Excavadoras

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Excavadoras

Giardia intestinal ( Giardia lamblia )
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasGrupo:Excavadoras
nombre científico internacional
Excavata
( Cavalier-Smith [1] ) Simpson, 2003 [2]
supertipos
  • Discoba
  • Metamonada

Los excavados ( del lat.  Excavata ) son un gran grupo de protistas pertenecientes al dominio eucarionte [3] [3] [4] . Este grupo incluye muchas especies diversas: de vida libre, simbióticas y parasitarias , incluidos algunos tipos importantes de parásitos humanos.

Simpson y Patterson lo propusieron por primera vez como un taxón formal en 1999 [5] [6] y lo introdujo Thomas Cavalier-Smith en 2002.

El análisis filogenómico ha dividido a los miembros de Excavata en tres grupos diferentes: Discobids , Metamonads y Malamonads [7] [8] [9] . Con la excepción de Euglenozoa , todos son no fotosintéticos .

Edificio

Un representante típico de este grupo tiene un núcleo y dos flagelos (pero puede haber cuatro o más flagelos) [6] . Uno de los flagelos se dirige hacia atrás y se encuentra en el surco ventral , que dio el nombre a todo el grupo [5] [8] . También contiene la boca celular . Uno de los flagelos, por regla general, es más largo que el otro (el principal); durante la división de cada célula hija, sale un flagelo. En la celda a la que se ha ido el flagelo corto, se convierte en el principal.

En algunos (especialmente los parásitos intestinales anaerobios ) las mitocondrias están muy reducidas [7] . Algunas excavaciones carecen de mitocondrias "clásicas" y se denominan "amitocondriales", aunque la mayoría conserva orgánulos mitocondriales en una forma muy modificada (como hidrogenosomas o mitosomas ). Entre los que tienen mitocondrias, las crestas mitocondriales pueden ser tubulares, discoides o, en algunos casos, laminares.

Varios grupos que carecen de estos rasgos pueden considerarse excavados según la evidencia genética (principalmente basada en árboles filogenéticos de secuencias moleculares) [10] .

Los mohos de limo Acrasidae son los únicos excavados que muestran una multicelularidad limitada . Al igual que otros mohos mucilaginosos celulares, viven la mayor parte de su vida como células individuales , pero a veces se reúnen en grupos más grandes.

Clasificación

Reino/Supertipo Tipo/Clase Nacimientos típicos (ejemplos) Descripción
Discoba o Eozoa Tsukubea (Tsukubea) Tsukubamonas (Tsukubamonas)
Euglenozoa (Euglenozoa) Euglena ( Euglena ) , Tripanosomas (Trypanosoma) Hay muchos parásitos, así como representantes que tienen plástidos (cloroplastos).
Percolozoa (Percolozoa) Negleria ( Naegleria ) , Acrasis (Acrasis) La mayoría de las veces se alternan las formas flagelar y ameboidea.
Jacobidas (Jakobea) Jacob ( Jakoba ), Reclinomonas (Reclinomonas) Flagelados de vida libre, algunos equipados con una cubierta protectora. Tienen un genoma mitocondrial rico en genes.
Metamónadas (Metamonada) Preaxostyla (Preaxostyla) Oxymonads, Trimastix Flagelados amitocondriales, de vida libre ( Trimastix , Paratrimastix ), o que viven en el intestino posterior de los insectos.
fornicata (fornicata) Giardia ( Giardia) , Carpediemonas (Carpediemonas) Amitocondrial, en su mayoría simbiontes y parásitos de animales.
Parabasalia (Parabasalia) Tricomonas (Tricomonas) Los flagelados amitocondriales suelen ser comensales intestinales de insectos. Algunos de ellos son patógenos humanos.
Neoluka Malawimonadids (Malavimonadida) Malawimonas (Malawimonas)

Las excavadoras se dividen en seis subgrupos principales a nivel de tipo/clase. Un grupo adicional, los malavimonadids, también pueden estar incluidos entre los excavados, aunque la evidencia filogenética es incierta.

Discoba _

Euglenozoa (Euglenozoa) y Heterolobosea (Percolozoa) parecen ser parientes particularmente cercanos y están unidos por la presencia de crestas discoides en las mitocondrias. Se ha demostrado una estrecha relación entre Discicristata y Jakobida [11] , este último con crestas tubulares como la mayoría de los otros protozoos , y por lo tanto se agruparon bajo el nombre de Discoba , que se ha propuesto para este grupo aparentemente monofilético . [3]

Metamónadas

Las metamonas son inusuales porque han perdido las mitocondrias "clásicas"; en su lugar, tienen hidrogenosomas, mitosomas u orgánulos no caracterizados. Oxymonad Monocercomonoides perdió por completo los orgánulos homólogos a las mitocondrias.

