [136] [137]
    • Subfamilia Stolotermitinae  Holmgren, 1910
    • Subfamilia Porotermitinae  Emerson, 1942

• Minororder Artisoptera  Engel, 2021 (=Tanytermitidae + Icoisoptera)
  • Familia † Tanytermitidae  Engel, 2021
    • † Tanytermes Engel et al. , 2007
      • † Tanytermes anawrahtai Engel et al. 2007  - ámbar de Birmania
    • † Tanytermitalis Engel y Cai, 2021
      • † Tanytermitalis philetaerus Engel & Cai, 2021

• Microrder Icoisoptera  Engel en Engel et al. , 2013 (= Kalotermitidae + Neoisoptera)
  • Familia Kalotermitidae  Frogatt, 1897

• Nanoorden Neoisoptera  Engel et al. , 2009 (termitas superiores)

Neoisópteros

El clado o nanoorden Neoisoptera , también denominado "termitas recientes" (en un sentido evolutivo), incluye las llamadas "termitas superiores", aunque algunos autores aplican el término solo a la familia más numerosa , Termitidae . Estos últimos se caracterizan por la ausencia de ninfas pseudoergatas (muchas ninfas de "termitas inferiores" obreras tienen la capacidad de convertirse en castas reproductivas). La digestión de celulosa en "termitas superiores" coevolucionó con la microbiota eucariota intestinal [138] y muchos géneros tienen relaciones simbióticas con hongos como Termitomyces ; por el contrario, las "termitas inferiores" suelen contener flagelados y procariotas en el intestino posterior. Cinco familias de termitas superiores:

Familia † Archeorhinotermitidae Familia Stylotermitidae Familia Rhinotermitidae Coptotermitinae Heterotermitinae prorhinoterminae Psammotermitinae Rhinotermitinae Termitogetoninae Familia Serritermitidae

Familia Termitidae Apicotermitinae Cubitermitinae Foraminitermitinae macroterminae Nasutitermitinae Sphaerotermitinae sintermitas Termitinae

