Vyatkogorgón
Vyatkogorgon [1] ( lat. Viatkogorgon ivachnenkoi ) es un pequeño gorgonops de la llamada fauna Kotelnicheskaya (mediados del Pérmico superior , hace aproximadamente 265,0-252,3 millones de años [ 2] ; la fauna se encontró en las orillas del río Vyatka en la Región de Kirov), aproximadamente correspondiente en edad a la zona africana Tropidostoma . La longitud total es inferior a 1 metro (posiblemente, los restos pertenecen a individuos jóvenes). La longitud del cráneo es de 17 cm El cráneo tiene un hocico largo y estrecho, sin paquiostosis.
Exteriormente, se parecía a un licántropo y otras gorgonas de tamaño mediano. Un esqueleto completo fue descubierto en 1992 , el género fue descrito por L.P. Tatarinov en 1999. El esqueleto se encuentra junto con el de un dromasaurus suminia . Además del esqueleto, se describe un cráneo incompleto de otro individuo (más grande). Posiblemente, Vyatkogorgon cazó suminia en los matorrales de calamites. L.P. Tatarinov señaló que el Vyatkogorgon podría ser un buen nadador. En varias fuentes, el Vyatkogorgon no se junta con los Gorgonops africanos, sino con los primitivos Rubidzheids - Phthinosuchians .
Descubrimiento
En 1999, el paleontólogo Leonid Pavlovich Tatarinov describió y nombró un nuevo género y especie de Gorgonops (un grupo de mamíferos de tallo con dientes de sable que vivieron en el período Pérmico [3] ), Viatkogorgon ivakhnenkoi . El espécimen holotipo (incluido en el catálogo PIN 2212/61 del Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias en Moscú), en el que se basa el nombre científico, se encontró en la localidad de Kotelnich, distrito de Kotelnich, región de Kirov, Rusia. La localidad de Kotelnich contiene una serie de afloramientos pérmicos a orillas del río Vyatka. [4] [5] [6]
El nombre genérico Viatkogorgon se refiere al río Vyatka, mientras que Gorgonops es el nombre de un género relacionado. El nombre "Gorgona", en referencia a las monstruosas brujas de la mitología griega, se usa a menudo en los nombres genéricos de Gorgonops. El nombre específico ivakhnenkoi se da en honor al paleontólogo ruso Mikhail F. Ivakhnenko. [4] [5] El nombre específico fue escrito V. ivachnenkoi en un artículo de los paleontólogos rusos Elena G. Kordikova y Albert J. Khlyupin en 2001, una ortografía que Tatarinov también usó en 2004, [7] [6] en ese momento mientras que algunos otros investigadores continuaron usando la ortografía original. [5] [8] Los descubrimientos de Gorgonopsids en Rusia comenzaron en la década de 1890 con hallazgos notables como Inostrancevia, uno de los representantes más grandes del grupo. Hubo menos hallazgos durante el siglo XX: Vyatkogorgon fue el primer gorgonopsiano reconocido de Rusia, el único lugar fuera de África donde el grupo se conoce con certeza desde 1974. [4] [5]
El esqueleto holotipo es uno de los ejemplos más completos de Gorgonopsia que se conocen, y conserva casi todo el esqueleto poscraneal (el resto del esqueleto excepto el cráneo). Esto incluye elementos que rara vez se conservan intactos en los terápsidos (el grupo al que pertenecen los gorgonopsianos), como la gastralia (o costillas ventrales, una característica que se encuentra, por ejemplo, en los reptiles). Comparado con él, el cráneo está relativamente mal conservado, con el lado izquierdo y el paladar severamente fracturados. El techo del cráneo fue reconstruido en yeso, excepto la punta del hocico y el hueso postorbitario izquierdo (el hueso que forma el borde posterior de la órbita). En general, el cráneo también está comprimido de lado a lado, lo que lo hace más estrecho de lo que sería en la vida real cuando se ve desde arriba. Se conserva un anillo esclerótico derecho (un anillo óseo dentro del ojo), que rara vez se conserva en los fósiles de teriodonte (el subgrupo de terápsidos al que pertenecen los gorgonopsianos). El proatlas, el atlas y el axis (los primeros huesos de la columna vertebral) están unidos al cráneo. [4] [6] [5]
