Algas criptofitas

algas criptofitas

salina
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasTesoro:criptografistasTipo de:algas criptofitas
nombre científico internacional
Cryptophyta PC Silva , 1962
Clases

Las algas cryptophyte , o cryptomonads , o cryptophytes [1] ( lat.  Cryptophyta ), es un grupo de organismos fotosintéticos eucariotas unicelulares , que incluye alrededor de 165 especies [2] , a las que tradicionalmente se les asigna el rango de tipo . Casi todas las criptofitas tienen forma monádica con una estructura dorsoventral , con dos flagelos desiguales . Los tegumentos de la célula están representados por el periplasto, hay estructuras punzantes (ejectosomas). Los cloroplastos están rodeados por cuatro membranas y contienen un núcleo  - nucleomorfo reducido . Los principales pigmentos fotosintéticos  son las clorofilas a , c 2 , así como los carotenoides y las ficobilinas . La mitosis suele ser abierta, sin centríolos , la reproducción es principalmente vegetativa ( división celular por la mitad).

Las algas criptofitas viven tanto en aguas marinas como dulces y pueden causar floraciones de agua .

Historia del estudio

El comienzo del estudio científico de las criptofitas lo puso el naturalista alemán Christian Gottfried Ehrenberg , quien en 1831 en su artículo [3] introdujo por primera vez los nombres de los géneros Cryptomonas y Chilomonas , sin acompañarlos con descripciones verbales o dibujos. También mencionó estos dos géneros en otro artículo [4] (escrito en el mismo año, pero publicado en 1832 ), sin embargo, los diagnósticos de ambos géneros, descripciones detalladas y dibujos informativos aparecieron solo en el trabajo principal de Ehrenberg “Ciliados como organismos perfectos” [5] ( 1838 ) [6] .

A principios y mediados del siglo XX, los algólogos Adolf Pascher , Heinrich Skuja y Roger Butcher [6] hicieron una contribución significativa al estudio de las criptofitas , y en las décadas de 1980 y 1990, Uwe Santore, D. Hill y R. Weatherby hicieron serios refinamientos en la sistemática de este grupo de algas, J. Novarino e I. Lucas. A finales del siglo XX - principios del XXI se desarrollaron especialmente los estudios de la ultraestructura de las criptofitas mediante microscopía electrónica , la ecología y la genética molecular de las criptofitas [7] .

Biología celular

La mayoría de los criptófitos son organismos móviles unicelulares de forma monádica con estructura dorsoventral y flagelos. El grupo obtuvo su nombre por su tamaño muy pequeño (de 3 a 50 micras ), lo que los hace apenas perceptibles ( otros griegos κρυπτός  - ocultos y otros griegos μόνος  - solitarios) [8] . Algunos representantes tienen una etapa palmeloide en su ciclo de vida (por ejemplo, Cryptomonas y Chroomonas [9] ). Sólo una especie, Bjornbergiella hawaiiensis , forma talos  filamentosos simples . Entre los criptófitos, se conocen organismos cocoides coloniales y unicelulares que son inmóviles en estado vegetativo [10] (sin embargo, se discute la existencia de tales formas) [11] .

La célula de un alga criptofita típica es aplanada, con un dorso convexo y un lado ventral cóncavo. La forma de las células es diversa: ovoide, elipsoide, en forma de pera, en forma de frijol, en forma de huso. El extremo anterior de la celda es oblicuo, de él se extiende un surco longitudinal que no alcanza el extremo posterior. La presencia de un surco y su longitud se utilizan como signos para determinar el parto [12] .

Algunos representantes tienen una faringe sacular , o vestíbulo [13] , o una cripta [14] en el extremo anterior del cuerpo . En diferentes formas, la faringe tiene una longitud diferente, puede pasar a lo largo o a través del cuerpo. A veces se ramifica; en algunas especies de criptofitos, la faringe está reforzada con formaciones de citoesqueleto : placas densas en electrones. El significado funcional de la faringe aún no está claro; en cualquier caso, nunca se ha observado la captura de ninguna partícula por él en la mayoría de las formas fototróficas [11] [15] .

