La teoría evolutiva del sexo fue propuesta por Vigen Geodakian en 1965 . La teoría explica [1] desde una posición unificada muchos fenómenos asociados con el sexo: el dimorfismo sexual en la normalidad [2] y la patología [3] [4] , la proporción de sexos [5] , la mortalidad diferencial y la tasa de reacción de los sexos [6]. ] , el papel de los cromosomas sexuales [7] y las hormonas sexuales , las asimetrías del cerebro [8] y la mano [9] , los efectos recíprocos (efectos paternos) y las diferencias psicológicas y sociales entre los sexos [10] [11] .
Desde 1965, se han publicado más de 150 trabajos sobre la teoría del sexo y temas relacionados: duración de la vida, diferenciación del cerebro y las manos, cromosomas sexuales, mecanismos reguladores en plantas y animales, defectos cardíacos y otras enfermedades, e incluso cultura, informa. se realizaron en numerosos congresos, conferencias y simposios nacionales e internacionales [12] [13] . Dos conferencias se dedicaron exclusivamente a la teoría (San Petersburgo, Rusia, 1990, 1992) [14] . La teoría ha sido incorporada en libros de texto [15] [16] [17] [18] [19] [20] , guías de estudio [21] [22] [23] [24] [25] [19] y programas de enseñanza de varias universidades e instituciones [26] [27] . La teoría fue repetidamente escrita en las páginas de la prensa periódica [12] . Se emitieron 3 entrevistas en televisión en el programa de A. Gordon [28] [29] [30] .
La teoría se cita en muchas monografías [31] [32] [33] [34] [35] [36] y se utiliza en varios campos de la actividad científica: la evolución de la reproducción sexual [31] [37] , biología vegetal [ 38] y animales [39] , medicina [40] [41] , psicología social [42] [43] [44] [45] [46] [47] , pedagogía [48] [49] , etc.
La teoría se basa en el principio de los subsistemas conjugados que evolucionan de forma asincrónica. El sexo masculino es el subsistema operativo de la población , el sexo femenino es el subsistema conservador . La nueva información del entorno llega primero al sexo masculino y solo después de muchas generaciones se transmite a la hembra, por lo que la evolución del sexo masculino precede a la evolución de la hembra. Este cambio en el tiempo (dos fases de evolución del rasgo) crea dos formas del rasgo (masculino y femenino) : dimorfismo sexual en la población. La "distancia" evolutiva entre subsistemas es necesaria para buscar y probar innovaciones.
La interpretación del dimorfismo sexual como una "distancia" filogenética entre los sexos, como una "noticia" evolutiva que ya ha entrado en el subsistema masculino, pero que aún no se ha trasladado al femenino, es aplicable a todos los signos de plantas, animales y humanos por que se observa dimorfismo sexual. Sólo en el caso de las características de la especie, la regularidad se manifiesta en el campo de la patología, las características de la población -en la norma y en términos de características sexuales- en forma de un "efecto paterno".
La teoría vincula las principales características de una población dioica: proporción de sexos , dispersión de sexos y dimorfismo sexual , a las condiciones ambientales y la plasticidad evolutiva de la población. En condiciones ambientales óptimas y estables, estas características son mínimas, es decir, la tasa de natalidad (y al mismo tiempo la tasa de mortalidad) de los niños disminuye, su diversidad y la diferencia entre los sexos masculino y femenino se reducen. Todo ello reduce la plasticidad evolutiva de la población. En condiciones extremas, cuando se requiere una gran plasticidad evolutiva para una rápida adaptación, tienen lugar los procesos inversos: la tasa de natalidad y mortalidad (es decir, la “rotación”) del sexo masculino, su diversidad y el dimorfismo sexual se vuelven más claros al mismo tiempo. .
El concepto de sexo incluye dos fenómenos fundamentales: el proceso sexual (la fusión de la información genética de dos individuos) y la diferenciación sexual (la división de esta información en dos partes). Dependiendo de la presencia o ausencia de estos fenómenos, los múltiples métodos de reproducción existentes se pueden dividir en tres formas principales: asexual , hermafrodita y dioica. El proceso sexual y la diferenciación sexual son fenómenos diferentes y, en esencia, diametralmente opuestos. El proceso sexual crea una variedad de genotipos, y esta es la ventaja reconocida por muchos científicos de los métodos sexuales sobre los asexuales. La diferenciación sexual, al imponer una prohibición a las combinaciones entre personas del mismo sexo (mm, lj), por el contrario, la reduce a la mitad (fenómeno conocido en la literatura inglesa como “two-fold cost of sex”). Es decir, durante la transición de la reproducción hermafrodita a la reproducción dioica se pierde al menos la mitad de la diversidad.
Entonces, ¿no está claro qué da la división en dos sexos, si reduce a la mitad el principal logro de la reproducción sexual? ¿Por qué todas las especies animales evolutivamente progresivas ( mamíferos , aves , insectos ) y plantas (dioicas) tienen sexos separados, mientras que las formas asexuales tienen claras ventajas de eficiencia cuantitativa y simplicidad, y las variedades hermafroditas tienen una variedad de descendencia?
Para resolver el enigma de la dioecia, es necesario explicar qué da la diferenciación, y para ello es necesario comprender las ventajas de la dioecia sobre el hermafroditismo. Esto quiere decir que la dioica, que en vano tratan de entender como la mejor forma de reproducción , no lo es en absoluto. Esta es una forma eficiente de evolución [50] [51] .
La división en dos sexos es una especialización en la conservación y cambio de información en la población. Un género debería estar informacionalmente más conectado con el medio ambiente y ser más sensible a sus cambios. El aumento de la mortalidad masculina por todos los factores ambientales nos permite considerarlo un subsistema ecológico operativo de la población. El sexo femenino, al ser más estable, es un subsistema conservador y conserva la distribución de genotipos existente en la población.
En la evolución del sexo en diferentes etapas y niveles de organización, aparecieron una serie de mecanismos que aseguraron consistentemente una conexión más estrecha entre el sexo femenino y el flujo generativo (conservador), y el masculino, con el flujo ecológico (operativo). Así, en los machos, en comparación con las hembras, la tasa de mutación es más alta, la aditividad de la herencia de los rasgos parentales es menor , la tasa de reacción es más estrecha, la agresividad y la curiosidad son más altas, la búsqueda, el comportamiento arriesgado y otras cualidades son más activas, “trayendo acercarlos al medio ambiente”. Todos ellos, al llevar intencionadamente al sexo masculino a la periferia de la distribución, le proporcionan una recepción preferente de información ambiental.
