Distancia genetica

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La distancia genética (GD) es una medida de la diferencia genética ( divergencia ) entre especies , subespecies o poblaciones de la misma especie. Una pequeña distancia genética significa similitud genética, una mayor distancia genética significa menos similitud genética.

Hay muchos parámetros utilizados para medir la distancia genética. En el caso más simple, la distancia genética entre dos poblaciones de la misma especie se puede definir como la diferencia de frecuencias de un rasgo particular. Por ejemplo, la frecuencia de personas Rh negativas es del 50,4% entre los vascos , del 41,2% en Francia y del 41,1% en el Reino Unido. La distancia genética entre vascos y franceses es del 9,2%, la distancia genética entre franceses y británicos es del 0,1% para el rasgo Rh negativo. La distancia genética de varios rasgos se puede promediar para calcular la distancia genética total.

Medidas de distancia genética

Hay varias formas de medir la distancia genética. Entre ellos cabe destacar los siguientes:

Índice de fijación

Este es el método aceptado para determinar la distancia genética. Toma un valor mínimo de 0 y un máximo de 1. Un valor de 0 indica identidad genética, mientras que un valor de 1 indica que las dos poblaciones son especies diferentes.

Distancia genética estándar de Ney

Este método para determinar la distancia genética se basa en la suposición de que la diferencia genética surge a través de mutaciones y derivas genéticas . El método fue propuesto por Masatoshi Nei en 1972.

Según el concepto neodarwiniano , una nueva especie surge como resultado de la diferenciación de cualquier población relacionada con ella; más precisamente, hay una divergencia gradual a nivel del acervo genético en esta población y la especie en su conjunto. Esta divergencia se basa en la sustitución paulatina de unos alelos de unos genes por otros. A medida que dos poblaciones divergen, cada vez menos genes tienen alelos que ocurren en ambas poblaciones. Cuando finaliza el proceso de especiación , para todos los genes existen alelos que son característicos de una sola de las poblaciones. En este caso, la similitud genética se vuelve igual a cero y la nueva especie desde un punto de vista morfológico se vuelve diferente de la original.

En la práctica, para calcular la distancia genética se determina la frecuencia de aparición en cada población de varias formas de un número de proteínas (en este caso, es necesario que el número de proteínas en estudio sea suficiente). El número de estas formas para cada proteína específica corresponde al número de alelos del gen que codifica esta proteína. El cálculo se realiza de la siguiente manera. Imagina que para algún gen G existen i alelos diferentes (1, 2, 3, etc.). En la población A, estos alelos se presentan con una frecuencia de a1, a2, a3... En la población B , esta frecuencia corresponde a b1, b2, b3... En base a esto, podemos calcular el grado de similitud genética de estas poblaciones para un gen dado:

$I={\frac {\sum a_{i}b_{i)){\sqrt {\sum a_{i}^{2}\sum b_{i}^{2))))$

Esta ecuación le permite calcular la probabilidad normalizada de que dos alelos de diferentes poblaciones sean idénticos. Si realizamos cálculos similares para n genes pertenecientes a ambas poblaciones, entonces será posible calcular la media aritmética de cada uno de estos genes. Denotemos este valor . ${\ estilo de visualización \ suma a_ {i} b_ {i}}$ $I_{ab}$

También puede calcular las cantidades (denotemos ) y (denotemos '' > ). En este caso, la similitud genética entre las dos poblaciones estará descrita por la ecuación: ${\displaystyle \sum a_{i}^{2))$ $I a}$ ${\ estilo de visualización \ suma b_ {i} ^ {2}}$ ${\ estilo de visualización I_ {b}}$

$I={\frac {I_{ab}}{\sqrt {I_{a}I_{b}}}}$

La distancia genética (D) se calcula utilizando la siguiente fórmula:

$D=-\ln yo$

Los valores de similitud genética pueden variar de 0 (no hay alelos comunes entre poblaciones) a 1 (las frecuencias alélicas en la población son las mismas).

