ambistómico | ||||||||||||
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ambistoma de mármol | ||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosClase:anfibiosSubclase:sin cáscaraInfraclase:BatraquiaEquipo:anfibios de colaSuborden:SalamandroideFamilia:ambistómico | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Ambystomatidae ( Gray , 1850) | ||||||||||||
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Ambistómico [1] ( lat. Ambystomatidae) es una familia de anfibios del orden caudado (Caudata).
Los ambystoma, llamados salamandras topo en los países de habla inglesa, son endémicos de América del Norte , donde se distribuyen desde el sur de Canadá y el sureste de Alaska hasta México . Los ambystomas son conocidos por su etapa larvaria, el ajolote ( Ambystoma mexicanum ), que ha sido ampliamente utilizado como animal de laboratorio en diversos estudios, después de lo cual llegó a los acuaristas. Otros ambistomas, el tigre ( A. tigrinum , A. mavortium ), son los anfibios más comunes en muchos estados de EE. UU. y, a veces, también se los tiene como mascotas.
Los ambistomas adultos que viven en la tierra se distinguen por una cabeza ancha, ojos pequeños, un cuerpo denso y rechoncho con surcos costales notables, extremidades delgadas y una cola redonda en sección transversal. Muchas especies tienen colores espectaculares: con puntos brillantes de varias formas y colores (desde motas azules hasta grandes cintas amarillas) sobre un fondo oscuro. Los adultos terrestres pasan la mayor parte de su vida bajo el dosel del bosque, debajo de la hojarasca o en madrigueras que cavan ellos mismos u ocupan las que dejan otros animales. Varias especies del norte pasan el invierno en las mismas madrigueras. Viven solos y se alimentan de varios invertebrados. Los adultos regresan al agua solo durante un breve período de reproducción, eligiendo para esto los mismos reservorios donde nacieron en un momento. Ocurre con mayor frecuencia a principios de la primavera, pero varias especies se reproducen en otoño, como el ambistoma anillado ( A. annulatum ) y el ambistoma jaspeado ( A. opacum ).
Todos los tipos son ovíparos. Las hembras ponen huevos, encerrados en bolsas separadas de varias decenas (y a veces cientos) de piezas, en depósitos estancados o de flujo lento, solo el ambistoma de mármol pone huevos en tierra en varias depresiones del suelo, que luego se llenan rápidamente con agua por lluvias de otoño. Las larvas son acuáticas, en proporción y constitución similar a los adultos. Las larvas se diferencian de los adultos por tener tres pares de branquias externas con cuatro pares de hendiduras branquiales detrás de la cabeza. En las branquias hay filamentos branquiales filiformes de color escarlata provenientes de muchos capilares llenos de sangre . Además, las larvas presentan pliegues cutáneos elevados en la cara dorsal desde la base de la cabeza hasta el final de la cola y en la cara ventral desde el final de la cola hasta la cloaca , formando una aleta caudal. Por lo general, la cola termina con un hilo de cola. Desde el momento del nacimiento, las larvas tienen extremidades con cuatro dedos en la parte delantera y cinco en la espalda. Los ojos de las larvas están desprovistos de párpados y "no saltones", "a pescado". La coloración general suele ser opaca y uniforme. Nadan doblando sus cuerpos como peces. Las larvas de algunas especies (especialmente las poblaciones sureñas de ambistomas de tigre y especies relacionadas) pueden crecer hasta alcanzar el tamaño adulto sin sufrir metamorfosis . En el proceso de metamorfosis, las branquias y los pliegues de las aletas desaparecen, el animal muda, la piel comienza a adquirir un color típico de los adultos, aparecen los párpados cerca de los ojos. Los pulmones finalmente se desarrollan, preparando al animal para una existencia completamente terrestre.
Anfibios con cola de tamaño pequeño o mediano. La piel es suave. Hay párpados móviles . La fecundación es interna. Los representantes de la familia Ambystoma se caracterizan por vértebras bicóncavas (anficelosas), la ausencia de un hueso angular del cráneo y una disposición transversal de los dientes palatinos. La ausencia de surcos entre las fosas nasales y el borde de la mandíbula superior distingue a Ambystoma de otras salamandras sin pulmones de América del Norte (Pletodontidae ). Conjunto diploide de cromosomas - 28
Las características morfológicas más detalladas de la familia se toman de Duellman y Trueb (1986), Larson (1991) y Larson y Dimmick (1993):
La existencia de larvas grandes en las poblaciones hace que varias especies de ambistoma sean total o parcialmente neoténicas . Los adultos de tales especies no abandonan los cuerpos de agua, conservan las branquias y los pliegues de las aletas, aunque sus pulmones también se desarrollan, sirviendo como un órgano respiratorio adicional. Alcanzan la madurez sexual sin sufrir metamorfosis.