Malawimonads

Las malawimonads se consideran miembros del grupo excavado debido a su morfología típica , así como a las relaciones filogenéticas con otras excavaciones en algunas filogenias moleculares. Sin embargo, su posición entre los eucariotas sigue siendo cuestionable. [cuatro]

Antsiromonads (Ancyromonads)

Las Anciromonas son pequeñas células de vida libre con un estrecho surco longitudinal en un lado de la célula. El surco de las anciromonas no se utiliza para la " alimentación de purines ", a diferencia de las excavaciones "típicas" (p. ej., malavimonads, jacobids, géneros Trimastix , Carpediemonas , Kiperferlia , etc.). En cambio, las anciromonas se hacen cargo de los procariotas que están adheridos a las superficies. La posición filogenética de las anciromonas es poco conocida, sin embargo, algunos análisis filogenéticos las consideran parientes cercanas de las malavimonads [12] . Por lo tanto, es posible que las anciromonas sean importantes para comprender la evolución de las excavaciones "verdaderas".

Monofilia

La posición de las excavadoras aún no está clara; pueden no ser un grupo monofilético. Aunque parece haber varios clados dentro de los excavados que son monofiléticos. [13]

Algunos consideran que los excavados se encuentran entre los eucariotas más primitivos, debido en parte a su ubicación en muchos árboles evolutivos . Esto puede sugerir que pertenecen a una clase parafilética , incluidos los ancestros de otros eucariotas vivos. Sin embargo, la ubicación de algunas excavaciones como "ramas tempranas" puede ser un artefacto de análisis causado por la atracción de ramas largas, como se ha visto con otros grupos como los microsporidios .

cladograma

Cladogramas sugeridos para el posicionamiento de excavación: [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22]

[17] [23]