Tatarinov solo describió el cráneo de Vyatkogorgon en un artículo de 1999, en el que también nombró al nuevo género de escilacosaurios Kotelcephalon porque el artículo tenía un espacio limitado, pero describió tentativamente un poscráneo en 2004. [4] [6] [5] En 2018, los paleontólogos Christian F. Kammerer y Vladimir Masyutin volvieron a describir el cráneo de Vyatkogorgon y afirmaron que una descripción detallada del poscráneo mejoraría en gran medida la comprensión de la anatomía esquelética de Gorgonopsia, pero señalaron que no estaba disponible para su estudio en el momento de su investigación, ya que formaba parte de una exposición itinerante. También nombraron a la nueva gorgonopsia Nochnitsa de Kotelnich en el artículo. [5] En 2002, Ivakhnenko informó sobre un espécimen adicional más grande de Vyatkogorgon (registrado como PIN 4678/5), que está muy mal conservado. [9]
Descripción
Un espécimen casi completo del holotipo Vyatkogorgon mide unos 80 cm de largo, incluido el cráneo. El cráneo mide 14 cm, la parte conservada de la cola mide unos 17 cm, la extremidad anterior mide aproximadamente 24 cm, la extremidad posterior mide más de 26,5 cm. [6] Era relativamente pequeño para un gorgonopsiano; [5] A modo de comparación, Inostrancevia y Rubidgea tenían al menos 3 m de largo. [10] En 2002, Ivakhnenko sugirió que el espécimen holotipo podría haber sido un juvenil, ya que tenía una barra postorbital estrecha; el ancho de esta banda aumentó con la edad, por ejemplo en Estemmenosuchus . A modo de comparación: el cráneo de un espécimen dado más grande tiene una longitud de 17 cm y un ancho de barra postorbital de 1 cm (0,39″), mientras que en el holotipo es de 0,6 cm saltador aumentado en 1,6 veces. [9] Los gorgonopsianos tenían un esqueleto fuerte, pero extremidades largas para un terápsido, con una postura parecida a la de un perro, aunque con los codos hacia afuera. [10] No se sabe si los terápsidos no mamíferos, como los gorgonopsianos, estaban cubiertos de pelo o no. [once]
Extremidades y cintura de extremidades
La escápula (omóplato) tenía 7 cm de largo, casi 1 cm / ancho en conexión con el húmero (húmero superior), y su borde superior se expandió a un ancho de 2,5 cm. Una cresta relativamente baja corría a lo largo del borde posterior del tercio inferior del hueso y ligeramente desviado anteriormente del borde de la escápula. Los coracoides (parte de la cintura torácica en los vertebrados, excepto los mamíferos) se desplazaron ligeramente hacia arriba y se ajustaron cómodamente contra la superficie interna de la escápula, sobresaliendo por delante y por detrás de este hueso. La abertura externa (apertura) del proceso coracoides se abre frente a la escápula. El foramen interno se abría en una muesca entre el procoracoide y la escápula, una posición que también solo se ve en los gorgonopsianos entre los gorgonopsianos. El húmero era más corto que el fémur: 9,5 y 10,3 cm, pero mucho más macizo. La cresta deltopectoral (donde los músculos se unen al hombro) de Viatkogorgon sobresalía mucho como la de Sauroctonus, pero con un trocánter mayor menos desarrollado (inserción muscular). El húmero de Viatkogorgon era similar al de Aelurognathus, pero con una articulación del cúbito más masiva, de casi 2 cm (0,79 pulgadas) de diámetro. [6]