Cubiertas de celdas

Los tegumentos de las células criptofitas están representados por el periplasto , que consiste en el plasmalema y dos capas adicionales de material proteico ubicadas por encima y por debajo del plasmalema. La parte intracelular del periplasto puede tener la forma de una vaina continua, como en Chilomonas , o puede consistir en placas separadas: hexagonales, como en Cryptomonas , o rectangulares, como en Chroomonas . La unión de las placas de proteínas al plasmalema se lleva a cabo debido a partículas intramembrana redondeadas o poligonales. La parte externa del periplasto puede consistir en placas, escamas, moco o una combinación de estos. No hay periplasto en la región de la faringe [16] , sin embargo, la colocación de nuevas placas de periplasto comienza en el área cercana a la faringe. El periplasto asegura la constancia de la forma celular [13] y predetermina el tipo de su superficie: lisa o estructurada (por ejemplo, en Chroomonas la superficie celular consiste en rectángulos, en Rhinomonas consiste  en hexágonos) [15] . La célula puede secretar al exterior polisacáridos sulfatados ricos en fucosa [17] .

Flagelos

Las formas monádicas de criptofitos tienen dos flagelos desiguales en el extremo anterior de la célula [10] , comparables en longitud a la propia célula. Ambos flagelos surgen de una eminencia en el borde de la faringe [18] . Las diferencias de longitud entre los flagelos son pequeñas: la relación de sus longitudes oscila entre 3:5 y 9:10. Ambos flagelos terminan en una parte más estrecha, el acronema , en el que solo entran dos tubos centrales de axonema [19] .

Cuando la célula se mueve, ambos flagelos se dirigen hacia adelante, o uno se dirige hacia adelante y el segundo hacia atrás. Los flagelos tienen mastigonemas especiales de una estructura única, que pueden ubicarse en dos filas opuestas en un flagelo largo (longitud del mastigonema de hasta 2 μm), en una fila en un flagelo corto o en ambos flagelos. Los mastigonemas criptofitos son bipartitos y consisten en una parte tubular y un cabello terminal delgado. En algunos representantes, el flagelo corto no lleva mastigone. En la base del flagelo largo puede haber un paquete adicional, que incluye alrededor de 45 cabellos. Los flagelos pueden tener pequeñas escamas orgánicas en forma de rosetas heptagonales de 140 a 170 nm de diámetro [20] . Se conocen formas con un solo flagelo pinnado [10] .

La ultraestructura del flagelo también tiene sus propias características. La zona de transición flagelar tiene dos o más estructuras laminares (tabiques) debajo del punto donde terminan los dos microtúbulos centrales . La estructura del aparato radicular varía en representantes de diferentes géneros, pero en general, el sistema radicular está representado por un rizostilo que penetra profundamente en la célula y consta de 6 a 10 microtúbulos conectados por fibrillas contráctiles, tres raíces de microtúbulos y una raíz fibrilar adyacente a una de las raíces de los microtúbulos [20] .

La disposición asimétrica de los flagelos provoca una rotación desequilibrada de la célula a lo largo del eje longitudinal durante la natación. Cuanto más grande es la celda y más curvada es, más notorio se vuelve este "balanceo" [21] .

Cloroplastos

En una célula de alga criptofita, hay uno o dos cloroplastos (rara vez más), pintados en varios colores: desde azul verdoso y verde oliva hasta amarillo pardo, marrón y rojo oscuro [20] . Los cloroplastos pueden estar profundamente divididos en dos lóbulos o tener forma de H [21] . Hay formas incoloras con plástidos degradados , llevan una forma de vida heterótrofa [13] .