Otro grupo de características es una enorme redundancia de gametos masculinos , su pequeño tamaño y alta movilidad, la alta actividad y movilidad de los machos, su tendencia a la poligamia y otras propiedades etológicas y psicológicas [11] . Largos periodos de gestación, alimentación y cuidado de las crías en las hembras, aumentando de hecho la concentración efectiva de machos, hacen del sexo masculino "excesivo", por tanto, "barato", y del femenino escaso y más valioso.
Como resultado de la especialización conservadora-operacional de los sexos, se produce su evolución asincrónica: las nuevas características aparecen primero en el subsistema operativo (masculino) y solo luego caen en el conservador (femenino).
El sexo masculino permanece en zonas de peligro y está sujeto a selección. Tras la acción de selección, la proporción de machos disminuye y su dispersión genotípica se estrecha. En el entorno impulsor, las transformaciones afectan tanto a la dispersión de los sexos como a los valores medios del rasgo: la norma de la reacción crea un dimorfismo sexual fenotípico temporal, mientras que la selección crea uno genotípico. El sexo masculino recibe nueva información ecológica. Un aumento en la mortalidad masculina aumenta la tasa de natalidad de los hombres a través de un ciclo de retroalimentación negativa.
El proceso sexual y la diferenciación sexual actúan en direcciones opuestas: el primero aumenta la diversidad de genotipos , y el segundo la empeora al menos dos veces. Por lo tanto, no es del todo correcto llamar a un par “desigual” de cromosomas homólogos (XY, ZW) “sexo” solo porque determinan el sexo. Hay muchas más razones para considerarlos "anti-sexo", ya que son ellos los que empeoran el principal logro del sexo: la combinatoria de signos. El papel principal de los cromosomas sexuales es evolutivo, la creación de dos formas desplazadas en el tiempo (femenino y masculino) para una evolución económica.
El sexo del cigoto está determinado en la concepción por los cromosomas sexuales. Además, hasta el final de la ontogénesis , las hormonas sexuales controlan el sexo. En los mamíferos, el sexo base es homogamético (XX) - femenino; y el sexo derivado, heterogamético (XY), es masculino. Es desencadenada por el cromosoma Y, que transforma los rudimentos "asexuales" de las gónadas del embrión en testículos que producen andrógenos. En ausencia de un cromosoma Y, los mismos tejidos se convierten en ovarios, produciendo estrógenos. En las aves, el sexo base también es homogamético (ZZ), pero macho; y la hembra derivada tiene una constitución heterogamética (ZW). Es desencadenada por el cromosoma W, que convierte los primordios en ovarios que producen estrógeno. En ausencia del cromosoma W, los mismos tejidos se convierten en testículos productores de andrógenos. Es decir, en los mamíferos, los andrógenos mueven a los machos de las hembras al medio ambiente, y en las aves, los estrógenos separan a las hembras de los machos y del medio ambiente. En ambos casos, el sexo masculino es "ambiental" y el femenino es "sistémico".
Las hormonas sexuales determinan el desarrollo no solo de los signos de diferenciación sexual (dimorfismo sexual), sino también de la asimetría del cerebro , las manos y otras partes del cuerpo (dimorfismo lateral). Los estrógenos, al expandir la velocidad de reacción, permiten que los fenotipos femeninos abandonen las zonas de selección y persistan. Actúan "centrípetamente", eliminando y aislando el sistema del entorno. Los andrógenos, sus antagonistas químicos, actúan, por el contrario, “centrífugamente”, acercando el sistema al medio ambiente, sometiéndolo a una acción de selección más intensa y acelerando la evolución. En consecuencia, la relación andrógeno-estrógeno regula la intensidad del contacto informativo del sistema con el medio ambiente.
En 1973 se predijo teóricamente una tasa de respuesta femenina más amplia [6] [52] . Según la hipótesis, en los hombres la proporción del “componente hereditario” debería ser mayor, y el componente “ambiental” debería ser menor que en las mujeres. Por lo tanto, la variación fenotípica de un macho refleja mejor su distribución genética. La influencia del medio ambiente en la ontogénesis es más fuerte en el sexo femenino, por lo que cualquier entrenamiento o entrenamiento es más efectivo.
Si comparamos la varianza intrapareja e interpareja en gemelos idénticos (monocigóticos) masculinos y femeninos, entonces la intrapareja debería ser mayor en las parejas femeninas y la interpareja en los varones. Además, la variación fenotípica en una línea pura puede ser relativamente más amplia en las hembras, mientras que en una población polimórfica (salvaje) es más amplia en los machos.
Dos estudios realizados en 44 pares de gemelos idénticos [53] y 53 gemelos idénticos y 38 gemelos [54] confirmaron la predicción de la teoría.
En primer lugar, un cambio en los factores ambientales puede eliminar la parte más sensible a este factor de los individuos de la población, como resultado de la selección natural . En segundo lugar, un cambio en los factores ambientales, habiendo creado condiciones incómodas, puede excluir total o parcialmente de la reproducción a otra parte de la población, debido a la selección sexual. En tercer lugar, el entorno modificado modifica la parte sobreviviente de la población, creando adaptaciones morfofisiológicas, de comportamiento y otras no heredadas, debido a la norma de reacción . Por ejemplo, en el frío, las colas de los animales se acortan, el pelaje se vuelve más grueso y la capa de grasa subcutánea se espesa. El hombre usa cuevas, ropa, fuego.
Los dos primeros procesos (eliminación y discriminación) eliminan algunos genotipos del grupo de reproducción. El tercer proceso (modificación), por el contrario, permite que algunos genotipos se conserven al amparo de un fenotipo modificado y entren en el acervo genético de la descendencia. Es decir, hay que quebrantar, matar, quitar a alguien, y hay que doblegar, “educar”, rehacer a alguien.
Para obtener información ecológica del ambiente, el sexo masculino debe tener una mayor variación fenotípica, lo que puede ser consecuencia de una amplia variación genotípica. También puede deberse a una norma hereditaria más amplia de respuesta femenina, que les permite salir de la zona de eliminación e incomodidad. La variación genotípica más amplia de los machos puede ser el resultado de tasas de mutación más altas en los machos, así como de la descendencia femenina que hereda los rasgos parentales de forma más aditiva.