Los epicóndilos inferiores (partes redondeadas al final del hueso) del húmero estaban muy bien desarrollados y sobresalían muy por encima de las superficies articulares de los huesos inferiores, con crestas ásperas a lo largo de los bordes. La cresta del epicóndilo medial (asociado con el radio del antebrazo) era masiva, mientras que la cresta del epicóndilo lateral (asociado con el cúbito) era más larga, representando el 20% de la longitud del húmero, pero menos masiva. La mayoría de los otros gorgonopsianos no tenían epicóndilos laterales tan prominentes y prominentes, con la excepción de un espécimen indeterminado. Había dos forámenes supracondíleos, uno más ensanchado y situado más arriba, la diferencia entre ellos era mayor que en Lycaenops. Los epicóndilos superiores fuertemente desarrollados le dieron al húmero de Vyatkogorgon una forma de S, mientras que en casi todos los demás Gorgonopsianos el húmero era solo ligeramente cóncavo en un lado. El antebrazo medía unos 7 cm/de largo. El radio era más estrecho que el cúbito, pero también aplanado de arriba a abajo. El cúbito era mucho más masivo que el radio y tenía un olécranon bien desarrollado. El cúbito estaba aplanado de arriba a abajo y su parte superior tenía una zona rugosa bordeada por crestas que marcaban el lugar donde se originan los músculos flexores de la mano. [6]
La mano de Vyatkogorgon era estrecha y de unos 7 cm de largo, los dedos medios sobresalían más que los del pie y presentaban una estructura típica de la gorgonopsia. Viathcogorgon era inusual porque tenía dos pequeños huesos centrales adicionales entre los huesos del carpo, mientras que la mayoría de los otros gorgonopsianos solo tenían uno. El quinto dedo de la mano estaba muy especializado y su estructura se asemejaba al pulgar humano, el primer dedo de la mano humana. El resto de los números eran más típicos. El primer dedo del pie era de huesos cortos y el tercero era el más largo, como otros gorgonopsianos, pero su longitud superaba a los demás en mayor medida. Los huesos de la falange del cuarto dedo eran complejos, sus extremos exteriores tenían un elemento en forma de disco que se ajustaba perfectamente a la parte principal de la falange, pero tenían la misma longitud que las falanges ordinarias. [6]
El Viatkogorgon ilion se diferenciaba del Lycaenops en que su porción preacetabular (la parte que se encuentra frente al acetábulo, la articulación de la cadera donde se une el fémur) estaba mejor desarrollada con una marcada depresión muscular. Esto probablemente proporcionó un sitio de unión para el músculo iliotibial, que se conectaba a la parte inferior de la pierna. El borde superior del ilion estaba significativamente elevado por encima de la unión de este hueso con el sacro y tenía una cresta longitudinal en la superficie interna. Estaba separado de la otra cresta por una fosa que, junto con una amplia depresión, podría haber servido como sitio de unión para parte del músculo iliopúbico-femoral interno. El hueso púbico estaba engrosado, en forma de varilla, apuntando hacia adelante y hacia abajo en un ángulo de unos 45 grados, asemejándose a los huesos púbicos de los reptiles arcosaurios (un grupo que incluye cocodrilos y dinosaurios). El acetábulo era muy grande y alargado horizontalmente, con más de 20 mm de largo y 15 mm de alto. En el borde inferior de esta abertura, una muesca separaba el isquion del hueso púbico. [6]
El fémur era proporcionalmente largo, 10,3 cm/? que era el 70% de la longitud del cráneo. Era más masivo que en Lycaenops y se curvaba a lo largo de su eje longitudinal en la misma medida que en Sauroctonus. La cabeza del fémur es redondeada, de unos 12 mm/ de diámetro, dirigida hacia dentro en un ángulo de unos 30 grados, su superficie está bien construida. La cabeza del fémur se estrechó posteriormente y probablemente entró en la parte posterior del acetábulo. El trocánter mayor descendía hasta aproximadamente la mitad del fémur. Dos largas crestas recorren el hueso, por encima y por debajo de la parte anterior del trocánter mayor. El primero probablemente fue el trocánter interno, que estaba comúnmente presente en Gorgonopsians, pero el otro no se identificó previamente en el