Si el índice de similitud genética entre dos muestras es 0,65, entonces podemos decir que el 65% de los alelos entre las muestras son comunes.

Si la distancia genética es 0,62 (que es exactamente la distancia entre humanos y chimpancés), entonces de 100 genes que pertenecen al acervo genético de ambas especies, 62 (es decir, alrededor de 2/3) tienen alelos que pertenecen a una sola. de ellos. Si la distancia genética entre dos poblaciones es 1, entonces el 100% de los genes de estas poblaciones tienen alelos que pertenecen a una sola de ellas. Esta distancia corresponde a la finalización de la divergencia gradual de la población de la especie original y la separación final de la nueva especie. El grado de diferencia genética entre dos subespecies pertenecientes a la misma especie corresponde a una distancia genética de 0,17-0,22. La distancia genética entre dos especies hermanas (es decir, poblaciones que no difieren en características morfológicas, pero que carecen de la capacidad de cruzarse) es de 0,50-0,60.

Índice de Cavalli-Sforza y Edwards (1967)

Este método para determinar la distancia genética se basa en la suposición de que la diferencia genética surge únicamente a través de la deriva genética .

Distancia genética en la economía del lenguaje

Los economistas Enrico Spolaore y Romain Vaciargue plantean la hipótesis de que existe una relación positiva significativa entre la relación a largo plazo de las poblaciones (medida por un indicador como la distancia genética) y una serie de indicadores de diferencias culturales [1] . Para ello, los autores consideran un modelo simple que vincula la distancia genética con la distancia cultural.

El estudio de la distancia cultural se basa en tres dimensiones:

distancia lingüística;
distancia religiosa;
valores, normas culturales, creencias.

E. Spolaore y R. Vaciarg utilizan la siguiente fórmula para calcular la distancia genética: , donde es la diferencia entre frecuencias génicas en diferentes poblaciones; es la frecuencia media de los genes. Suele tomar valores de 0 a 1. Cuando la frecuencia alélica es la misma entre poblaciones ( ), entonces ; cuando una población tiene un alelo y la otra tiene otro ( ), entonces . $F_{ST}={Vp \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$ $V_{p}$ ${\ estilo de visualización {\ bar {p}}}$ $F_{ST}$ $\sigma=0$ ${\ estilo de visualización F_ {ST} = 0}$ ${\ estilo de visualización \ sigma = {\ bar {p}}}$ ${\ estilo de visualización F_ {ST} = 1}$

Si asumimos que - la frecuencia de los genes del alelo 1 y la frecuencia de los genes del alelo 2, respectivamente, refleja la probabilidad de que dos alelos seleccionados al azar en un locus dado sean homocigóticos dentro de la población. $p_{a}$ ${\displaystyle q_{a}=1-p_{a))$ ${\displaystyle p_{a}^{2}+q_{a}^{2))$

La fórmula para calcular la probabilidad de que dos alelos seleccionados al azar sean heterocigotos en una población es: $a$

${\displaystyle h_{a}=1-(p_{a}^{2}+q_{a}^{2})=2p_{a}q_{a))$ .

La frecuencia promedio de los genes del alelo 1 en dos poblaciones se determina de la siguiente manera: ; en consecuencia, para el alelo 2, la fórmula se verá así: . ${\bar {p}}={p_{a}+p_{b} \over 2}$ ${\bar {q}}={q_{a}+q_{b} \over 2}=1-{\bar {p}}$

La ecuación para calcular la heterocigosidad en dos poblaciones se describirá como sigue: . Por lo tanto, la heterocigosidad promedio se puede calcular utilizando la media aritmética de dos poblaciones: . $h=1-({\bar {p}}^{2}+{\bar {q}}^{2})=2{\bar {pq}}$ $h_{m}={{h_{a}+h_{b}} \sobre 2}$