Dos mecanismos controlan los parámetros de población en los animales: el estrés y las hormonas sexuales . Las plantas reciben información ecológica del medio ambiente a través de la cantidad de polen [55] . La naturaleza específica del factor ambiental, según el cual el cuerpo experimenta incomodidad, aparentemente no importa para desencadenar estos mecanismos, es decir, no importa qué causó la incomodidad: heladas, sequías, hambre o enemigos. En todas las condiciones desfavorables, con una cierta intensidad de incomodidad, se desarrolla un estado estresante, es decir, dicha información ambiental "generalizada" es, por así decirlo, "unidimensional", solo "buena" o "mala".
En el curso de la ontogenia, la proporción de sexos en muchas especies de plantas, animales y humanos disminuye. Esto se debe al aumento de la mortalidad y el daño de los sistemas masculinos en comparación con los correspondientes femeninos. Este cuadro se observa en casi todas las etapas de la ontogenia y en todos los niveles de organización, ya sea que estemos estudiando diferentes especies (humanas, animales o plantas), diferentes niveles de organización (individuo, órgano, tejido o célula) o resistencia a diversos daños. factores ambientales (temperaturas bajas y altas, hambre, venenos, parásitos, enfermedades, etc.).
Hamilton (1948) revisa la mortalidad diferencial de los sexos para 70 especies, incluidas formas de vida tan diversas como nematodos, moluscos, crustáceos, insectos, arácnidos, aves, reptiles, peces y mamíferos. Según estos datos, en 62 especies (89%), el promedio de vida de los machos es más corto que el de las hembras; en la mayoría del resto no hay diferencia, y sólo en algunos casos el tiempo de vida de los machos es mayor que el de las hembras [56] .
La teoría evolutiva del sexo considera el aumento de la mortalidad masculina como una forma de contacto informativo con el medio ambiente beneficioso para la población, realizado a través de la eliminación de una parte de la población por un factor ambiental nocivo. Por ejemplo, todas las enfermedades "nuevas", enfermedades del "siglo" o de la "civilización" (ataque al corazón, aterosclerosis, hipertensión, etc. [57] ), por regla general, son enfermedades masculinas.
Bajo condiciones ambientales extremas y cambiantes, la mortalidad masculina aumenta y la proporción de sexos terciarios de la población disminuye. Cuanto más variable es el entorno, menos machos quedan en la población y, al mismo tiempo, más se requieren para la adaptación. La única forma de compensar una disminución en la proporción de sexos terciarios es elevando la secundaria. En otras palabras, bajo condiciones ambientales extremas, tanto la mortalidad como la tasa de natalidad de los machos aumentarán simultáneamente, es decir, aumentará su “rotación”.
En 1965, se sugirió que junto con una relación directa entre la proporción de sexos secundaria y terciaria, también existe una retroalimentación negativa regulatoria .
Mecanismos organísmicos de regulación de la proporción de sexosLa retroalimentación negativa se realiza en las plantas a través de la cantidad de polen y en los animales a través de la intensidad de la actividad sexual, el envejecimiento, la afinidad y la muerte de los gametos. Al mismo tiempo, una pequeña cantidad de polen, la intensa actividad sexual de los machos, el esperma fresco y los óvulos viejos deberían conducir a un aumento en la tasa de natalidad de los machos [5] [55] .
Mecanismos poblacionales de regulación de la proporción de sexosPara implementar el mecanismo de población, es necesario que la probabilidad de tener un descendiente de un determinado sexo difiera en diferentes individuos y esté determinada por su genotipo. Al mismo tiempo, debe haber una relación inversa entre el rango reproductivo de un individuo determinado y el sexo de su descendencia: cuanto mayor sea el rango reproductivo, más descendencia del sexo opuesto debe haber. En este caso, la regulación puede llevarse a cabo a nivel poblacional, por una mayor o menor participación en la reproducción de individuos que produzcan un exceso de machos o hembras en la descendencia.
A cada descendencia, el padre y la madre transmiten aproximadamente la misma cantidad de información genética, pero la cantidad de descendencia a la que el macho puede transferir información genética es incomparablemente mayor que la cantidad a la que la hembra puede transferir información. Cada macho, en principio, puede transmitir información a toda la descendencia de la población, mientras que las hembras se ven privadas de tal oportunidad. Es decir, el rendimiento - "sección" - del canal de comunicación del macho con la descendencia es mucho mayor que la sección transversal del canal de comunicación de la hembra.
En una población estrictamente monógama, el número de padres y madres es igual, es decir, machos y hembras tienen la misma "sección transversal del canal" de comunicación con la descendencia. En el caso de la poligamia, cuando hay menos padres que madres, los varones tienen una "sección" más grande del canal de comunicación. En el caso de la poliandria, ocurre lo contrario.
Una amplia tasa de reacción hace que el sexo femenino sea más variable y plástico en ontogenia. Permite a las hembras salir de las zonas de eliminación e incomodidad, reunirse en la zona de confort y reducir la variación fenotípica y la mortalidad.
La tasa de reacción más estrecha del macho no le permite reducir la variación fenotípica. Los individuos machos permanecen en las zonas de eliminación e incomodidad y mueren o no dejan descendencia. Esto permite que la población “pague” por nueva información, en primer lugar, mediante el sacrificio de machos.
La alta plasticidad ontogenética de la hembra asegura su alta estabilidad en la filogénesis. En varias generaciones, el sexo femenino conserva más plenamente la distribución de genotipos en la población. La distribución genotípica del sexo masculino cambia mucho más fuertemente. En consecuencia, en el plano filogenético, el sexo masculino es más variable y plástico, y en el ontogenético, por el contrario, el sexo femenino es más plástico y variable. Tal distribución aparentemente paradójica de roles en la filogénesis y la ontogénesis, de hecho, implementa de manera consistente y consistente la idea de especialización de los sexos de acuerdo con las tareas conservadoras y operativas de la evolución.
En un ambiente estable, todas las transformaciones de la información genética afectan las varianzas de los sexos, pero no afectan los valores medios de los rasgos. Por lo tanto, no hay dimorfismo sexual. Solo hay una diferencia en la dispersión, que desaparece en la transición a la siguiente generación. Sin embargo, es necesario que el dimorfismo sexual genotípico en términos de la tasa de reacción exista de antemano (en la fase estable), además, la información genética sobre una tasa de reacción amplia debe transmitirse solo a través de la línea femenina, y sobre uno estrecho - solo a través de la línea masculina.