grupo. La tibia era más corta que el fémur, no más de 9 cm (3,5″), y su escultura superficial era más pronunciada que en otros gorgonopsianos, asemejándose a los cinodontos. La tibia (parte inferior de la pierna) de Vyatkogorgon tenía estructuras no identificadas en otros Gorgonopsianos, como una superficie aplanada en el epicóndilo preaxial y una cresta en la mitad superior de la parte posterior del hueso, bordeando un área amplia. El peroné (hueso inferior) era más masivo que en otros gorgonopsianos y tenía una enorme cresta esculpida en el medio; esta escultura superficial disminuyó hacia el extremo inferior del peroné, y la altura de la cresta disminuyó bruscamente, lo que no se observa en otros gorgonopsianos. [6]
El pie del Vyatkogorgon medía 7,5 cm de largo y su estructura general era similar a la de otros Gorgonops, aunque algunas características eran notables. La fila proximal de huesos hacia el talón constaba de solo dos huesos, como en los mamíferos: un astrágalo masivo y un peroné. En la fila distal del antepié, los tarsianos cuarto y quinto se fusionaron, como en otros gorgonopsianos, pero la fila central intermedia en Vyatkogorgon estaba inusualmente bien desarrollada; Los gorgonopsianos generalmente tenían un solo centro, mientras que los vyatkogorgons tenían uno adicional. Otra característica inusual fue que las superficies articulares de los huesos más posteriores del pie se superponían al lado anterior del peroné y la tibia de la parte inferior de la pierna. El tarso (el grupo de huesos más posterior del pie) medía 2,5 cm de largo, y los metatarsianos (aquellos entre el tarso y los dedos) oscilaban entre 0,8 cm (primero) y 2,1 cm (cuarto). [6]
Los dedos de los pies son cortos, el cuarto mide 2,5 cm, un poco más largo que el tercero. Los dígitos variaron ligeramente en longitud, siendo el segundo y el quinto dígitos solo un poco más cortos que el tercero y el cuarto. El acortamiento de los metatarsianos se sumó a la impresión de que los dedos de los pies eran cortos. Los dígitos primero y quinto estaban algo enganchados; el primero era relativamente corto, de unos 1,8 cm de largo. La fórmula de las falanges (el número y la distribución de los huesos de las falanges en los dedos) en los gorgonopsianos era similar a la de los mamíferos, mientras que el estudio de Vyatkogorgon indica una reducción de las falanges (dando como resultado falanges en forma de disco) en combinación con su fusión. . En el primer dedo del pie, dos falanges están casi completamente fusionadas. En el tercer dedo, la segunda y tercera falanges están acortadas y fusionadas. El cuarto dedo tenía tres falanges fusionadas acortadas, casi en forma de disco. Por lo tanto, la fórmula de las falanges fue 1-2, 3, 3-4, 3-5, 3. Hubo contacto entre los metatarsianos hacia la parte posterior del pie, así como contactos entre algunos metatarsianos y falanges, y contactos entre las bases. del pie segundo y tercer dígito. Los ligamentos probablemente mediaron los contactos anteriores entre los metatarsianos y las falanges. La falange ungual (hueso de la garra) del quinto dedo del pie estaba notablemente ganchuda y algo alargada. [6]
Paleobiología
Tatarinov notó en 1999 que Vyatkogorgon podía usar su lengua para presionar la comida contra las áreas palatinas cóncavas y suaves entre sus dientes palatinos. [4] Se cree que los dientes palatinos ayudaron a los primeros sinápsidos y otros amniotas basales (originalmente vertebrados terrestres) a capturar alimento; se perdieron en los mamíferos, que en cambio desarrollaron un paladar secundario. [12] En 2018, Kammerer y Masyutin consideraron que el anillo esclerótico de Vyatkogorgon era sorprendentemente grande en comparación con su gran cuenca ocular, lo que concuerda con lo que podría considerarse visión escotópica (la capacidad de ver en