Neuronas de dirección de la cabeza

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Las células de dirección de la cabeza son neuronas especiales en el cerebro que disparan según la dirección de la cabeza del animal .  Estas neuronas disparan a un ritmo fijo cuando la cabeza del animal está orientada en cualquier dirección y dejan de disparar cuando cambia la dirección de la cabeza. El sistema de estas neuronas se puede considerar la “brújula interna” del cerebro, en cualquier dirección de la cabeza, alguna parte de estas neuronas está activa. Sin embargo, este sistema no tiene nada que ver con la sensibilidad al campo magnético terrestre, está influenciado principalmente por señales vestibulares. Junto con las neuronas de lugar , las neuronas de rejilla , las neuronas fronterizas y las neuronas de velocidad[1] Las neuronas de dirección de la cabeza son parte del "sistema de navegación" del cerebro que proporciona la orientación espacial del animal [2] . La mayoría de las neuronas de dirección de la cabeza se encuentran en el presubículo dorsal y la corteza entorrinal, pero también se encuentran fuera de la formación del hipocampo . Fueron descubiertos en la década de 1980 por el neurofisiólogo estadounidense James Rank [3] .

El funcionamiento del sistema de navegación del cerebro, del que forma parte el sistema de seguimiento de la cabeza, se está estudiando ahora activamente. Se ha establecido que las neuronas de dirección de la cabeza están activas no solo en los animales despiertos, sino también en los dormidos, y los patrones de actividad neuronal durante el sueño y la vigilia son muy similares [4] . Por lo tanto, se cree que las neuronas del sistema de seguimiento de la dirección de la cabeza tienen mecanismos internos de autoorganización, es decir, este sistema es capaz de seguir la dirección de la cabeza en ausencia de estímulos visuales externos. Los estímulos externos sirven para corregir el estado de este sistema al correlacionar su información con el entorno.

Funciones

Gran parte de la investigación sobre las neuronas de dirección de la cabeza se ha realizado en roedores. Estas neuronas se activan cuando la cabeza del animal se gira a lo largo de un determinado acimut en dirección horizontal, independientemente de dónde, en qué condiciones y dónde se encuentre el animal, si está en reposo o en movimiento, e independientemente de la rotación de la cabeza con respecto a la cuerpo. La inclinación de la cabeza en el plano vertical y la posición del torso prácticamente no tienen efecto sobre el funcionamiento de estas neuronas. La frecuencia de pico de una neurona activa tiene un máximo pronunciado en la dirección a la que está sintonizada esta neurona y disminuye notablemente cuando se desvía de esta dirección. El ángulo al que responde la neurona varía de 60 a 140 grados, el valor promedio es de aproximadamente 90 grados [5] . No se encontraron direcciones distinguidas, todas las direcciones están representadas uniformemente en la población de neuronas.

El sistema de neuronas de dirección de la cabeza se ajusta a los estímulos visuales externos. Los experimentos utilizaron habitaciones cilíndricas con una pared en la que se marcaba alguna dirección. Después de girar las paredes del cilindro, junto con la etiqueta, los campos de actividad de las neuronas se giraron en el mismo ángulo, mientras que la distribución de la frecuencia de los picos de las neuronas según el ángulo no cambió. En experimentos posteriores, se eliminaron las señales visuales, lo que llevó al descubrimiento de otras características de estas neuronas. El ancho del ángulo en el que la neurona está activa y la distribución de la frecuencia del pico sobre el ángulo se mantuvo igual, lo que indica los mecanismos internos de regulación de estos parámetros. Al mismo tiempo, la dirección de máxima actividad en dos tercios de la población de neuronas cambió en el rango de 108 grados en el sentido de las agujas del reloj a 66 grados en el sentido contrario a las agujas del reloj, mientras que en un tercio de la población no cambió en absoluto. La presencia de neuronas que mantienen su dirección preferida incluso en ausencia de señales visuales externas también indica la existencia de mecanismos internos para navegar en el espacio, posiblemente basados ​​en señales vestibulares y propioceptivas [6] .

Historia de la investigación

Las neuronas de dirección de la cabeza fueron descubiertas por el neurofisiólogo estadounidense James Rank en el presubículo de rata (una parte del lóbulo temporal del cerebro relacionada con la formación del hipocampo). Rank informó por primera vez del descubrimiento en una breve publicación en 1984 [3] . La principal investigación sobre estas células la llevó a cabo Jeffrey Taube, un postdoctorado en el laboratorio de Rank, y en 1990 los resultados de estos estudios se publicaron en dos artículos en el Journal of Neuroscience [7] [8] , que sentaron las bases para todos trabajo posterior. Taube dedicó su carrera científica al estudio de estas neuronas y se convirtió en autor de una serie de descubrimientos y publicaciones de revisión.

La región del subículo tiene muchas conexiones neuronales, y rastrear estas conexiones ha hecho posible encontrar neuronas de dirección de la cabeza en otras partes del cerebro. En 1993, las neuronas de dirección de la cabeza se descubrieron en el núcleo dorsal lateral del tálamo de rata [9] , luego en el núcleo talámico anterior adyacente [10] , en la neocorteza [11] y en la región mamilar lateral del hipotálamo. Recientemente, se ha encontrado un número significativo de neuronas de dirección de la cabeza en la corteza entorrinal medial, donde coexisten con las neuronas de rejilla .