Los cloroplastos criptofitos contienen los siguientes pigmentos: clorofila a , clorofila c 2 y ficobilinas: ficocianina y ficoeritrina (estos pigmentos nunca se encuentran juntos, el cloroplasto puede contener solo uno de ellos). La clorofila c 2 es responsable de la transferencia de energía luminosa de las ficobilinas a la clorofila a , y la aloficocianina , que realiza esta función en las células de las algas rojas y azul-verdes , está ausente. Las ficobilinas criptofitas no se encuentran en los ficobilisomas , sino en los espacios intratilacoides de los cloroplastos, por lo que los tilacoides criptofitos son más gruesos que en otras algas [22] . Se han identificado varios tipos de ficocianina y ficoeritrina, que difieren en diferentes posiciones de máximos de absorción de luz; Así, las células de Cryptomonas contienen ficoeritrina 566, Hemiselmis  - ficoeritrina 555, Pyrenomonas  - ficoeritrina 545; en Komma las células contienen ficocianina 645, en Chroomonas contienen ficocianina  630 (los números caracterizan la longitud de onda en nanómetros, cuya absorción por el pigmento es máxima) [23] .

Los criptófitos tienen varias xantofilas únicas , en particular la aloxantina , que se puede usar para detectarlas en una mezcla de algas planctónicas , pero la xantofila principal es la diatoxantina [22] . También hay α- y β-caroteno , crocoxantina, zeaxantina y monadoxantina [24] .

La proporción de pigmentos es específica de la especie [13] . Además, depende de la intensidad de la iluminación: cuanto menor es la intensidad de la iluminación, más ficoeritrina hay en los cloroplastos y más gruesos son los tilacoides [25] .

Los criptofitos se caracterizan por una disposición única de tilacoides en el cloroplasto. Se recogen en parejas o trillizos, y los tilacoides vecinos no tienen conexiones [22] . No hay laminillas circundantes . El ADN del cloroplasto está representado por pequeños nucleoides que se encuentran dispersos en el estroma del cloroplasto [1] .

Un pirenoide puede estar presente en el cloroplasto , que puede contener láminas de 1-2 tilacoides [24] . En especies con cloroplastos dicotiledóneos, el pirenoide se encuentra en la unión de los dos lóbulos [21] . A diferencia de los cloroplastos de las algas rojas y verdes , los cloroplastos criptofitos no se encuentran libremente en el citoplasma , sino que están asociados con otros orgánulos (pirenoide, vacuolas ) [26] .

El cloroplasto de las algas criptofitas está rodeado por 4 membranas , la externa lleva ribosomas en su superficie y continúa hacia el retículo endoplásmico (RE) y la membrana nuclear [21] . El origen de los cloroplastos criptofitos se considera como un ejemplo de endosimbiosis secundaria, cuando un flagelado fagotrófico incoloro , similar a las modernas algas criptofitas Goniomonas [17] , “comió” las algas rojas. Por lo tanto, las dos membranas internas del cloroplasto criptofito se interpretan como las membranas del cloroplasto del alga roja, la tercera membrana como la membrana plasmática de la célula del alga roja y la cuarta membrana como la membrana de la vacuola digestiva de la célula huésped. Entre los dos pares de membranas hay un espacio periplástido , en el que se encuentran los ribosomas 80S que contienen ARNr de tipo eucariótico , granos de almidón y un nucleomorfo  , un núcleo muy reducido de las algas rojas. El origen de los cloroplastos criptofitos de las algas rojas se confirma mediante el análisis del ARNr 16S del nucleomorfo y los núcleos de las algas rojas [24] [27] . Las dos membranas externas a veces se denominan retículo endoplásmico plástido [26] .

El proceso de entrega de proteínas codificadas por el ADN nuclear en los cloroplastos es mucho más complejo en las criptofitas que en las plantas , cuyos plástidos son el resultado de una endosimbiosis primaria más que secundaria. En los criptofitos y otros organismos cuyos cloroplastos resultan de la endosimbiosis secundaria, las proteínas codificadas por el núcleo pero destinadas a los plástidos contienen en el extremo N una secuencia líder que consta de un péptido señal y un péptido de transición. Estas dos señales juntas aseguran que la proteína pase a través de las cuatro membranas para llegar al lugar de su funcionamiento. Se ha sugerido que el sistema de degradación relacionado con ER codificado por nucleomorfo está involucrado en la transferencia de proteínas al espacio periplástido. Dado que el endosimbionte perdió su EPR, este sistema podría adquirir una nueva función en el transporte de proteínas [21] .