Las poblaciones neoténicas y las especies de ambistoma se encontraron originalmente en las tierras altas de los Estados Unidos y la Meseta Central de México. Las condiciones propicias para la neotenia son la gran altitud, la falta de depredadores acuáticos y las condiciones secas fuera de los cuerpos de agua. La mayoría de las poblaciones neoténicas pertenecen al complejo de especies de tigre ambistoma: Ambystoma tigrinum , A. velasci , A. mavortium y especies relacionadas.
Las especies completamente neoténicas de ambistomas se denominan ajolotes : A. mexicanum , A. taylori , A. andersoni y A. dumerilii . Los neoténicos retienen la mayor capacidad regenerativa de las larvas jóvenes y pueden regenerar las extremidades perdidas, la cola y prácticamente cualquier órgano interno. (ver también Anfibios con Cola - Regeneración)
Ambistomidae pertenece a aquellos grupos de anfibios cuya taxonomía ha sido revisada significativamente en las últimas décadas. A principios de la década de 1980, la familia constaba de 35 especies y 4 géneros: Ambystoma , Rhyacosiredon , Dicamptodon y Rhyacotriton ; sin embargo, el uso de métodos genéticos moleculares en los estudios taxonómicos ha modificado tanto la clasificación de todo el grupo como dentro de los géneros. Estos cambios se describen a continuación.
Los ambistomas del Pacífico (género Dicamptodon ) se incluyeron anteriormente en la familia de los ambistomas, pero ahora se prefiere separarlos en uno separado. Sin embargo, los resultados de los estudios moleculares indican su indudable relación con las especies Ambystoma - Rhyacosiredon (familia Ambistoma en el volumen moderno), lo que sugiere un buen grupo monofilético (Larson, 1991; Larson y Dimmick, 1993). El género Rhyacotriton , incluido en la familia en el pasado, también está relacionado con los grupos enumerados, aunque esta relación es distante.
En el pasado, un grupo de estas especies se separó en un género separado Rhyacosiredon , distribuido en América Central. Pero el análisis cladístico de la relación de las especies de Rhyacosiredon con las especies del género Ambystoma hace que este último grupo sea parafilético, ya que algunos representantes de Ambystoma resultaron estar más cerca de las especies de Rhyacosiredon que de otros Ambystoma . De acuerdo con los principios de la cladística , el género Ambystoma debería haberse dividido, asignando algunas de las especies a Rhyacosiredon , pero la mayoría de los taxonomistas han optado por conservar Ambystoma , incluidas las especies de Rhyacosiredon .
Anteriormente, todas estas especies se consideraban como una sola, llamada tigre ambistoma Ambystoma tigrinum con un área desde Canadá hasta México. Exteriormente, todos los ambistomas de tigre son bastante similares entre sí, tienen una cabeza grande, ojos pequeños y un cuerpo grueso. Quizás su estructura sea la más primitiva entre los ambistomas. También son las especies más grandes de la familia.
El estilo de vida y los ciclos de vida de todos los tigres ambistoma también son los mismos. Sin embargo, vale la pena considerar las poblaciones más distantes entre sí, ya que queda claro que estamos ante especies, aunque cercanas, pero diferentes, formando así un complejo. El problema es que sus personajes se superponen significativamente entre sí, es posible la hibridación entre ellos, lo que desdibuja aún más los límites interespecíficos. A pesar de las diferencias en la coloración y morfología de las larvas, era muy difícil distinguir entre las subespecies basándose únicamente en los caracteres morfológicos, sin mencionar el otorgamiento de un estado específico a las poblaciones individuales. La presencia de poblaciones neoténicas en la vecindad de las normales, en las que se encontraron larvas de gran tamaño, también contribuyó a la confusión.