$F_{ST}$ mide la variación en las frecuencias génicas de las poblaciones comparando y : . $h$ ${\ Displaystyle h_ {m}}$ $F_{ST}=1-{h_{m} \over h}=1-{{p_{a}q_{a}+p_{b}q_{b)) \over {2{\bar { pq}}}}={1 \sobre 4}{{(p_{a}-p_{b})}^{2} \sobre {{\bar {p}}(1-{\bar {p}} )}}={{\sigma}^{2} \over {{\bar {p}}(1-{\bar {p}})))}$

En total, si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas ( ), entonces . Si dos poblaciones son completamente diferentes en un locus dado ( y , o y ), entonces toma el valor 1. En general, cuanto mayor sea la dispersión de las frecuencias alélicas en dos poblaciones, mayor será su distancia genética. ${\displaystyle p_{a}=p_{b))$ ${\ estilo de visualización F_ {ST} = 0}$ ${\ estilo de visualización p_ {a} = 1}$ $p_{b}=0$ $p_{a}=0$ ${\ estilo de visualización p_ {b} = 1}$ $F_{ST}$

Distancia genética y tiempo de separación de poblaciones

El tiempo de separación de poblaciones es el tiempo que ha transcurrido desde el momento en que dos poblaciones tuvieron los últimos ancestros comunes. Su fórmula se puede escribir de la siguiente manera: , donde es el tiempo desde la separación de dos poblaciones (expresado en el número de generaciones entre poblaciones); es el tamaño de la población. $F_{ST}=1-{{e}^{-{t \over {2N))))$ $t$ $norte$

Con un valor pequeño , puede aproximarlo a , lo que implica que: . $F_{ST}$ ${\ estilo de visualización - \ ln (1-F_ {ST})}$ $F_{ST}\simeq {t \sobre {2N}}$

Esto significa que la distancia genética entre dos poblaciones de primos es aproximadamente proporcional al tiempo transcurrido desde que los ancestros de las dos poblaciones se separaron y formaron poblaciones separadas. Así, en este sentido, se puede interpretar la distancia genética como una medida del tiempo transcurrido desde que dos poblaciones tuvieron un ancestro común.

Medidas de distancia cultural

Distancia lingüística

Por regla general, se utilizan dos métodos para medir la distancia lingüística: árboles lingüísticos y lexicoestadísticas.

La medida del método del árbol de idiomas es que los idiomas se agrupan en función de la similitud percibida entre ellos. Por ejemplo, el español tiene la siguiente clasificación: familia indoeuropea - lengua itálica - lengua romance - lengua romance occidental - lengua iberorrománica - lengua ibérica occidental - lengua española ; y la lengua rumana, a su vez, se clasificará de la siguiente manera: Familia indoeuropea - Lengua itálica - Lengua romance - Lengua balcánica-románica - Lengua rumana . De ello se deduce que ambos lenguajes tienen tres nodos comunes. Entonces, cuando cambia la cantidad de nodos comunes, la distancia lingüística entre los idiomas cambiará en consecuencia.

Para determinar el número de nodos comunes entre dos idiomas se utiliza la siguiente fórmula: , donde es el número de rasgos comunes en los idiomas de las dos poblaciones; - número ponderado de características comunes; – participación del grupo lingüístico en el país ; es el número de características comunes entre lenguajes y . y tomar valores de 0 a 15. $CN^{W}=\sum_{i=1}^{I}\sum_{j=1}^{J}(S_{1i}\times S_{2j}\times C_{ij} )$ ${\ estilo de visualización CN}$ $CN^{W}$ ${\ Displaystyle S_ {ki}}$ $i$ $k$ $C_{ij}$ $i$ $j$ ${\ estilo de visualización CN}$ $CN^{W}$

La distancia lingüística utilizando el método del árbol lingüístico ( ) se calcula de la siguiente manera: . Para medir un indicador ponderado, reemplace con (como en el caso con y ). toma valores de 0 a 1. $TLD$ $TLD={\sqrt {{15-CN} \más de 15}}$ $TLD$ $TLD^{W}$ ${\ estilo de visualización CN}$ $CN^{W}$ $TLD$

El cálculo de la distancia lingüística basado en el método lexicoestadístico consiste en considerar palabras de diferentes idiomas que transmiten algunos significados comunes (de la lista Swadesh), y examinar si estas palabras están relacionadas y si provienen del mismo idioma ancestral. Por ejemplo, la palabra inglesa ' swim ' y la alemana ' schwimmen ' provienen de la palabra inglesa antigua ' swimman '. Por lo tanto, estas palabras están relacionadas.