Nucleomorfo

Como se señaló anteriormente, el nucleomorfo es un núcleo rudimentario de un endosimbionte fototrófico eucariótico , incorporado por los ancestros de las criptofitas durante la endosimbiosis secundaria (además de las criptofitas, el nucleomorfo también se encuentra en algas del grupo Chlorarachniophyta ; sin embargo, en este último caso, no se incorporaron algas rojas, sino verdes [28] ). En las criptofitas, el nucleomorfo suele ser redondo o en forma de pera; está rodeado por una doble membrana que contiene poros similares a los complejos de poros nucleares y tiene un nucléolo con ARN eucariotas típicos. El nucleomorfo puede estar asociado con un pirenoide; a veces se encuentra dentro del propio pirenoide, a veces, en el crecimiento del cloroplasto [27] [29] .

El tamaño del ADN del nucleomorfo Rhodomonas salina es de solo 660 kb en tres cromosomas (240, 225 y 195 kb). Por lo tanto, el genoma nucleomorfo es el más pequeño de los genomas nucleares eucarióticos descritos [30] . Curiosamente, los nucleomorfos de Chlorarachniophyta también tienen 3 cromosomas. En varias especies criptofitas, el ADN nucleomorfo contiene de 450 a 850 mil pares de bases. El nucleomorfo tiene 531 genes que codifican 30 proteínas que funcionan en los cloroplastos. La densidad de genes en el ADN de los nucleomorfos criptofitos es bastante alta. Los genes nucleomorfos son en su mayoría genes domésticos , sus productos están involucrados en procesos como el plegamiento y la destrucción de proteínas, la transcripción y la traducción . En 2001 se secuenció el genoma del nucleomorfo Guillardia theta y en 2007 el de Hemiselmis andersenii [17] [21] [24] .

La división del nucleomorfo ocurre en la preprofase de división del núcleo principal, siguiendo la replicación del cuerpo basal , pero antes de la división del cloroplasto. La división es amitótica , y aunque el genoma del nucleomorfo contiene los genes de tubulina α, β y γ , los microtúbulos no participan en la formación del huso de fisión ; en cambio, hay estructuras fibrilares que aparecen solo durante la división. Los nucleomorfos hijos migran a los extremos opuestos del cloroplasto, por lo que cada cloroplasto hijo hereda un nucleomorfo. La única alga criptofita conocida que no tiene nucleomorfo es Goniomonas , que ha perdido sus plástidos. Otra alga criptofita incolora, Chilomonas , tiene un leucoplasto y un nucleomorfo [24] [31] .

Estigma

Varias especies de criptófitas tienen un ojo ( estigma ). En criptofitas, se asocia con el cloroplasto, pero no se asocia con el aparato flagelar, y por lo tanto se puede ubicar en el centro de la célula, como, por ejemplo, en Chroomonas mesostigmatica . El estigma consiste en una gran cantidad de glóbulos de lípidos pigmentados dispuestos en filas paralelas debajo de la envoltura del cloroplasto. Algunas criptofitas muestran fototaxis positiva . En particular, las Chilomonas incoloras son más sensibles a la luz azul a 366 nm [ 20 ] [32] .

Núcleo

Los núcleos criptofitos suelen ser pequeños y no superan los 3 µm de diámetro. La célula tiene un solo núcleo ubicado en la parte posterior de la célula. Los núcleos criptofitos se caracterizan por un tipo de organización cromocéntrica compleja. El borde de cromatina (acumulación de cromatina a lo largo del borde del núcleo) puede ser continuo, casi continuo, o estrecho y apenas visible, severamente desgarrado. El resto del espacio nuclear está lleno de numerosos agregados de cromatina, solo en Rhinomonas pauca son únicos [33] . Diferentes criptófitos tienen de 40 a 210 cromosomas [34] . En 2012 se completó la secuenciación del genoma nuclear del alga criptofita Guillardia theta , cuyo genoma nuclear resultó ser haploide [35] .

Mitosis

La mitosis en las criptofitas estudiadas es sorprendentemente similar y pertenece al tipo céntrico abierto. El proceso de división celular comienza con la duplicación de los cuerpos basales. Los núcleos se desplazan hacia la parte anterior de la célula y en ocasiones se acercan a los cuerpos basales. Los cuerpos basales no cambian de posición durante la mitosis y se ubican a ambos lados de la placa metafásica durante la metafase . No se convierten en centríolos, pero realizan sus funciones, en particular, se forman numerosos microtúbulos a su alrededor, que participan en la formación del huso [33] .