Entorno cambianteEn el entorno de conducción, la distribución fenotípica de los machos, antes de la selección, replica aproximadamente la distribución genotípica original. La amplia norma de reacción del sexo femenino conduce a un cambio en la distribución de los fenotipos ya la aparición de dimorfismo sexual temporal - fenotípico. El sexo femenino sale de las zonas de selección e incomodidad, y conserva el espectro de genotipos pasados.
La diferencia resultante entre los gametos masculinos y femeninos se conserva parcialmente después de la fertilización, ya que la información transmitida a través del cromosoma Y nunca pasa del padre a la hija [58] . A favor del hecho de que parte de la información genética permanece en el subsistema masculino y no cae en el subsistema femenino, también atestigua la existencia de efectos recíprocos: el hecho de que durante la hibridación no es indiferente de qué raza es el padre, pero de que madre.
Entonces, la diferente sección transversal del canal y la velocidad de reacción del macho y la hembra, en el entorno de conducción, conducen inevitablemente, ya en una generación, a la aparición del dimorfismo sexual genotípico. En las generaciones posteriores, en el entorno de conducción, puede acumularse y crecer.
Si pasamos a la escala de tiempo filogenética, entonces en las formas dioicas, después del cambio del ambiente estabilizador al motriz, durante muchas generaciones el rasgo cambia solo en el sexo masculino. Para las hembras, se conserva el valor anterior del rasgo. La trayectoria evolutiva de un rasgo se bifurca en ramas masculinas y femeninas, y hay una "divergencia" del rasgo en los dos sexos: la aparición y el crecimiento del dimorfismo sexual genotípico. Esta es la fase divergente , en la que la tasa de evolución del rasgo es mayor en los machos.
Después de un tiempo, cuando se agotan las posibilidades de la norma de reacción y otros mecanismos de protección del sexo femenino, el signo también comienza a cambiar en él. El dimorfismo sexual genotípico, habiendo alcanzado su punto óptimo, se mantiene constante. Esta es una fase estacionaria , cuando la tasa de evolución de un rasgo en machos y hembras es igual. Cuando un rasgo alcanza un nuevo valor evolutivamente estable en un macho, continúa cambiando en una hembra. Esta es la fase convergente de la evolución de un rasgo, cuando su tasa es mayor en la hembra. El dimorfismo sexual genotípico disminuye gradualmente y, cuando los caracteres se fusionan en los dos sexos, desaparece. Por lo tanto, las fases de la evolución de un rasgo en machos y hembras se desplazan en el tiempo: en los machos comienzan y terminan antes que en las hembras.
Dado que la evolución de un rasgo siempre comienza con la expansión de su varianza genotípica y termina con su estrechamiento, en la fase divergente la varianza es más amplia en los machos y en la convergente en las hembras. Esto significa que según el dimorfismo sexual y la dispersión de los sexos, se puede juzgar la dirección y la fase de evolución de un rasgo.
Todos los signos se pueden dividir en tres grupos según el grado de diferencia entre los sexos.
Características comunes a ambos sexosEl primer grupo incluye aquellos signos según los cuales no hay diferencia entre los sexos masculino y femenino. Estos incluyen características cualitativas que se manifiestan a nivel de la especie: un plan común para ambos sexos y la estructura fundamental del cuerpo, la cantidad de órganos y muchos otros. No hay dimorfismo sexual en estos caracteres. Pero se observa en el campo de la patología. Las niñas son más propensas a mostrar anomalías atávicas (retornos o paradas en el desarrollo), mientras que los niños muestran anomalías futuristas (búsqueda de nuevos caminos). Por ejemplo, entre 4000 niños recién nacidos con tres riñones, había 2,5 veces más niñas que niños, y entre 2000 niños con un riñón, había aproximadamente 2 veces más niños. Recuerde que nuestros antepasados lejanos en cada segmento del cuerpo tenían un par de órganos excretores: metanefridia. Por lo tanto, tres riñones en niñas es un retorno al tipo ancestral (una dirección atávica), y un riñón en niños es una tendencia futurista. La misma imagen se observa entre los niños con un exceso de costillas, vértebras, dientes, etc., es decir, órganos que han sufrido una disminución en el número en el proceso de evolución: hay más niñas entre ellos. Entre los recién nacidos con su escasez, hay más niños. Un cuadro similar se observa en la distribución de las cardiopatías congénitas y de los grandes vasos.
Características exclusivas de un sexoEl segundo grupo incluye signos que ocurren solo en un sexo. Estas son características sexuales primarias y secundarias: genitales, glándulas mamarias, barba en una persona, melena en un león, así como muchas características económicas (producción de leche, huevos, caviar, etc.). El dimorfismo sexual para ellos es de naturaleza genotípica, ya que estos caracteres están ausentes en el fenotipo de un sexo, pero la información hereditaria sobre estos caracteres se registra en el genotipo de ambos sexos. Por lo tanto, si evolucionan, entonces debe haber dimorfismo sexual genotípico para ellos. Se encuentra en forma de efectos recíprocos .
Características presentes en ambos sexosEl tercer grupo de caracteres está en el medio entre el primero (sin dimorfismo sexual) y el segundo grupo (el dimorfismo sexual es absoluto). Incluye signos que se encuentran tanto en hombres como en mujeres, pero se distribuyen en la población con diferente frecuencia y gravedad. Estos son signos cuantitativos: altura, peso, tamaños y proporciones, muchos signos morfofisiológicos y etológicos y psicológicos [11] . El dimorfismo sexual en ellos se manifiesta como la proporción de sus valores medios. Es válido para toda la población, pero puede invertirse para un solo par de individuos. Es este dimorfismo sexual el que sirve como "brújula" para la evolución de un rasgo. El dimorfismo sexual en estos rasgos (por ejemplo, el peso) puede manifestarse en las primeras etapas de la ontogenia [59] .