De la misma forma que se calcula , se calculan dos indicadores del porcentaje de palabras relacionadas: el porcentaje de palabras relacionadas entre las lenguas del conjunto habladas en cada país del par, y el porcentaje ponderado , que es el esperado porcentaje de palabras relacionadas entre dos personas, seleccionadas aleatoriamente de cada país del par. $TLD$ ${\ estilo de visualización CLD}$ $CLD^{W}$

Distancia religiosa

La distancia religiosa se calcula de manera similar al cálculo de la distancia lingüística mediante el método del árbol lingüístico y describe la relación entre las religiones del mundo. En consecuencia, el número de nodos comunes entre religiones es un indicador de proximidad religiosa.

Valores, normas culturales y creencias

Las respuestas a las preguntas de la encuesta social se pueden utilizar como indicadores de las normas, valores y actitudes culturales del encuestado. Si hacemos una analogía con la genética, podemos decir que las preguntas corresponden a los loci de los genes, mientras que las respuestas específicas se correlacionarán con los alelos. Por lo tanto, las diferencias entre grupos de población en las respuestas a una pregunta en particular pueden usarse para calcular la distancia cultural entre países en esa pregunta en particular.

Dificultades que pueden surgir a la hora de calcular estos índices culturales:

selección de preguntas (para obtener resultados representativos, en lugar de una selección aleatoria de preguntas, es necesario considerar un conjunto de todas las preguntas relacionadas con los valores que aparecen en el cuestionario integrado de la Encuesta Mundial de Valores [2] 1981 -2010, que WVS enumera como categorías de la A a la G. Sin embargo, al calcular los índices compuestos de distancia cultural, que se resumen en preguntas, es importante tener el mismo número de preguntas para cada par de países);
eligiendo una forma funcional para calcular distancias para cada pregunta. Así, para preguntas binarias, el cálculo de la distancia cultural entre los países 1 y 2 se realizará según la siguiente fórmula: . Para preguntas no binarias se utilizará la siguiente ecuación: . $CD_{i}^{12}$ $CD_{i}^{12}=\left\vert S_{i1}^{1}-S_{i1}^{2}\right\vert$ $CD_{i}^{12}={\sqrt {\sum_{j=1}^{J}(S_{ij}^{1}-S_{ij}^{2})^{2 }}}$
sumando la distancia para preguntas específicas para obtener medidas resumidas de la distancia cultural.

Parentesco y cultura: un marco conceptual simple

Los antepasados transmiten una gran cantidad de sus rasgos a sus descendientes no solo biológicamente, sino también culturalmente. Las poblaciones que están más estrechamente relacionadas tendrán menos tiempo para separarse entre sí en un conjunto de rasgos culturales como el idioma, la religión, las tradiciones, los hábitos y los valores. Este proceso establece una estrecha relación entre linaje,

medida por la distancia genética y los rasgos transmitidos culturalmente: la distancia genética y la distancia memética deben estar correlacionadas positivamente. Un modelo estilizado y formal adaptado de Spolaore y Wacziarg (2009, 2012) ilustra estas relaciones de forma simplificada.

Tomemos tres poblaciones: i = 1, 2, 3 viviendo en el presente. Las poblaciones 1 y 2 descienden de una última población ancestral común. La población 3 tiene varios ancestros comunes con las poblaciones 1 y 2 yendo más lejos en el tiempo. Así, la población 3 es menos cercana a las poblaciones 1 y 2, que pueden asociarse con hermanos, mientras que la población 3 es prima lejana.