Sin embargo, inicialmente, el problema de las diferencias significativas entre individuos de poblaciones alejadas entre sí se intentó resolver aislando varias subespecies dentro de A. tigrinum . Recientemente, el estado de una de las subespecies, el tigre ambistoma rayado ( A. tigrinum mavortium ), se elevó a la especie - A. mavortium , que incluye poblaciones de tigre ambistoma de los estados occidentales y centrales de los Estados Unidos. A su vez, dentro de esta nueva especie, también se distinguen una serie de subespecies, que en un futuro son bastante capaces de adquirir el estatus de especie. El ambistoma del tigre de California también se ha identificado como una especie separada, A. californiense y, a juzgar por los datos de los estudios de genética molecular, es de hecho el más aislado de otros representantes de la familia ambistoma. Nuevamente, los resultados del análisis genético molecular (1997) mostraron que el tigre mexicano ambistoma debería reconocerse como una especie independiente: A. velasci .
Finalmente, todas las opiniones sobre la estrecha relación del ajolote mexicano con el tigre ambistoma ahora se reconocen como erróneas, ya que estas dos especies estaban separadas geográficamente por los rangos de muchos otros tipos de ambistoma. En cambio, se supone que el pariente más cercano del ajolote es el tigre mexicano ambistoma, que también se reproduce en los lagos donde viven los ajolotes. Es posible que el tigre mexicano ambistoma sea el ancestro de todo un grupo de especies neoténicas y, a su vez, pueda representar en sí mismo una especie parafilética , lo que significa que debe dividirse en otras nuevas.
El resultado más notable de la hibridación frecuente entre especies de ambistomas en áreas de hábitat común se observa en el complejo laterale-jeffersonianum . Estas dos especies estrechamente relacionadas se separaron durante la Edad de Hielo, pero sus rangos se superpusieron durante el Interglacial y podrían cruzarse fácilmente. Ambystoma Jefferson ( A. jeffersonianum ) y ambystoma de manchas azules ( A. laterale ) se combinaron periódicamente en una sola especie debido a la existencia de estas poblaciones híbridas, luego nuevamente consideradas como especies independientes.
Se puso fin a las disputas mediante un análisis genético molecular de sus poblaciones aisladas, demostrando la validez de la especie. El cruce interespecífico dio como resultado la aparición de dos poblaciones únicas de ambistoms exclusivamente femeninas. Estas poblaciones son triploides , al igual que híbridos similares en algunos lagartos. Silver ambystoma ( A. platineum ) es en realidad uno de estos híbridos de la especie A. jeffersonianum-laterale . Al estar representados por individuos del mismo sexo, los ambistomas plateados son completamente incapaces de reproducirse normalmente. La reproducción tiene lugar en ellos como hibridación interespecífica: las hembras de A. platineum se cruzan con los machos de A. laterale . Pero en realidad tiene lugar la partenogénesis . Durante la formación del huevo, no hay división de reducción, esto es absolutamente impedido por la triploidía. Los espermatozoides de A. laterale , fusionándose con el óvulo, solo comienzan su desarrollo, sin transferir su juego de cromosomas al futuro embrión, y los óvulos puestos contienen los clones genéticos del organismo de la madre. Esta forma de partenogénesis se llama ginogénesis .
Resulta que toda la población de ambistoma plateado contiene organismos clonados y no intercambia material genético con A. laterale . Por paradójico que pueda parecer a primera vista, la población está reproductivamente aislada de esta última especie, por lo que puede considerarse como una especie independiente. Gracias a la hibridación, surgió otra población exclusivamente "femenina": el ambistoma de Tremblay ( A. tremblayi ). Su reproducción también ocurre por ginogénesis, pero las hembras ya se cruzan con los machos A. jeffersonianum . Los individuos de ambas poblaciones son aparentemente similares a los ambistomas de manchas azules.
En los tejidos de algunas especies (ambistoma de manchas amarillas, Ambystoma maculatum , etc.), viven células del alga Oophila amblystomatis . Estas algas están presentes debajo de la cáscara de los huevos, en los propios embriones e incluso en los adultos. En el interior de las células de los anfibios, donde se asientan las algas, estas últimas están rodeadas de mitocondrias. Estas algas tiñen de verde los huevos y los embriones. Por alguna razón, el sistema inmunológico de los vertebrados no responde a estas algas. [2]
La familia actualmente incluye un solo género con 33 especies.
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