En la profase de la mitosis, la envoltura nuclear se fragmenta y se disuelve gradualmente, solo se conserva una pequeña parte de sus fragmentos hasta el final de la mitosis. Se forma una membrana perinuclear adicional a partir del retículo del cloroplasto [36] [37] . El nucléolo no desaparece durante la mitosis [34] .

El huso de la criptofita también es inusual. Consiste en microtúbulos paralelos no convergentes. La región de los polos del huso está aplanada y limitada por tanques EPR [34] . En sus extremos, además de los rizostilos que se extienden desde cada par de cuerpos basales y que no contactan con los microtúbulos del huso, allí se mueven nucleomorfos. En la metafase, en lugar de una placa ecuatorial típica, se forma una acumulación muy compacta de cromatina a partir de cromosomas morfológicamente diferenciados, en los que no se distinguen los cromosomas individuales, pero se forman pasajes especiales para los microtúbulos del huso. Hubo un tiempo en que se creía que las criptofitas no tenían cromosomas verdaderos y que una masa compacta de cromatina podría considerarse como un cromosoma ensamblado. Actualmente, las ideas predominantes son que los cromosomas de los criptofitos son muy pequeños y sus cinetocoros están débilmente diferenciados morfológicamente. El papel de los cinetocoros parece ser desempeñado por protuberancias de cromatina en el área de los corredores que están en contacto con los microtúbulos del huso [38] . Durante la división celular, también se forma una nueva faringe, que va a una de las células hijas [14] .

Ejectosomas

Las células criptofitas a menudo llevan estructuras urticantes especiales: eyectosomas o tricoquistes . Su estructura difiere de las estructuras cnidantes de los dinoflagelados , sin embargo, pueden estar relacionados con los cuerpos R de las partículas kappa ciliadas . Los eyectosomas grandes se encuentran debajo del plasmalema en la faringe, mientras que los más pequeños se encuentran dispersos por toda la superficie de la célula. Cada ejectosoma está rodeado por una membrana y contiene 2 cintas en su interior, retorcidas en cilindros. El cilindro más grande consiste en un material de membrana en forma de cinta enrollado en espiral. En su parte superior hay un rebaje en forma de V en el que se encuentra el segundo cilindro. Aparentemente, estos dos cilindros están conectados entre sí por medio de fibras. Con la irritación química y física, las tiras retorcidas se enderezaron y salieron disparadas, rompiendo la membrana del eyectosoma y el periplasto. Primero, se lanza un cilindro pequeño, tira de la cinta de un cilindro grande detrás de él. El eyectosoma disparado desde la periferia celular tiene una longitud de 4 μm, y un eyectosoma grande ubicado cerca de la faringe, después del disparo, tiene una longitud de 20 μm. La activación de los eyectosomas hace que la célula se mueva en la dirección opuesta. Además, cuando se disparan los eyectosomas, se liberan sustancias que matan las bacterias de las que se alimentan las criptofitas [14] . Los eyectosomas se forman en las vesículas del aparato de Golgi y el número de revoluciones en el cilindro aumenta a medida que el eyectosoma madura [12] [39] .

La presencia de ejectosomas se asocia con dificultades para transferir criptofitos a medios de laboratorio. Sus células son extremadamente sensibles a los cambios en las condiciones ambientales ( pH , condiciones osmóticas , temperatura ) y disparan el contenido de los eyectosomas con tanta fuerza que las células se destruyen rápidamente [12] .

Otros orgánulos

En el citoplasma de las células criptofitas, hay una mitocondria reticulada con crestas lamelares [40] . Forma dos redes: periférica (que se encuentra debajo del plasmalema) y central (en el centro de la célula) [27] .

En el extremo anterior del cuerpo, las criptofitas de agua dulce tienen vacuolas contráctiles que vierten su contenido en la faringe o el surco [12] . Sirven para regular la presión osmótica en el interior de la célula [21] .