la oscuridad) en terápsidos, lo que sugiere un estilo de vida nocturno. [5] El paleontólogo ruso Valery K. Golubev estudió conjuntos de vertebrados terrestres pérmicos en Europa del Este en 1999. Señaló que Vyatkogorgon y Viatkosuchus terocefálico, los depredadores más grandes del subconjunto Kotelnich, eran relativamente pequeños, no muy diferentes en tamaño de los depredadores más pequeños en su totalidad, como los terocéfalos Scalopodon , Scalopodontes y Kotelcephalon . [13] En 2019, los paleontólogos rusos Yulia A. Suchkova y Golubev afirmaron que el Gorynychus terocefálico de Kotelnich habría compartido su nicho como depredador dominante con el Vyatkogorgon. [8]
El paleoartista y escritor español Mauricio Anton proporcionó una descripción general de la biología de los gorgonopsianos en un libro de 2013 y escribió que, a pesar de sus diferencias con los mamíferos con dientes de sable, muchas características de sus esqueletos indican que no eran reptiles de movimiento lento, sino depredadores activos. Aunque sus cerebros eran relativamente más pequeños que los de los mamíferos y sus ojos laterales proporcionaban una visión estereoscópica limitada, tenían cornetes bien desarrollados en la cavidad nasal, una característica asociada con un sentido del olfato desarrollado que les habría ayudado a rastrear presas y carroña. Los colmillos de sable se usaban para infligir una mordedura cortante y mortal, mientras que los incisivos, que formaban un arco frente a los dientes de sable, sujetaban a la presa y cortaban la carne durante la alimentación. Para aumentar su bostezo al morder, los gorgonopsianos tenían varios huesos en la mandíbula inferior que podían moverse entre sí y tenían una doble articulación con el cráneo, a diferencia de los mamíferos, en los que el hueso articular de la articulación posterior se convertía en un martillo. . hueso del oído [14] Anton asumió que los gorgonopsianos cazarían saliendo de su escondite cuando la presa estuviera lo suficientemente cerca, y usando su velocidad relativamente alta para abalanzarse rápidamente sobre ella, agarrarla con sus patas delanteras y morder cualquier parte del cuerpo que pudiera caber en su presa. mandíbulas. Tal mordisco causaría una gran pérdida de sangre, pero el depredador seguiría tratando de morder las partes vulnerables del cuerpo. [quince]
Movimiento
En 2004, Tatarinov interpretó el comportamiento del Vyatkogorgon en función de las características de su esqueleto, que, si bien en general era similar a las de otros gorgonopsianos, tenía algunas características únicas o poco estudiadas. Esto se refería, en particular, a las características del sistema musculoesquelético, indicando la etapa de adaptación a la natación, mientras que otros signos correspondían a los observados habitualmente en este grupo. Al igual que otros Gorgonopsianos, tenía una vértebra lumbar larga, de las cuales la vértebra más posterior mostraba una mayor capacidad de curvatura vertical, lo que también era el caso de las vértebras cervicales y, de manera inusual, de la parte posterior de la cola. [6]
La presencia de una gastralia bien desarrollada fue una de sus características más inusuales entre los teriodontes, al igual que las hipapofisis caudales. Además, un pie ancho y algo acortado con contactos intermetatarsianos inusuales, que limitaban la movilidad de sus dedos individuales, atestiguaba la transformación del pie en una estructura de aleta. Tatarinov sugirió que estas características son adaptaciones para nadar; aunque el Vyatkogorgon no era un depredador acuático especializado, Tatarinov sugirió que su cola y sus patas le permitían nadar mejor que la mayoría de los demás gorgonopsianos. En particular, pensó que la parte posterior de la cola probablemente se usaba para nadar, como es el caso de los reptiles de cola larga que tienen hipapogias, como Mosasaurus. Tatarinov notó que dado que la garra en el quinto dedo de la pata trasera estaba enganchada y algo alargada, podría haber sido utilizada para protección y aseo, similar a los monotremas modernos. El primer dedo pudo haber tenido esta función en menor medida, ya que no tocaba los huesos del pie. La extremidad anterior del Vyatkogorgon estaba menos especializada y podía realizar funciones más versátiles, ya que carecía de contactos entre los dedos. [6]
