Reverberación (circulación) de impulsos nerviosos ( ing. actividad de reverberación, rastro de reverberación, reverberación ) - paso repetido de impulsos nerviosos a través de circuitos cerrados de neuronas [1] [2] . Este proceso subyace en una de las teorías de la memoria a corto plazo [3] , propuesta por D. Hebb en 1949 [2] . Según esta teoría, con una duración de un cierto tiempo (generalmente de varios segundos o decenas de minutos), la reverberación conduce a cambios morfofuncionales y bioquímicos en las sinapsis y una mejora en la conducción de los impulsos [4] . El término "reverberación" en sí mismo implica la atenuación gradual de un impulso nervioso en el proceso de su "reflexión" a través de las neuronas. La terminación de este proceso ocurre ya sea por el agotamiento de las reservas de neurotransmisores en las neuronas del circuito, o por la recepción de un impulso inhibitorio en una de las neuronas de la cadena de reverberación [3] .
Se supone que existen círculos cerrados de circulación de excitación de impulsos tanto dentro de la corteza cerebral como entre la corteza y las formaciones subcorticales (en particular, los círculos nerviosos talamocorticales) que contienen células nerviosas sensoriales y gnósticas [1] [3] . Los primeros circuitos cerrados de neuronas en diferentes partes del cerebro fueron descritos por Rafael Lorente de No y los denominó "trampas neuronales" [5] .
El efecto posterior es la persistencia de la excitación después de que ha cesado el estímulo. La duración de esta excitación puede ser muchas veces mayor que el tiempo de la propia estimulación. Y, por lo general, cuanto más fuerte es el estímulo, más dura la excitación. Hay un efecto secundario a corto y largo plazo, cada uno de los cuales tiene su propio mecanismo de ocurrencia.
Es la reverberación de los impulsos nerviosos el mecanismo del efecto secundario a largo plazo. Es decir, este efecto se debe a la circulación de impulsos nerviosos a través de circuitos neurales ramificados cerrados del centro nervioso. En tales circuitos, los axones de la neurona excitada tienen colaterales en el soma (cuerpo) de la célula que la excita. Por lo tanto, las neuronas secuencial y mutuamente se excitan entre sí. Estas cadenas pueden no consistir en dos o incluso dos docenas, sino en un número mucho mayor de células, a menudo ubicadas a una distancia considerable entre sí. Pueden funcionar en este modo durante bastante tiempo (de segundos a horas). La reverberación puede detenerse si cualquiera de las sinapsis en estos circuitos neuronales se fatiga, o si la actividad de todo el circuito es detenida por neuronas inhibidoras activadas por cualquiera de sus propias células. [3]
El impulso para el desarrollo de la teoría fue el descubrimiento y descripción de las “trampas neuronales” por parte de Rafael Lorento de No. Esta idea fue continuada por Donald Hebb y creó su propia teoría: explicó el proceso de consolidación (es decir, la transición de la información de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo) utilizando la reverberación [1] (él fue el primero en introducir esta término en psicofisiología). La idea de la reverberación fue apoyada y continuada por otros autores. Por ejemplo, en 1966, en apoyo de esta idea, Terje Lemo descubrió la potenciación a largo plazo (LTP) en el hipocampo de los conejos. En 1976, John Eccles presentó la teoría de la selección de reentrada en circuitos cerrados (reverberantes) de neuronas como la principal herramienta para el funcionamiento de la corteza cerebelosa [6] .
Según la teoría de Hebb, la existencia de una huella de memoria en forma de impulsos eléctricos reverberantes es una condición necesaria para la transición de un engrama (huella de memoria) de la memoria a corto plazo a la de largo plazo. La interrupción o prevención de la reverberación debería conducir a la destrucción física de la huella de la memoria y su desaparición [4] . Tal factor de interrupción ( agente amnésico ) puede ser una descarga eléctrica, una lesión cerebral grave, un ataque epiléptico , anestesia , hipoxia , etc. [7] Para probar la exactitud de esta teoría, varios autores realizaron experimentos utilizando los métodos de amnesia retrógrada experimental. Además, estos experimentos se llevaron a cabo antes del advenimiento de la teoría de Hebb. Pero fue ella quien explicó a su manera el fenómeno de la amnesia retrógrada.
Los primeros estudios los inició Carl Duncan. Entrenó ratas para ir a la izquierda oa la derecha en un laberinto en T y luego les dio descargas eléctricas. Si esta exposición ocurría dentro de los 15 minutos posteriores al final del entrenamiento del hábito, las ratas olvidaban el hábito. Duncan llamó al período de 15 minutos a 1 hora después del entrenamiento el "intervalo de consolidación", cuando el entrenamiento es exitoso (el hábito se almacena en la memoria), y la exposición a descargas eléctricas en este momento no puede interrumpir este proceso [8] . Posteriormente, este tipo de experimentos fueron realizados por otros autores con diferentes agentes amnésticos [9] . Los resultados obtenidos en general confirmaron la idea general: de hecho, un agente amnésico aplicado poco tiempo después del entrenamiento (cuando el engrama es inestable) provocó un deterioro de la memoria en forma de amnesia retrógrada. [cuatro]
Aparecieron datos que no podían ser explicados en el marco de la teoría de Hebb y el concepto de tiempo [1] . Los más importantes de ellos son los datos sobre la recuperación de la memoria (recuperación espontánea [4] ), porque contradicen tajantemente la tesis sobre la destrucción física de la huella, si no ha pasado la etapa de consolidación antes del efecto amnésico. [4] [10]
Además, en experimentos de control especiales se encontró que la amplificación cíclica y el debilitamiento de la actividad de las neuronas durante la excitación del microconjunto, que generalmente se toman como reverberación, de hecho no están asociados con ella. Se cree que son el resultado de fluctuaciones cíclicas en la actividad de los mecanismos de la neurona marcapasos que determinan el patrón rítmico de sus descargas. [11] [12]