El dimorfismo sexual está estrechamente relacionado con la evolución de un rasgo: debe estar ausente o ser mínimo para los rasgos estables y máximo, más pronunciado, para los rasgos filogenéticamente jóvenes (en evolución). Al igual que las otras dos características principales de una población dioica, la dispersión y la proporción de sexos, el dimorfismo sexual se considera no como una constante inherente a una determinada especie, como se pensaba anteriormente, sino como un valor variable y ajustable, estrechamente relacionado con las condiciones ambientales y determinante, a su vez, plasticidad evolutiva. Dado que en un ambiente extremo y cambiante se requiere mayor plasticidad que en uno estable (óptimo), entonces el dimorfismo sexual en un ambiente estable debería disminuir y en uno cambiante debería aumentar.
El dimorfismo sexual debe estar asociado con la estructura reproductiva de la población: en monógamos estrictos debe ser mínimo, ya que los monógamos utilizan la especialización sexual solo a nivel del organismo; en las especies polígamas, que hacen un mayor uso de las ventajas de la diferenciación, debería aumentar con el grado creciente de poligamia.
De acuerdo con las características inherentes a un solo sexo (caracteres sexuales primarios y secundarios, así como muchas características económicamente valiosas: la producción de huevos, leche, caviar), el dimorfismo sexual tiene un carácter orgánico absoluto. Dado que estos caracteres están ausentes en el fenotipo de un sexo, el dimorfismo sexual genotípico puede juzgarse a partir de ellos por efectos recíprocos. Si, de acuerdo con los rasgos “antiguos” (estables), la contribución genética del padre a la descendencia es en promedio algo menor que la contribución de la madre (debido al efecto materno debido a la herencia citoplasmática, constitución homogamética y desarrollo uterino en mamíferos), entonces según los “nuevos” rasgos, según la teoría evolutiva de género, debe haber algún predominio de los rasgos paternos sobre los maternos.
El efecto paterno se establece por el alcoholismo en humanos, por el instinto de incubación, precocidad, producción de huevos y peso vivo en pollos, por dinámica de crecimiento, el número de vértebras y la longitud del intestino delgado en cerdos, por producción de leche y grasa láctea. producción en bovinos. La presencia de un efecto paterno en la producción de leche y producción de huevos no significa más que una mayor "producción de leche" genotípica en toros y "producción de huevos" en gallos que en vacas y gallinas de las mismas razas [60] .
Dado que el sexo femenino se especializa más en el flujo genético de información y comunicaciones dentro de la población, deberían tener un lenguaje y habilidades verbales más desarrolladas. Las características etológicas del sexo femenino tienen como objetivo preservar lo antiguo, ya dominado y mejorar las soluciones ya encontradas. Las hembras están más ansiosas por adaptarse al medio ambiente, sobrevivir y dejar descendencia. Por lo tanto, son más maleables, están más influenciados por el entorno y aprenden con mayor eficacia.
Por otro lado, la especialización ecológica de los machos puede explicar sus habilidades espacio-visuales mejor desarrolladas, más relacionadas con el entorno (protección, caza, lucha contra enemigos). Las características de comportamiento del sexo masculino están dirigidas a cambiar lo viejo y tienen el carácter de buscar nuevas soluciones. Es más probable que muestren un comportamiento "exploratorio" más arriesgado, estén menos capacitados y sean menos conformistas.
Con base en el enfoque evolutivo, se hizo un análisis de las diferencias psicológicas entre sexos en habilidades verbales y físicas, impulsividad y búsqueda de sensaciones [11] , así como en el proceso de aprendizaje [61] , la psicología de la creatividad [42] , diferencias en las preferencias de estatus [43] y el deseo de poder y control [62] [11] . Trofimova propuso una adición a la teoría de Geodakyan en forma del concepto de "poda de redundancia" [11] . Este concepto describe la tendencia de la parte masculina del sexo a reducir grados innecesarios de libertad al violar las reglas y convenciones aceptadas.
Según Geodakyan, el concepto de teoría del sexo, sobre la separación de información nueva y antigua a lo largo de muchas generaciones, nos permite explicar una serie de fenómenos incomprensibles en antropología [63] . Entonces, en la población turcomana, se encontró una clara diferencia de género mediante el método de un retrato generalizado: los retratos femeninos encajan en un tipo y los retratos masculinos en dos tipos [64] . R. M. Yusupov observó un fenómeno similar en la craneología de los Bashkirs: los cráneos femeninos estaban cerca del tipo Finno-Ugric (geográficamente, estos son los vecinos del noroeste de los Bashkirs modernos), y los cráneos masculinos estaban cerca de Altai, Kazakh y otros ( vecinos del este y sureste) [65] . En la población de Udmurt, los dermatoglifos en las mujeres correspondían al tipo del noroeste, y en los hombres al tipo de Siberia Oriental [66] . L. G. Kavgazova notó la similitud de los dermatoglifos de los búlgaros con los turcos, mientras que los búlgaros estaban más cerca de los lituanos.
Las formas femeninas de los fenotipos muestran la etnia original, mientras que las formas masculinas muestran el número de fuentes y la dirección de los flujos genéticos. Los hechos presentados anteriormente muestran el origen ugrofinesa de los grupos étnicos udmurto y bashkir, que difieren en cultura e idioma. La distribución de cuatro modos de los cráneos de la parte masculina de la población, según V. Geodakyan, se explica por la influencia de tres invasiones diferentes del sur y el este. La dirección de los flujos de genes en estas poblaciones es de sureste a noroeste, y para la población de búlgaros, de sur a norte. También afirma que la población isleña (japonesa), en total conformidad con la teoría, es monomodal para ambos sexos [63] .
En condiciones ambientales óptimas y estables, cuando no hay necesidad de una alta plasticidad evolutiva, las características principales disminuyen y tienen un valor mínimo, es decir, la tasa de natalidad (y al mismo tiempo la tasa de mortalidad) de los niños disminuye, su diversidad y la diferencia entre los sexos masculino y femenino disminuye. Todo ello reduce la plasticidad evolutiva de la población. En condiciones extremas de un entorno cambiante, cuando se requiere una gran plasticidad evolutiva para una rápida adaptación, se producen procesos inversos: simultáneamente, la tasa de natalidad y mortalidad (es decir, la “rotación”) del sexo masculino, su diversidad y dimorfismo sexual se vuelven más claro Todo ello aumenta la plasticidad evolutiva de la población.
Un rasgo evoluciona si hay dimorfismo sexual en él, y es estable si no hay dimorfismo sexual.
“Si para algún rasgo hay dimorfismo sexual genotípico de la población , entonces ese rasgo evoluciona de la forma femenina a la masculina” [67] .