Características tan notables de las neuronas de dirección de la cabeza como su simplicidad conceptual y su capacidad para permanecer activas en ausencia de estímulos visuales externos las han convertido en objeto de una intensa investigación teórica. Se han desarrollado modelos matemáticos, cuya propiedad común es la capacidad de autoorganizar patrones de actividad basados ​​en numerosas conexiones entre neuronas individuales [12] .

Las neuronas de dirección de la cabeza se han descrito en muchas especies animales, incluidos ratones, ratas y monos [13] . En los murciélagos, el sistema de seguimiento de la dirección de la cabeza resultó ser tridimensional, rastreando no solo el azimut en el plano horizontal, sino también la inclinación de la cabeza en el plano vertical y la rotación del cuello alrededor de su eje [14] . También se encontró una similitud del sistema de seguimiento de la dirección de la cabeza en Drosophila, en el que las células de dirección de la cabeza forman una estructura similar a un anillo [15] .

Notas

  1. ↑ Kropff Emilio, Carmichael James E., Moser May-Britt, Moser Edvard I. Células de velocidad en la corteza entorrinal medial   // Naturaleza . - 2015. - ISSN 0028-0836 . -doi : 10.1038/ naturaleza14622 .
  2. ↑ Hartley T., Lever C., Burgess N., O'Keefe J. Espacio en el cerebro: cómo la formación del hipocampo apoya la cognición espacial  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2013. - Vol. 369. - Pág. 20120510-20120510. — ISSN 0962-8436 . -doi : 10.1098/ rstb.2012.0510 .
  3. ↑ 1 2 Ranck JB Células de dirección de la cabeza en la capa de células profundas del presubículo dorsal en ratas que se mueven libremente // Soc. neurosci. Resumen - 1984. - vol. 10. - 176. Pág. 599.
  4. ↑ Peyrache Adrien, Lacroix Marie M, Petersen Peter C, Buzsáki György. Mecanismos organizados internamente del sentido de dirección de la cabeza // Nature Neuroscience. - 2015. - Vol. 18.- Pág. 569-575. — ISSN 1097-6256 . - doi : 10.1038/nn.3968 .
  5. ↑ Taube JS, Muller RU, Ranck JB Células de dirección de la cabeza registradas desde el postsubículo en ratas que se mueven libremente. I. Descripción y análisis cuantitativo //The Journal of Neuroscience. - 1990. - vol. 10. - no. 2.- Pág. 420-435.
  6. ↑ El libro del hipocampo, 2007 , p. 519.
  7. ↑ Taube, JS; MullerRU; Ranck JB Jr. Células de dirección de la cabeza registradas desde el postsubículo en ratas que se mueven libremente. I. Descripción y análisis cuantitativo.  (Inglés)  // J. Neurosci. : diario. - 1990. - 1 de febrero ( vol. 10 , no. 2 ). - Pág. 420-435 . — PMID 2303851 .
  8. ↑ Taube, JS; Muller, RU; Ranck, JB Células de dirección de la cabeza registradas desde el postsubículo en ratas que se mueven libremente. II. Efectos de las manipulaciones ambientales.  (Inglés)  // J. Neurosci. : diario. - 1990. - febrero ( vol. 10 , no. 2 ). - Pág. 436-447 . —PMID 2303852 .
  9. ↑ Mizumori, SJ; Williams JD Propiedades mnemotécnicas direccionalmente selectivas de las neuronas en el núcleo dorsal lateral del tálamo de ratas.  (Inglés)  // J. Neurosci. : diario. - 1993. - 1 de septiembre ( vol. 13 , núm. 9 ). - Pág. 4015-4028 . —PMID 8366357 .
  10. ↑ Taube, JS Células de dirección de la cabeza registradas en los núcleos talámicos anteriores de ratas que se mueven libremente.  (Inglés)  // J. Neurosci. : diario. - 1995. - 1 de enero ( vol. 15 , no. 1 ). - Pág. 70-86 . —PMID 7823153 .
  11. ↑ Chen, LL; LinLH; EJ verde; Barnes CA; McNaughton BL Células de dirección de la cabeza en la corteza posterior de rata. I. Distribución anatómica y modulación del comportamiento. (Inglés)  // Exp. Res. cerebral. : diario. - 1994. - vol. 101 , núm. 1 . - Pág. 8-23 . -doi : 10.1007/ BF00243212 . — PMID 7843305 .
  12. ↑ Zhang, K. Representación de la orientación espacial por la dinámica intrínseca del conjunto de celdas de dirección de la cabeza: una teoría.  (Inglés)  // J. Neurosci. : diario. - 1996. - 15 de marzo ( vol. 16 , no. 6 ). - Pág. 2112-2126 . —PMID 8604055 .
  13. ↑ Robertson, RG; Rollos ET; Georges François P; Panzeri S. Células de dirección de la cabeza en el presubículo de primates.  (neopr.)  // Hipocampo. - 1999. - T. 9 , N º 3 . - S. 206-219 . —PMID 10401637 .
  14. ↑ Finkelstein Arseny, Derdikman Dori, Rubin Alon, Foerster Jakob N., Las Liora, Ulanovsky Nachum. Codificación tridimensional de la dirección de la cabeza en el cerebro del murciélago   // Naturaleza . - 2014. - Vol. 517. - Pág. 159-164. — ISSN 0028-0836 . -doi : 10.1038/ naturaleza14031 .
  15. ↑ Seelig Johannes D., Jayaraman Vivek. Dinámica neuronal para la orientación de puntos de referencia y la integración de trayectorias angulares   // Naturaleza . - 2015. - Vol. 521. - Pág. 186-191. — ISSN 0028-0836 . -doi : 10.1038/ naturaleza14446 .

Literatura

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