Notas

  1. ↑ Cavalier-Smith T. El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos // Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva. - 2002. - vol. 52. - Pág. 297-354. -doi : 10.1099 / ijs.0.02058-0 .
  2. ↑ Simpson AGB Organización del citoesqueleto, afinidades filogenéticas y sistemática en el polémico taxón Excavata (Eukaryota) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. - 2003. - vol. 53. - Pág. 1759-1777. -doi : 10.1099 / ijs.0.02578-0 .
  3. ↑ 1 2 3 Vladimir Hampl, Laura Hug, Jessica W. Leigh, Joel B. Dacks, B. Franz Lang. Los análisis filogenómicos respaldan la monofilia de Excavata y resuelven las relaciones entre los "supergrupos" eucariotas  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. — 2009-03-10. — vol. 106 , edición. 10 _ - Pág. 3859-3864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . -doi : 10.1073/ pnas.0807880106 . — PMID 19237557 .
  4. ↑ 1 2 Alastair GB Simpson, Yuji Inagaki, Andrew J. Roger. Las filogenias multigénicas integrales de los protistas excavados revelan las posiciones evolutivas de los eucariotas "primitivos"  //  Biología molecular y evolución. — 2006-03-01. — vol. 23 , edición. 3 . — págs. 615–625 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . -doi : 10.1093 / molbev/msj068 . —PMID 16308337 .
  5. ↑ 1 2 Alastair G. B. Simpson, David J. Patterson. La ultraestructura de Carpediemonas membranifera (Eukaryota) con referencia a la "hipótesis excavada"  //  European Journal of Protistology. — 1999-12. — vol. 35 , edición. 4 . — pág. 353–370 . - doi : 10.1016/S0932-4739(99)80044-3 .
  6. ↑ 1 2 A. G. B. Simpson. Organización del citoesqueleto, afinidades filogenéticas y sistemática en el polémico taxón Excavata (Eukaryota)  (inglés)  // REVISTA INTERNACIONAL DE MICROBIOLOGÍA SISTEMÁTICA Y EVOLUTIVA. — 2003-11-01. — vol. 53 , edición. 6 _ - Pág. 1759-1777 . — ISSN 1466-5026 . -doi : 10.1099 / ijs.0.02578-0 . — PMID 14657103 .
  7. ↑ 1 2 Matthew W Brown, Aaron A Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. La filogenómica coloca linajes de protistas huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota  //  Biología del genoma y evolución. — 2018-02-01. — vol. 10 , edición. 2 . — Pág. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . -doi : 10.1093 / gbe/evy014 . —PMID 5793813 .
  8. ↑ 1 2 Aaron A. Heiss, Martin Kolisko, Fleming Ekelund, Matthew W. Brown, Andrew J. Roger. Reexamen morfológico y filogenómico combinado de malavimonads, un taxón crítico para inferir la historia evolutiva de los eucariotas  //  Royal Society Open Science. — 2018-04. — vol. 5 , edición. 4 . — Pág. 171707 . — ISSN 2054-5703 . -doi : 10.1098/ rsos.171707 . — PMID 29765641 .
  9. ↑ Patrick J. Keeling, Fabien Burki. Progreso hacia el Árbol de Eucariotas  //  Biología Actual. — 2019-08. — vol. 29 , edición. 16 _ — Pág. R808–R817 . -doi : 10.1016 / j.cub.2019.07.031 . — PMID 31430481 .
  10. ↑ Cavalier Smith. El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos.  (Inglés)  // Revista Internacional de Microbiología Sistemática y Evolutiva. - 2002-03-01. — vol. 52 , edición. 2 . — págs. 297–354 . - ISSN 1466-5034 1466-5026, 1466-5034 . -doi : 10.1099 / 00207713-52-2-297 . —PMID 11931142 .
  11. ↑ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray. Hacia la resolución del árbol eucariótico: las posiciones filogenéticas de Jakobids y Cercozoans  //  Current Biology. — 2007-08. — vol. 17 , edición. 16 _ - P. 1420-1425 . -doi : 10.1016 / j.cub.2007.07.036 . —PMID 17689961 .
  12. ↑ Matthew W. Brown, Aaron A. Heiss, Ryoma Kamikawa, Yuji Inagaki, Akinori Yabuki. La filogenómica coloca linajes de protistas huérfanos en un nuevo supergrupo eucariota  //  Biología del genoma y evolución. — 2018-02-01. — vol. 10 , edición. 2 . — Pág. 427–433 . — ISSN 1759-6653 . -doi : 10.1093 / gbe/evy014 . —PMID 29360967 .
  13. ↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya. Evaluación del soporte para la clasificación actual de la diversidad eucariota  //  PLoS Genetics. - 2006. - vol. 2 , edición. 12 _ —P.e220 ._ _ — ISSN 1553-7390 . -doi : 10.1371 / journal.pgen.0020220 . — PMID 17194223 .
  14. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Rhodri Lewis. La filogenia de 187 genes del filo de protozoos Amoebozoa revela una nueva clase (Cutosea) de Lobosa marino envuelto ultraestructuralmente único, de ramificación profunda y aclara la evolución de la ameba  // Filogenética molecular y evolución. — 2016-06. - T. 99 . — S. 275–296 . — ISSN 1055-7903 . -doi : 10.1016 / j.ympev.2016.03.023 .
  15. ↑ Romain Derelle, Guifré Torruella, Vladimír Klimeš, Henner Brinkmann, Eunsoo Kim. Las proteínas bacterianas identifican una sola raíz eucariótica  //  Actas de la Academia Nacional de Ciencias. — 2015-02-17. — vol. 112 , edición. 7 . — ISSN 0027-8424 . -doi : 10.1073/ pnas.1420657112 . —PMID 25646484 .
  16. ↑ Thomas Cavalier-Smith, Ema E. Chao, Elizabeth A. Snell, Cédric Berney, Anna Maria Fiore-Donno. La filogenia eucariota multigénica revela los probables ancestros protozoarios de opistocontos (animales, hongos, coanozoos) y Amoebozoa  // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2014-12. - T. 81 . — S. 71–85 . — ISSN 1055-7903 . — doi : 10.1016/j.ympev.2014.08.012. . —PMID 25152275 .
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  18. ↑ Ding He, Omar Fiz-Palacios, Cheng-Jie Fu, Johanna Fehling, Chun-Chieh Tsai. Una raíz alternativa para el árbol de la vida eucariota  //  Biología actual. — 2014-02. — vol. 24 , edición. 4 . — págs. 465–470 . -doi : 10.1016 / j.cub.2014.01.036 . —PMID 24508168 .
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  21. ↑ Thomas Cavalier-Smith. Kingdom Chromista y sus ocho phyla: una nueva síntesis que enfatiza la orientación de la proteína periplastid, la evolución del citoesqueleto y periplastid, y las divergencias antiguas   // Protoplasma . — 2018-01. — vol. 255 , edición. 1 . — pág. 297–357 . — ISSN 0033-183X . -doi : 10.1007/ s00709-017-1147-3 . —PMID 28875267 .
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