Además, si la varianza del rasgo en el macho es mayor que la de la hembra, la evolución se encuentra en una fase divergente , si las varianzas de los sexos son iguales, la fase de evolución es estacionaria , si la varianza es mayor en la hembra , entonces la fase es convergente . (Regla filogenética de dispersión sexual) [2] .
La regla es parte de la "Teoría Evolutiva del Sexo". Desde el punto de vista del enfoque sistemático aplicado por V. A. Geodakyan en 1965 al problema del sexo, el dimorfismo sexual se considera como una consecuencia de la evolución asincrónica de los sexos. Por lo tanto, el dimorfismo sexual ocurre solo en caracteres en evolución. Esta es la "distancia" evolutiva entre los sexos, que aparece con el inicio de la evolución del rasgo y desaparece con su final. En consecuencia, el dimorfismo sexual puede ser el resultado de cualquier tipo de selección, y no solo de la selección sexual, como creía Charles Darwin .
Si la varianza del rasgo en el macho es mayor que la de la hembra, la evolución está en una fase divergente , si las varianzas de los sexos son iguales, la fase de evolución es estacionaria , si la varianza es mayor en la hembra, entonces la fase es convergente . La dispersión es la diversidad de rasgos en machos y hembras.
En una población dioica , cada sexo tiene su propio valor de varianza— y . Otros parámetros son el número de individuos , la proporción de sexos y el dimorfismo sexual . La contribución total de la dispersión, la proporción de sexos y el dimorfismo sexual determina el grado de diferenciación sexual .
Distinguir la dispersión genotípica y fenotípica de los sexos.
Dispersión de sexos en la ontogeniaPor analogía con la proporción de sexos para las diferentes etapas de la ontogenia , también se puede distinguir entre dispersión de género primaria, secundaria y terciaria. Como la dispersión está asociada a los rasgos, y en el cigoto la mayoría de los rasgos aún están en potencia, la dispersión primaria debe entenderse como aquellas potencias a partir de las cuales se realizará el rasgo en la etapa adulta definitiva.
Varianza genotípica Aumento de la tasa de mutación en los machosDado que el número de divisiones celulares en la espermatogénesis es mucho mayor que el número de divisiones en la ovogénesis y los errores en la replicación y reparación del ADN son la principal fuente de mutaciones para la evolución molecular, se concluyó que todo esto podría conducir a una mayor tasa de mutación en el sexo. cromosomas en comparación con los autosomas , y se ha propuesto que los machos sirven como generadores de mutaciones, al menos en la evolución de los mamíferos . (El hecho de que el nivel de mutagénesis tanto espontánea como inducida en machos heterogaméticos y homogaméticos sea mayor que en hembras (para Drosophila , gusanos de seda , mamíferos, incluidos los humanos ) se estableció hace mucho tiempo y repetidamente [68] ). También se observó un mayor nivel de mutaciones puntuales en ratones machos en comparación con las hembras [69] .
Herencia de los rasgos de los padresSe encontró que la descendencia femenina hereda rasgos parentales de manera más aditiva (herencia intermedia, media aritmética) que la descendencia masculina. Se han observado diferencias entre ratones machos y hembras en el peso relativo de las glándulas suprarrenales [70] , el timo , las gónadas y las glándulas pituitarias [71] , así como en los genes responsables de la actividad locomotora [72] .
Variación fenotípicaUna mayor variación fenotípica masculina es una de las principales disposiciones de la teoría evolutiva del sexo. Dado que la variación fenotípica refleja la variación genotípica, se puede esperar que en los machos sea más amplia debido a las mutaciones y la herencia no aditiva de los rasgos. El grado de asociación del genotipo con el fenotipo ( tasa de reacción ) también determina la magnitud de la variación fenotípica.
Dispersión sexual en la filogeniaSegún la teoría evolutiva del sexo de V. A. Geodakyan, la dispersión de los sexos, así como la proporción de sexos y el dimorfismo sexual, está estrechamente relacionada, por un lado, con las condiciones ambientales y, por otro, con la plasticidad evolutiva. requerido en esta etapa de la evolución del rasgo.
Retroalimentación negativa que regula la dispersión de los sexos de una poblaciónLa dispersión se puede controlar a través de la herencia cromosómica X y un mecanismo de homo / heterocigosidad [73] . En el genotipo masculino, todos los genes del cromosoma X están en estado hemicigoto y aparecerán todos los rasgos recesivos, mientras que en el genotipo femenino, los rasgos solo aparecerán en estado homocigoto. Dichos rasgos están en la periferia de la distribución fenotípica y están sujetos a selección (parte operativa). Los genotipos femeninos heterocigóticos deben estar en el centro de distribución (parte conservadora).
Como resultado del cruzamiento, los genotipos masculinos aún permanecen en la periferia de la distribución, sin cambiar la relación entre las partes operativa y conservadora. Los genotipos femeninos van de heterocigotos a homocigotos y viceversa. Al mismo tiempo, la homocigotización conduce a su transición del centro a la periferia y aumenta la dispersión, mientras que la heterocigotización provoca el efecto contrario. Este mecanismo es capaz de regular la varianza y automáticamente mantiene su óptimo. A medida que disminuye la varianza, aumenta la proporción de heterocigotos femeninos, lo que lleva a una mayor homocigotización en la siguiente generación. Por el contrario, un aumento en la varianza (un aumento en la proporción de homocigotos femeninos) conduce a la heterocigotización y a una disminución de la varianza (retroalimentación negativa).
“Si hay dimorfismo sexual poblacional para cualquier rasgo , entonces en la ontogenia este rasgo cambia, por regla general, de la forma femenina a la masculina” [74] .
También se puede decir que la forma femenina del rasgo es más característica de la etapa juvenil inicial de la ontogénesis , mientras que la forma masculina es más característica de la etapa madura definitiva. En otras palabras, las formas femeninas de los rasgos deberían, por regla general, debilitarse con la edad, y las formas masculinas deberían aumentar.
Darwin llamó la atención sobre una conexión más estrecha entre el sexo femenino y la fase inicial de la ontogenia. Escribió: “En todo el reino animal, si los sexos macho y hembra difieren entre sí en apariencia, se modifica, salvo raras excepciones, el macho y no la hembra , porque esta última suele permanecer parecida a los animales jóvenes de su especie y a otros miembros de los grupos enteros" [75] . Los antropólogos también notaron la cercanía del tipo femenino con el tipo infantil ( huesos más gráciles, arcos superciliares débilmente pronunciados , menos vello corporal , etc.).