Con referencia a los resultados de la sección 6.2.2 “Distancia genética entre poblaciones humanas”, podemos asumir la distancia genética dg (i,j) entre la población i y la población j como el tiempo en que fueron la misma población. Concluimos que la distancia genética dg (1, 2) entre la población 1 y la población 2 es menor que la distancia genética entre la población 1 y la población 3, y también menor que la distancia genética entre la población 2 y la población 3:

dg(1, 2) = F < dg(1, 3) = dg(2, 3) = F

¿Cuán separadas están estas poblaciones culturalmente? La divergencia cultural depende de procesos complejos de transmisión de generación en generación de un gran conjunto de rasgos culturales, es útil centrarse en el mecanismo más simple posible de transmisión cultural con variación, mientras que la cultura está fijada por un solo rasgo (o meme), que puede ser representado por un punto en una línea recta. Para cada período t, la población i tiene rasgos culturales ci(t), que se heredan con variaciones de la población antepasada,

que tenía los rasgos ci (t - 1) según:

ci(t) = ci(t − 1) + εi(t)

Se puede suponer que el mecanismo más simple posible para la variación es el cambio cultural como un paseo aleatorio.

En conclusión, una mayor distancia genética se asocia con una mayor distancia en los rasgos culturales. Esta relación no está determinada. Algunos pares de poblaciones que tienen una relación más lejana pueden tener características culturales más similares.

rasgos que dos poblaciones más estrechamente relacionadas, pero este resultado es menos probable.

Se espera que la distancia genética y la distancia en los rasgos transmitidos culturalmente como el idioma, la religión, los valores estén correlacionados positivamente.

Parentesco y cultura: evidencia empírica

Se está llevando a cabo un estudio empírico de la relación entre las distancias genéticas y meméticas para probar la hipótesis de que un tiempo de separación más largo en realidad se asocia positivamente con las diferencias en el idioma, la religión y las normas, valores y actitudes.

Distancia genética y distancia lingüística

Los indicadores de distancia lingüística y genética deberían tener una correlación positiva. Cavalli-Sforza trazó un pequeño vínculo genético entre los grupos lingüísticos. Los árboles filogenéticos y los árboles lingüísticos tienden a

ser similares entre sí. No se deben esperar relaciones ideales por varias razones:

Primero, los datos lingüísticos basados en árboles tienen un número discreto de nodos, mientras que la distancia genética basada en un gran número de alelos, como en el caso del índice que estamos usando, es

medida continua del tiempo de separación.

En segundo lugar, las formas funcionales de

las medidas de distancia genética (FST) y distancia lingüística son diferentes.

En tercer lugar, los grupos exitosos que conquistan los territorios de grupos lingüísticos individuales pueden imponer su idioma sin imponer sus genes. Este fue el caso, por ejemplo, de la conquista magiar de Hungría: la lengua resultante pertenecía a la familia urálica, pero la mezcla genética de los magiares era tan limitada que los húngaros están genéticamente muy cerca de otras poblaciones eslavas, como los polacos. . Otro ejemplo llamativo son los movimientos de población que siguieron al descubrimiento del Nuevo Mundo, en particular la trata de esclavos: los descendientes actuales de los antiguos esclavos no hablan las lenguas originales de África occidental de sus antepasados. De manera similar, los residentes actuales de los Estados Unidos hablan predominantemente inglés, mientras que sus antepasados provenían de diferentes grupos lingüísticos. Así, las migraciones modernas sirvieron para romper el vínculo entre la distancia genética y la lingüística.

La Tabla 6.2 en el panel A explora las principales correlaciones. Encontramos que nuestras diversas medidas de distancia lingüística están altamente correlacionadas.

La Tabla 6.3 muestra regresiones de nuestras diversas medidas de distancia lingüística, distancia genética, con o sin control para una amplia gama de medidas, separación geográfica, incluida la distancia geodésica, diferencia absoluta en longitud y latitud, etc.