En 2013, Anton afirmó que, si bien los esqueletos poscraneales de Gorgonops eran en su mayoría reptilianos, su postura era mucho más erguida que la de los sinápsidos más primitivos, como los pelicosaurios, que estaban más estirados. La locomoción regular de Gorgonops sería similar a la "caminata alta" que se ve en los cocodrilos, en la que el abdomen se mantiene alejado del suelo, los pies apuntan hacia adelante y las extremidades se llevan debajo del torso en lugar de a los lados. Las extremidades anteriores tenían una posición más horizontal que las posteriores, con los codos apuntando hacia afuera durante el movimiento, pero la forma de andar de las extremidades posteriores se asemejaba a la de los mamíferos. Al igual que en los reptiles, los músculos de la cola (como el músculo caudofemoral) eran importantes para la flexión de las extremidades posteriores, mientras que las colas de los mamíferos solo sirven para mantener el equilibrio. Sus pies probablemente eran plantígrados (donde las plantas descansaban en el suelo), aunque probablemente eran más rápidos y ágiles que sus presas. Sus patas eran más simétricas en comparación con los reptiles, lo que hacía que el contacto con el suelo fuera más eficiente, similar al de los mamíferos que corren [15] .
Paleoambiente
Vyatkogorgon se conoce de la localidad de Kotelnich, que consiste en una serie de afloramientos de flores rojas del Pérmico a lo largo de las orillas del río Vyatka en Rusia. Es del miembro Vanyushonskaya, la secuencia más antigua de la secuencia Kotelnichskaya, que consta de lutitas claras o marrones (arcillas y limos con una mezcla de arena de grano fino), así como lutitas grises y lutitas de color rojo oscuro en la base. esta exposición. Estas lutitas pueden haberse depositado a partir de materia suspendida en estanques estancados en llanuras aluviales o lagos efímeros poco profundos que permanecieron sumergidos durante períodos cortos de tiempo, pero aún no se ha determinado el entorno exacto debido a la falta de una estructura sedimentaria primaria. La abundancia de raíces fósiles y grandes herbívoros indica que el paisaje representado por el Miembro Vanyushon estaba relativamente húmedo y cubierto de maleza. El conjunto de fauna de Kotelnich puede haber sido contemporáneo (de la misma edad) con la Zona del Complejo Pristerognathus en Sudáfrica, que data de la época de Guadalupe tardía del Pérmico medio hace 260,26 millones de años o del comienzo del Pérmico tardío. [5] [16]
El Miembro Vanyushon es la fuente de la mayoría de los tetrápodos fósiles de la localidad de Kotelnich, y los restos óseos son abundantes aquí, a menudo consistentes en esqueletos articulados completos. Además de los gorgonopsianos Viatkogorgon y Nochnitsa, los terápsidos de la localidad incluyen al anomodonto Suminia y los terocéfalos Chlynovia, Gorynychus, Karenites, Perplexisaurus, Scalopodon, Scalopodontes y Viatkosuchus. El pareiasaurio Deltavjatia es especialmente abundante aquí y el parareptil Emeroleter está presente. [5] [17] También se han encontrado fósiles de ostrácodos, rastros de raíces y tocones.. [16]
Notas
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- ↑ Antón, 2013 , págs. 7–23.
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Literatura
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