Un ejemplo llamativo es la relación entre el grado de desarrollo de los cuernos , en distintas especies de ciervos y antílopes , con la edad de su aparición en machos y hembras: cuanto más pronunciada es la córnea en el conjunto de la especie, antes aparecen los cuernos. : primero en machos y luego en hembras. La regla ontogenética del dimorfismo sexual se confirmó sobre 16 caracteres antropométricos: longitud relativa de las piernas , antebrazo , 4° y 2° dedos [76] , índice de la cabeza, circunferencia del arco dentario [77] [78] , epicanto , joroba del parte posterior de la nariz , vello corporal , cara y cabeza [78] , concentración de glóbulos rojos [76] , frecuencia del pulso [79] , frecuencia de vaciado de la vesícula biliar [80] , asimetría cerebral , tiempo de reacción [81] , sensación de sabor amargo de feniltiourea y sentido del olfato [76] .
“En los híbridos recíprocos, según los rasgos divergentes de los padres, debe dominar la forma (raza) paterna, y según los convergentes, la forma materna.”
“Las anomalías del desarrollo que tienen un carácter “atávico” deberían aparecer con más frecuencia en el sexo femenino, y las que tienen un carácter “futurista” (búsqueda) deberían aparecer en el macho” [3] .
De acuerdo con las características específicas (y los rangos superiores de la comunidad) ( pluricelularidad , sangre caliente , número de órganos , plan y estructura fundamental del cuerpo, etc.), no hay dimorfismo sexual en la norma. Se observa únicamente en el campo de la patología y se expresa en una diferente frecuencia de aparición de ciertas malformaciones congénitas en hombres y mujeres . La clasificación de las anomalías congénitas en "atávicas" (retornos o paradas en el desarrollo) y "futuristas" (búsqueda de nuevos caminos) permite, en algunos casos, rastrear tales tendencias generales previstas por la teoría evolutiva del sexo en el dimorfismo sexual. Por ejemplo, entre unos 2000 recién nacidos que nacieron con un riñón , había aproximadamente el doble de niños, mientras que entre 4000 niños con tres riñones, había alrededor de 2,5 veces más niñas. En las lancetas y los gusanos marinos (antecesores lejanos de los mamíferos ) en cada segmento del cuerpo hay un par de órganos excretores especializados: metanefridios . En consecuencia, la aparición de tres riñones puede, en cierto sentido, considerarse como una tendencia "atávica", y un riñón como "futurista". La misma imagen se observa entre los recién nacidos con un exceso de costillas , vértebras , dientes y otros órganos que han sufrido una reducción en el número, oligomerización en el proceso de evolución : hay más niñas entre ellos. Entre los recién nacidos con su escasez, por el contrario, hay más niños.
Otra patología, la luxación congénita de la cadera , ocurre de 4 a 5 veces más a menudo en niñas que en niños [82] . Tenga en cuenta que los niños con este defecto son mejores que los normales, corriendo a cuatro patas y trepando árboles. También puede citar referencias al exceso de músculos encontrados en Darwin, que se encuentran 1,5 veces más a menudo en los cadáveres de hombres que de mujeres. O datos sobre la frecuencia de aparición de recién nacidos con un sexto dedo : aquí también el número de niños es 2 veces mayor que el número de niñas [75] .
La regla también fue probada en el material de cardiopatías congénitas y grandes vasos (32 mil casos) [3] . Se ha demostrado que las anomalías del desarrollo femenino tienen la naturaleza de preservar los rasgos embrionarios de la estructura del corazón, característicos de las últimas etapas del desarrollo intrauterino , o signos característicos de las especies que se encuentran en los peldaños más bajos de la escala evolutiva (el pasado reciente) (orificio oval abierto en el tabique interauricular y conducto de Botall) . Los elementos de los defectos "masculinos" (estenosis, coartación, transposición de los grandes vasos) tienen una naturaleza "futurista" (búsqueda).
La norma establece un vínculo entre la epidemiología de la edad y el sexo. “Las enfermedades de la infancia son más comunes en las mujeres, las enfermedades de los ancianos son más comunes en los hombres”
Si existe un sistema de fenómenos interconectados en el que se pueden distinguir formas pasadas y futuras orientadas en el tiempo, entonces existe una correspondencia (conexión más estrecha) entre todas las formas pasadas, por un lado, y entre las futuras, por el otro.
La regla de correspondencia fue formulada por V. A. Geodakyan en 1983 [83] e ilustrada con el ejemplo de formas pasadas y futuras de atributos en diferentes fenómenos.
En 1866 se descubrió la ley biogenética de Haeckel -Muller , estableciendo una conexión entre los fenómenos de filogénesis y ontogénesis (la ontogénesis es una breve repetición de la filogénesis).
Si, por simplicidad, no estamos hablando del organismo como un todo, sino solo de uno de sus rasgos, entonces el fenómeno de la filogénesis es la dinámica (aparición y cambio) de un rasgo en una escala de tiempo evolutiva, en la historia de una especie. El fenómeno de la ontogenia es la dinámica de un rasgo en la historia de vida de un individuo. En consecuencia, la ley de Haeckel-Muller conecta la dinámica ontogenética y filogenética de un rasgo.
En 1965, V. A. Geodakyan descubrió un patrón que relacionaba el fenómeno del dimorfismo sexual poblacional con la filogénesis [67] . "Si para algún rasgo hay dimorfismo sexual genotípico en la población, entonces este rasgo evoluciona de la forma femenina a la masculina".
En 1983, también predijo teóricamente un patrón que vinculaba el fenómeno del dimorfismo sexual con la ontogenia [83] . “Si hay dimorfismo sexual poblacional para cualquier rasgo, entonces en la ontogenia este rasgo cambia, por regla general, de la forma femenina a la masculina”.
Introduzcamos los conceptos de dos formas de un rasgo asociado con el vector del tiempo en cada uno de los tres fenómenos (filogénesis, ontogénesis y dimorfismo sexual). En la filogénesis de un rasgo distinguiremos entre sus formas “atávica” y “futurista”, en la ontogénesis de un rasgo, sus formas “juvenil” (joven) y “definitiva” (adulta), y en el dimorfismo sexual poblacional, sus formas “femenina” y “masculina”. . Entonces, la regularidad generalizada que conecta los fenómenos de filogénesis, ontogénesis y dimorfismo sexual puede formularse como una “regla de correspondencia” entre las formas atávicas , juveniles y femeninas de los rasgos, por un lado, y entre las formas futuristas , definitivas y masculinas , por el otro. .