Las células criptofitas tienen dos cuerpos Mop. El cuerpo de Mohp es una gran estructura vesicular ubicada en la parte anterior de la célula. Se desconocen las funciones exactas de los cuerpos de Mohp, pero dado que contienen muchas membranas y fibrillas, pueden participar en la destrucción de los orgánulos celulares , especialmente los eyectosomas gastados y otras partículas extrañas en el citoplasma [12] [39] .

Metabolismo

Entre los criptofitos hay autótrofos , heterótrofos ( saprotrofos y fagótrofos) y mixótrofos . La mayoría de las criptofitas necesitan vitamina B 12 y tiamina , y algunas necesitan biotina . Como fuentes de nitrógeno , los criptófitos pueden usar amonio y compuestos orgánicos que contienen nitrógeno, sin embargo, las formas marinas son menos capaces de convertir el nitrato en nitrito en comparación con los representantes de agua dulce. La materia orgánica estimula el crecimiento de criptofitos. Varias formas incoloras, así como la Cryptomonas ovata coloreada, son capaces de fagocitosis , y la Chroomonas pochmannii azul verdosa es una mixótrofa. Se utilizan vacuolas especiales para capturar y retener células bacterianas. Las bacterias son atraídas hacia ellos a través de un pequeño poro en la faringe, donde no hay placas de periplasto, y son digeridas en las vacuolas [34] . Algunas criptofitas (por ejemplo, Goniomonas truncata ) pueden comer partículas virales [41] . Bajo nutrición fagotrófica, las criptofitas demuestran quimiotaxis hacia la mayor concentración de nutrientes [42] .

La principal sustancia de reserva en las criptofitas es el almidón, se deposita entre la segunda y tercera membrana del cloroplasto; de todas las algas, solo las criptofitas depositan almidón en este lugar. Al igual que las algas rojas, contiene más amilopectina que amilosa , por lo que con el yodo da un color rojo. Puede haber gotitas de lípidos en el citoplasma [43] .

Ciclo de vida y reproducción

Los criptofitos se reproducen principalmente de forma vegetativa, al dividir la célula en dos con la ayuda de un surco de fisión, y la invaginación del plasmalema comienza desde el extremo posterior de la célula. En la mayoría de los casos, la célula en división permanece móvil. La tasa de crecimiento más alta para muchas criptofitas es una división por día a una temperatura de alrededor de 20 °C [34] .

El proceso sexual se describe en unas pocas especies, puede proceder en forma de isogamia . Chroomonas acuta describió la colología , es decir, las células vegetativas funcionan como gametos . La fusión celular ocurre en el lado ventral, con el extremo posterior de una célula uniéndose al medio de la otra. Después de la fusión celular, se forma un cigoto de cuatro flagelados , que se divide, probablemente por meiosis .

En Proteomonas sulcata se ha descrito un ciclo de vida heteromórfico haplo-diplobionte, en el que existen estadios tanto haploides como diploides . Las etapas difieren entre sí en tamaño, estructura del periplasto y estructura del aparato flagelar [37] , pero la fertilización y la meiosis en esta especie aún no han sido descritas [44] .

En condiciones desfavorables (deficiencia de nitrógeno, iluminación excesiva), se forman quistes de paredes gruesas dentro de las células [34] [45] .

Distribución y ecología

Los criptofitos son organismos planctónicos , a veces se encuentran en el limo de los lagos salados y en los detritos del agua dulce. La mayoría de ellos pueden vivir en un amplio rango de temperatura, pero algunas especies de Rhodomonas solo pueden vivir en temperaturas estrictamente definidas. Las especies del género Cryptomonas son criofílicas , son capaces de vivir y reproducirse en la superficie del hielo y la nieve [46] . Chroomonas africana no pierde viabilidad cuando se transfiere del agua de mar al agua dulce. Los criptófitos son resistentes a la contaminación, se encuentran incluso en aguas residuales y lodos [37] .