Distancia genética y distancia religiosa

Las creencias religiosas, así como el idioma, se transmiten de generación en generación, lo que sugiere una correlación positiva entre la distancia religiosa y la distancia genética.

Varios factores que limitan el grado de correlación entre las distancias religiosas y genealógicas son:

Pueden encontrar su fuente de antiguas creencias religiosas. Varias religiones importantes del mundo son relativamente recientes (judaísmo).
Poblaciones genéticamente similares a menudo profesan diferentes creencias religiosas. El cristianismo y el Islam se originaron entre poblaciones estrechamente relacionadas en el Medio Oriente.
Las creencias religiosas se transmiten horizontalmente a través de la conquista y la transformación, ya que es más fácil cambiar de religión que de lengua.
Las diferencias anteriores en la forma funcional entre los indicadores de distancia lingüística y genética se aplican con la misma fuerza a los indicadores de distancia religiosa.

La distancia religiosa se correlaciona positivamente con la distancia genética. La primera prueba se presenta en el Panel B. Tablas 6.2. Vemos, por ejemplo, que la distancia religiosa ponderada basada en el árbol religioso mech, feron y laitin (F - RD) tiene una correlación de 0,18 con la distancia genética ponderada.

Las tablas 6.5 y 6.6 presentan los datos de regresión, nuevamente con o sin distancia geográfica, para cada una de las cuatro medidas de distancia religiosa. En todas las especificaciones excepto en una, la distancia genética es positiva.

Distancia genética y distancia cultural

Las últimas investigaciones se refieren a la relación entre la distancia genética y la distancia en normas, valores y actitudes. Bajo la hipótesis nula de que no hay relación entre las distancias genéticas y culturales, esperamos un 5%

las correlaciones deben ser significativas (2,5% positivas y significativas) y la distribución de correlaciones debe estar centrada alrededor de cero. La Tabla 6.5 presenta

histograma de correlaciones de muestra entre la distancia de dos lados para cada pregunta y la distancia genética ponderada para el conjunto completo de 740 preguntas.

Aunque estos resultados son informativos, combinan preguntas sobre temas muy diferentes y de diferentes tipos (binarios y no binarios). La tabla 6.7 presenta correlaciones simples. La distancia genética tiene una correlación

0,27 con nuestra medida total de distancia cultural.

La Tabla 6.9 clasifica las preguntas. En el panel inferior con control geográfico, vemos efectos positivos y significativos. Las categorías A (percepción de la vida), E (política y sociedad) y F (religión y moralidad) son las de mayor influencia en términos cuantitativos. El trabajo futuro debería tener como objetivo profundizar en las características de los temas más relacionados con la distancia genérica.

Conclusiones

La distancia genética es una medida resumida de las diferencias en una amplia gama de rasgos humanos que se transmiten de generación en generación. Nos enfocamos en el idioma, la religión y los valores, y encontramos evidencia empírica de una correlación positiva entre la distancia genética y la distancia lingüística, religiosa y cultural. Es importante tener en cuenta que la distancia genética no está fuertemente correlacionada con solo un subconjunto pequeño y específico de diferencias culturales. Por el contrario, la distancia genética tiende a estar amplia y significativamente correlacionada con una amplia gama de diferencias de rasgos culturales.

Por lo tanto, mientras que las correlaciones específicas con conjuntos individuales de rasgos suelen ser de magnitud moderada, existe una relación general entre ascendencia y cultura, de acuerdo con un marco conceptual en el que se transmite una amplia gama de rasgos culturales con variaciones de generación en generación a lo largo del tiempo. La distancia genética es una medida de resumen útil que captura las diferencias en esta amplia gama de antecedentes culturales.

Véase también

Coeficiente de consanguinidad

Recursos de Internet

Notas

↑ E. Spolaore, R. Wacziarg. Ancestry, Language and Culture (inglés) // The Palgrave Handbook of Economics and Language. - 2015. - Pág. 174-210 .
↑ Encuesta Mundial de Valores . Consultado el 24 de marzo de 2022. Archivado desde el original el 25 de marzo de 2022.