La “regla de correspondencia” puede extenderse a otros fenómenos sistémicamente relacionados con la filogénesis y la ontogénesis (evolución), en los que se pueden distinguir formas pasadas y futuras. Por ejemplo, el fenómeno de la mutación (el proceso filogenético de aparición de los genes), el fenómeno de la dominancia (el proceso ontogenético de la manifestación de los genes), el fenómeno de la heterosis y los efectos recíprocos. La conexión entre los fenómenos de filogénesis, ontogénesis, mutación, dominancia y dimorfismo sexual está indicada por hechos tan conocidos como: un mayor grado de mutaciones espontáneas en los machos; herencia más aditiva de los rasgos parentales por parte de la descendencia femenina y, por lo tanto, herencia más dominante por parte de la descendencia masculina; [84] genes autosómicos bien conocidos que se manifiestan en el genoma femenino como rasgos recesivos, y en el genoma masculino como dominantes y crecientes en ontogenia, por ejemplo, el gen cuerno-cuerno en ovejas, o el gen que causa la calvicie en humanos , así como el predominio de la forma paterna sobre la materna según la evolución de (nuevos) rasgos (“ efecto padre ”) [85] .
Las reglas filogenéticas y ontogenéticas del dimorfismo sexual, que conectan el fenómeno del dimorfismo sexual con la dinámica de un rasgo en la filogenia y la ontogénesis , permiten, conociendo un fenómeno, predecir los otros dos.
Se sabe que en los lejanos predecesores filogenéticos del hombre, los ojos estaban ubicados lateralmente , sus campos visuales no se superponían y cada ojo estaba conectado solo con el hemisferio opuesto del cerebro , contralateralmente. En el proceso de evolución, en algunos vertebrados, incluidos los ancestros humanos, en relación con la adquisición de la visión estereoscópica, los ojos avanzaron. Esto condujo a la superposición de los campos visuales izquierdo y derecho ya la aparición de nuevas conexiones homolaterales: el ojo izquierdo - el hemisferio izquierdo, el ojo derecho - el derecho. Así, se hizo posible tener información visual de los ojos izquierdo y derecho en un solo lugar, para su comparación y medición de profundidad. Por lo tanto, las conexiones ipsilaterales son filogenéticamente más jóvenes que las contralaterales. Con base en la regla filogenética, es posible predecir conexiones ipsi evolutivamente más avanzadas en hombres que en mujeres, es decir, dimorfismo sexual en la proporción de fibras ipsi/contra en el nervio óptico. Con base en la regla ontogenética, es posible predecir un aumento en la proporción de fibras ipsi en la ontogenia. Y dado que las habilidades visoespaciales y la imaginación tridimensional están estrechamente relacionadas con la estereoscopia y las conexiones ipsi, queda claro por qué están mejor desarrolladas en los hombres. Esto explica las diferencias observadas entre hombres y mujeres en la comprensión de problemas geométricos, orientación y determinación de direcciones, lectura de dibujos y mapas geográficos [86] .
Aplicando las mismas reglas al receptor olfativo humano se llega a la conclusión de que, en la filogénesis , el sentido del olfato humano , a diferencia de la vista, se deteriora. Dado que se ha demostrado que las fibras olfatorias se atrofian con la edad y su número en el nervio olfativo disminuye constantemente [87] [88] , se puede predecir que su número en mujeres debería ser mayor que en hombres.
La crítica a la teoría del sexo en su conjunto está ausente en la literatura. A veces se encuentran críticas de ciertos aspectos. Por ejemplo, en el libro de L. A. Gavrilov y N. S. Gavrilova, se analizan las diferencias de sexo en la esperanza de vida [89] . En cuanto a la mayor variabilidad de rasgos en los machos responsable de su mayor mortalidad, los autores señalan que "esta hipótesis no revela un mecanismo genético molecular específico que conduzca a una vida más larga de las hembras". Y escriben en el mismo lugar que este inconveniente "puede eliminarse en principio en el curso de un mayor desarrollo y concreción de esta hipótesis". Consideran que la predicción de la teoría sobre el predominio de los hombres entre los centenarios no concuerda con los hechos, porque, en primer lugar, “a medida que aumenta la esperanza de vida aumentan las diferencias en esta característica entre hombres y mujeres” y, en segundo lugar, “en En los últimos años, en los países desarrollados, hay una disminución acelerada de la mortalidad entre las mujeres mayores en comparación con los hombres” [90] . También creen que "la larga vida de las hembras no es en absoluto un patrón biológico general". Cabe señalar que la conclusión sobre la vida más larga de las hembras en la mayoría de las especies estudiadas se hizo mucho antes del advenimiento de la teoría del sexo en una serie de trabajos [91] [92] .
Las disposiciones de la teoría de la proporción de sexos y los "Fenómenos de los años de guerra" se discutieron en el trabajo de V. Iskrin [93]
Dado que el propio Charles Darwin creía que el sexo masculino cambia antes, la posición principal del concepto de V. Geodakyan de que la evolución de los sexos ocurre de forma asincrónica no contradice la teoría de la evolución de Darwin. Recientemente, en Occidente, incluso el nuevo término inglés se usa ampliamente. "evolución impulsada por los hombres" . La teoría de V. Geodakyan complementa y amplía la teoría de la selección sexual de Charles Darwin, señalando que el dimorfismo sexual puede surgir como resultado de cualquier selección (no solo sexual). A. S. Kondrashov en la clasificación de teorías sexuales la colocó en la categoría de “hipótesis de beneficio inmediato” ( beneficio inmediato ) ya que la selección entre machos y gametos masculinos “baratos” es más efectiva [94] .
La teoría de V. Geodakyan analiza el proceso de diferenciación sexual y, por lo tanto, no contradice numerosas teorías que intentan explicar el surgimiento y mantenimiento de la reproducción sexual, ya que se centran en el proceso de cruce.
Entre las teorías de la dioecia, la teoría del sexo es más general que, por ejemplo, la teoría de Parker (1972), que explica la diferenciación sexual a nivel de los gametos y sólo en los animales acuáticos [95] .