En comparación con otras algas, las criptofitas son extremadamente sensibles a la luz excesiva, por lo que a menudo forman poblaciones de aguas profundas en lagos oligotróficos limpios. En los embalses alpinos y los lagos del norte, las criptofitas se encuentran en el agua durante todo el invierno. Dado que el hielo y la nieve transmiten muy poca luz, se acumulan en las capas superficiales del agua para recibir suficiente luz para la fotosíntesis. La supervivencia en condiciones de poca luz está asegurada no solo por la alta eficiencia del sistema fotosintético, sino también por la baja tasa de respiración celular a bajas temperaturas y la disminución del consumo de criptofitos por parte del zooplancton en condiciones invernales. En primavera, cuando la nieve se derrite y aumenta la iluminación de las masas de agua del Ártico y las montañas, las criptofitas sufren una mayor iluminación y la mayor parte de su biomasa va a capas de agua más profundas [42] .

Las criptofitas a menudo realizan migraciones diurnas en dirección vertical con una amplitud de menos de 5 m. Las Cryptomonas , que viven en pequeños lagos de bosques, muestran fototaxis positiva por la mañana y se trasladan a la capa superior de agua, pobre en fósforo . Además, las criptofitas abandonan las capas superiores, evitando la iluminación excesiva, y se trasladan a la capa inferior de agua fría rica en fósforo ( hipolimnion ). Este ciclo de migración también ayuda a los criptofitos a evitar ser devorados por el zooplancton [42] .

Las criptofitas son el grupo dominante de algas en el agua dulce cubierta de hielo antártico , donde pueden representar hasta el 70 % de la biomasa de fitoplancton . En dichos embalses se observa una importante estratificación del agua, ya que no existen factores que puedan provocar el movimiento del agua (viento, cambios en la temperatura del agua). Las criptofitas dominan las capas más bajas, donde durante el invierno llevan un estilo de vida heterótrofo y consumen una bacteria por hora por fagocitosis. En verano, las criptofitas son mixotróficas. La clave para la supervivencia de las criptofitas en tales condiciones es que siempre están en estado vegetativo y no entran en formas latentes. Al estar en forma vegetativa, la población puede responder rápidamente a las mejores condiciones ya la llegada de un breve verano antártico [47] . En verano, cuando comienza la afluencia de agua procedente del derretimiento de los glaciares, las criptofitas provocan floraciones localizadas en las aguas antárticas [46] . En el Mar Blanco también se han registrado floraciones de agua causadas por algas criptofitas [48] .

Muy raramente, los criptofitos viven en aguas oceánicas a una temperatura de 22 ° C y superior, están ausentes en fuentes termales y reservorios hipersalinos. Los criptofitos de agua dulce habitan en reservorios artificiales y naturales con agua estancada, donde también evitan las capas de agua fuertemente iluminadas. Las formas incoloras son comunes en aguas contaminadas con materia orgánica y pueden servir como indicadores de contaminación del agua con sustancias orgánicas [49] .

Entre los criptófitos, hay especies que habitan pantanos con valores de pH bajos, sin embargo, varias especies no tienen selectividad con respecto al pH: por ejemplo, Chilomonas vive a pH 4.1–8.4 [50] .

Algunas cryptomonads viven en el tracto digestivo de los animales domésticos [14] .

Enlaces simbióticos

Los criptofitos viven como endosimbiontes en las células del ciliado Myrionecta rubra . Este ciliado puede causar una floración roja no tóxica en la zona de surgencia . El color se debe a los cloroplastos de color marrón rojizo del endosimbionte. El alga criptofita dentro del ciliado está rodeada por una membrana doble (el plasmalema del alga y la vacuola digestiva de la célula huésped) y funciona como un autótrofo completo. Tiene todas las características de la estructura de las algas criptofitas, pero carece de periplasto, aparato flagelar y eyectosomas. Los ciliados que contienen endosimbiontes criptofitos dependen completamente de ellos para su nutrición y pierden su boca celular [50] [51] .

Algunas criptofitas son endosimbiontes de algunos dinoflagelados (por ejemplo, Dinophysis ), y en algunos casos pueden retener el núcleo de un alga criptofita, mientras que en otros casos solo se conservan plástidos [50] .