Véase también

• Mastotermes darwiniensis
• termita turkmena

Notas

1. ↑ Vida animal . En 7 volúmenes / cap. edición V. E. Sokolov . — 2ª ed., revisada. - M.  : Educación , 1984. - V. 3: Artrópodos: trilobites, quelíceros, respiradores traqueales. Onychophora / ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 166. - 463 pág. : enfermo.
2. ↑ White Ants Archivado el 26 de noviembre de 2020 en Wayback Machine . TSB (1ª edición). Moscú, 1926-1947. Volumen. V (1927): Barykova - Bessalko, columna. 442.
3. ↑ 1 2 3 Engel Michael S. Nombres de grupos familiares para termitas (Isoptera), redux  (inglés)  // ZooKeys. — Editores de Pensoft, 2011. - vol. 148 . - pág. 171-184 . Archivado desde el original el 22 de octubre de 2012.
4. ↑ 1 2 3 4 5 Krishna, Kumar ; Grimaldi, David A .; Krishna, Valerie.; Engel, Michael S. Tratado sobre los isópteros del mundo  //  Boletín del Museo Americano de Historia Natural : Revista. - Nueva York : Museo Americano de Historia Natural , 2013. - Vol. 377 (vol. 1-7) . - Pág. 1-2704 . — ISSN 0003-0090 . Archivado desde el original el 30 de julio de 2014.
5. ↑ 1 2 3 4 5 Engel MS, Grimaldi DA, Krishna K. 2009 . Termitas (isópteros): su filogenia, clasificación y ascenso al dominio ecológico Archivado el 28 de julio de 2009 en Wayback Machine . Museo Americano Novitas 3650: 1-27.
6. ↑ 1 2 Inward, D., G. Beccaloni y P. Eggleton. Muerte de una orden: un estudio filogenético molecular completo confirma que las termitas son cucarachas eusociales  // Biology Letters  . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , núm. 3 . - P. 331-335 . -doi : 10.1098 / rsbl.2007.0367 .
7. ↑ Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes Rust, Kai Schuette, Ward Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann y Sabrina Simon. Un enfoque filogenómico integrador ilumina la historia evolutiva de las cucarachas y las termitas (Blattodea  )  // Actas de la Royal Society B: Journal. - Sociedad Real , 2019. - Vol. 286 , núm. 1895 . - P. 1-9 . — ISSN 1471-2954 . -doi : 10.1098 / rspb.2018.2076 . Archivado desde el original el 11 de abril de 2021.
8. ↑ Bignell, 2010 .
9. ↑ Thorne, Barbara L. Evolución de la eusocialidad en las termitas  // Revisión anual de ecología, evolución y sistemática  : revista  . — Revisiones anuales , 1997. — Vol. 28 , núm. 5 . - pág. 27-53 . -doi : 10.1146 / annurev.ecolsys.28.1.27 . Archivado desde el original el 30 de mayo de 2010.
10. ↑ Eduardo Wilson . Eusocialidad. Humanos, hormigas, ratas topo desnudas y otros animales sociales = Wilson Edward. Génesis: El Origen Profundo de las Sociedades. — M. : Alpina no ficción, 2019. — S. 62. — 158 p. - ISBN 978-5-91671-697-9 .
11. ↑ 1 2 Rudolf H. Scheffrahn. Termitas (Isoptera)  (Inglés) / Ed. Juan L. Capinera. — Enciclopedia de Entomología. - Springer Países Bajos, 2008. - Vol. 20.- Pág. 3737-3747. - ISBN 978-1-4020-6242-1 . -doi : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_2400 .
12. ↑ Christine A. Nalepa. Tamaño corporal y evolución de termitas  (inglés)  // Biología evolutiva: Revista. - 2011. - vol. 38 , núm. 3 . - pág. 243-257 .  (enlace no disponible)
13. ↑ Biodiversidad de insectos: ciencia y sociedad / Robert G. Foottit, Peter H. Adler .. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 . Archivado el 3 de abril de 2018 en Wayback Machine .
14. ↑ Marie Djernaes. Biodiversidad de Blattodea: las cucarachas y las termitas (Capítulo 14) // Biodiversidad de insectos: ciencia y sociedad, II / Robert G. Foottit, Peter H. Adler.. — Primera edición. - John Wiley & Sons Ltd, 2018. - Pág. 359-387. — 987 pág. - ISBN 978-1-1189-4558-2 . Archivado el 24 de diciembre de 2019 en Wayback Machine .
15. ↑ En Uzbekistán, más de 25 mil edificios residenciales están infectados con termitas . Regnum (25 de abril de 2009). Consultado el 14 de agosto de 2010. Archivado desde el original el 29 de abril de 2009. (Ruso)
16. ↑ 1 2 3 4 Termite Biology and Ecology (enlace no disponible) . División de Tecnología, Industria y Economía Subdivisión de Productos Químicos . Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente. Consultado el 12 de enero de 2015. Archivado desde el original el 10 de noviembre de 2014. (indefinido) 
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Enlaces

• Enciclopedia alrededor del mundo - Termitas
• Laboratorio de Termitas - Universidad de Brasilia
• Artículo sobre el origen de las termitas
• Las termitas como uno de los ecosistemas
• Insectos públicos de Michael Brien
• Belyaeva NV (2005). Actividad nociva de las termitas.
• Guerra de los mundos: termitas. Revista "Gaviota".
• Las guerras de termitas podrían explicar la evolución de los insectos sociales
• Termitología en www.isoptera.ufv.br  (port.)

diccionarios y enciclopedias	Gran danés gran noruego gran ruso alrededor del mundo Britannica (en línea) universalis universalis
Taxonomía	EOL Fossilworks NCBI TIS TSN
En catálogos bibliográficos	BNF : 12344698z J9U : 987007529783705171 LCCN : sh85134031 NDL : 00571228 NKC : ph323352

Órdenes de insectos (Insecta)
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† Extinguido	Aethiocarenodea alienópteros Archodonata argentinopteros Caloneurodea Campylopterodea carbotriplurida coxoplectópteros Cnemidolestodea Diafanopterodea (Diaphanopterodea) Eoblattodea (Pracarachas) eugerópteros Gerópteros Glosselytrodea Heraridea (Geráridas, Geráridas) Hipoperlida Kukaloptera meganeurópteros Megasecoptera (Megasecópteros) Megasecóptero Miomoptera (Miomópteros) Paoliida (Paoliidáceas) Paleodictyoptera (Paleodictyoptera) permoplectópteros permopsocida proortópteros protanisópteros Protelytroptera (Protelitroptera) protefemérida Protodonato [Meganisoptera] protozigópteros Skleroptera sintonópteros Taracópteros Triadophlebioptera titanópteros (titanópteros)
Obsoleto	Isópteros (termitas) Heterópteros (insectos) homópteros (homópteros, homópteros) † Nakridletia