Importancia en la naturaleza y la vida humana

Los criptofitos son de gran importancia en la circulación de oxígeno , carbono , nitrógeno y fósforo en los cuerpos de agua, en la síntesis de materia orgánica a partir de minerales. Los criptofitos sirven como alimento para varios representantes del zooplancton que, a su vez, se alimentan de peces . Cladocera se alimenta intensamente de criptófitos en estanques eutróficos en invierno. Sin embargo, las floraciones de agua en estanques causadas por Cyanomonas provocaron una mortalidad masiva de bagres [50] .

Actualmente, las criptofitas se utilizan en el campo de la investigación. Por lo tanto, las rodopsinas del alga Guillardia theta , recientemente descubiertas , que son canales de aniones , pueden usarse como un método optogenético muy efectivo para suprimir neuronas [52] .

Clasificación y filogenia

A lo largo de casi todo el siglo XX, la clasificación de los criptofitos fue desarrollada por protozoólogos y botánicos- algólogos de forma casi independiente. Los protozoólogos interpretaron el taxón como un desprendimiento de Cryptomonadida  Calkins, 1926 dentro del phylum Protozoa [53] ; algólogos, ya sea como una clase de Cryptophyceae   Pascher, 1914 como parte de la división Pyrrophyta (que también incluía la clase Dinophyceae , y a veces también la clase Chloromonadophyceae ) [54] , o como una división independiente de Cryptophyta   Silva, 1962 [ 19] . Al mismo tiempo, los botánicos construyeron una clasificación interna de las algas criptofitas en función del tipo de organización del talo , destacando los órdenes de Cryptomonadales (formas monádicas) y Cryptococcales (formas cocoides) [19] . A finales del siglo XX, estas primeras clasificaciones quedaron completamente obsoletas.

La investigación en el campo de la filogenia de las criptofitas y grupos afines de eucariotas , que se desarrolló a finales del siglo XX - principios del siglo XXI, se reflejó en el sistema del tipo Cryptysta (tipo Cryptophyta en sentido amplio), que fue propuesto en 2015 por Michael Ruggiero et al., y se incluye como parte integral del macrosistema de organismos vivos que representan. Aquí, este tipo se considera como parte del sub-reino Hacrobia (que también incluye haptofitos , girasoles centroquélidos y varios grupos pequeños con vínculos familiares poco claros: los órdenes Heliomonadida , Microhelida , Picomonadida y Telonemida ) . El sistema se ha llevado al nivel de órdenes y órdenes (en relación con la clase Cryptophyceae , los autores del sistema siguen las reglas de la nomenclatura botánica , en relación con otras clases de criptólogos, las reglas de la nomenclatura zoológica ) y se ve así [55] [56] :

Tipo Cryptista  Cavalier-Smith, 1989  - Cryptistas [57]

Dentro de los criptófitos, se considera que las formas evolutivamente más antiguas son las cercanas al género Goniomonas . Los representantes de este género carecen de plástidos y nucleomorfos, y la presencia de un surco longitudinal en ellos en ausencia de faringe se considera la característica más primitiva. La formación de la faringe se produjo por el cierre de los bordes del surco, a partir del extremo posterior; este proceso se completó en Chroomonas , que tiene faringe pero carece de surco. En el caso de Chilomonas , se produjo una transición secundaria a heterotrofia: este organismo tiene un surco reducido, una faringe desarrollada y leucoplastos. Tal esquema de relaciones evolutivas es confirmado por el análisis de 18S rRNA [37] [50] .

El estado del grupo taxonómico Hacrobia (y, por lo tanto, las relaciones externas de los criptofitos) aún no está del todo claro. En algunos estudios, el grupo aparece como un clado , hermano del grupo SAR ( stramenopiles , alveolates y rhizaria ) [58] . Pero también hay obras en las que se rechaza la unidad del grupo Hacrobia; en uno de ellos, los girasoles centroquélidos, los haptofitos y los telonemids aparecen como vástagos sucesivos en la base del grupo SAR, mientras que los criptistas no están relacionados con ellos y resultan ser los vástagos más tempranos del grupo Archaeplastida [59] .

Notas

  1. ↑ 1 2 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 12
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Literatura

En ruso

En inglés