Peces de aguas profundas

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Peces de aguas profundas  : peces que habitan en la pendiente y el lecho del océano, así como en la columna de agua desde el límite inferior del epipelágico hasta el abisal . El número de especies de peces de aguas profundas llega a 2000; a una profundidad de más de 6000 m, no viven más de 10-15 especies. Según el tipo de alimentación, los peces de aguas profundas se dividen en comedores de plancton , bentófagos y depredadores . Además, generalmente se pueden dividir en 2 grupos: de aguas profundas verdaderas, que tienen órganos específicos (ojos telescópicos, órganos de luminiscencia, etc.) y de aguas profundas, que no tienen tales adaptaciones y habitan en el talud continental. La mayor biodiversidad se observa en los peces que viven en las capas superiores del batial (200–3000 m). En los grandes lagos, con la excepción de Baikal , los peces de aguas profundas están ausentes [1] .

Los peces de aguas profundas viven en la zona eufótica que se encuentra debajo del pelagio bañado por el sol . El pez de aguas profundas más común es la anchoa resplandeciente . También se encuentran en profundidad tiburones ojos de linterna , tiburones luminosos brasileños , gonostomas , pescadores , haliods y algunas especies de anguilas . En la zona de aguas profundas, los peces de fondo son bastante numerosos y activos [2] . Los murciélagos de cola larga, los bitite, los eelpouts , los murciélagos pala y los lumpfish son comunes aquí [ 3] .

Solo el 2% de los peces marinos conocidos viven en el pelagio [4] . Los organismos de aguas profundas generalmente habitan en las zonas afóticas batipelágicas (1000–4000 m) y abisopelágicas (4000–6000 m). Son estas zonas las que constituyen alrededor del 75% del espacio habitable de los océanos. Dependiendo del área en el océano, a una profundidad de 700-1000 m, hay una capa con un contenido mínimo de oxígeno . Esta zona es la más rica en nutrientes. Las propiedades características de los organismos de aguas profundas, por ejemplo, la bioluminiscencia , también se encuentran en los habitantes de la zona mesopelágica (200-1000 m). El mesopelagial es una zona crepuscular donde penetra muy poca luz solar, pero todavía está allí [5] .

La zona epipelágica (0–200 m) es la zona fótica en la que penetra la luz solar, aquí se produce la fotosíntesis . Sin embargo, el 90% del volumen del Océano Mundial está inmerso en la oscuridad, la temperatura del agua aquí no supera los 3 °C y desciende a -1,8 °C (a excepción de los ecosistemas hidrotermales, donde la temperatura supera los 350 °C), hay poco oxígeno y la presión fluctúa entre 20 y 1000 atmósferas [6] .

Medio ambiente

Más allá del borde de la plataforma continental, comienzan gradualmente las profundidades abisales . Este es el límite entre los hábitats bentónicos costeros bastante poco profundos y los hábitats bentónicos de aguas profundas. El área de este territorio fronterizo es aproximadamente el 28% del área del Océano Mundial [7] .

Debajo de la zona epipelágica existe una vasta columna de agua, que está habitada por una variedad de organismos adaptados a las condiciones de vida en profundidad [8] . A una profundidad de entre 200 y 1000 m, la iluminación se debilita hasta que se produce una completa oscuridad. A través de la termoclina , la temperatura baja a 4-8 °C. Esta es la zona crepuscular o mesopelágica .

Alrededor del 40% del fondo del océano está formado por llanuras abisales , pero estas regiones planas y desérticas están cubiertas de sedimentos marinos y generalmente carecen de vida bentónica ( bentos ). Los peces de fondo de aguas profundas son más comunes en los cañones o en las rocas en medio de las llanuras, donde se concentran las comunidades de organismos invertebrados. Los montes submarinos son lavados por corrientes profundas, lo que provoca un afloramiento que sustenta la vida de los peces del fondo. Las cadenas montañosas pueden dividir las regiones submarinas en diferentes ecosistemas [9] .

En las profundidades del océano hay una "ruina de nieve marina" continua deposición de detritos de las capas superiores de la columna de agua. Es un derivado de la actividad vital de los organismos en la zona eufótica productiva . La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo, protozoos ( diatomeas ), arena y otros polvos inorgánicos. En el camino crecen "copos de nieve" que en pocas semanas, hasta hundirse en el fondo del océano, pueden alcanzar varios centímetros de diámetro. Sin embargo, la mayor parte de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales filtradores durante los primeros 1000 metros de su recorrido, es decir, en la zona epipelágica. Por lo tanto, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bénticos de aguas profundas: dado que la luz del sol no puede penetrar en la columna de agua, los organismos de aguas profundas utilizan la nieve marina como fuente de energía.

Algunos grupos de organismos, como los miembros de las familias Myctophaceae , Melamfaevy , Fotihtievyh y hacha , a veces se denominan pseudooceánicos porque, al vivir en mar abierto, se mantienen alrededor de oasis estructurales, picos submarinos o por encima del talud continental. Estructuras similares también atraen a numerosos depredadores.

Características

Los peces de aguas profundas son algunas de las criaturas más extrañas y escurridizas de la Tierra. Muchos animales inusuales e inexplorados viven en las profundidades. Viven en la oscuridad total, por lo que no pueden depender solo de la vista para evitar el peligro y buscar comida y una pareja para reproducirse. A grandes profundidades predomina la luz de espectro azul. Por lo tanto, en los peces de aguas profundas, el rango del espectro percibido se reduce a 410-650 nm. En algunas especies, los ojos son gigantes y ocupan el 30-50% de la longitud de la cabeza ( mictófidos , nansenii , hachas de pollipnus ), mientras que en otras están reducidos o ausentes por completo ( idiacanthic , ipnopian ) [10] . Además de la visión, los peces se guían por el olfato, la electrorrecepción y los cambios de presión. La sensibilidad de los ojos de algunas especies a la luz es 100 veces mayor que la de un humano [11] .

A medida que aumenta la profundidad, la presión aumenta en 1 atmósfera cada 10 m [12] , mientras que la concentración de alimentos, el contenido de oxígeno y la circulación del agua disminuyen [8] . En los peces de aguas profundas adaptados a una enorme presión, el esqueleto y los músculos están poco desarrollados. Debido a la permeabilidad de los tejidos dentro del cuerpo del pez, la presión es igual a la presión del ambiente externo. Por lo tanto, cuando suben rápidamente a la superficie, su cuerpo se hincha, las entrañas se arrastran fuera de sus bocas y sus ojos sobresalen de sus órbitas [13] . La permeabilidad de las membranas celulares aumenta la eficiencia de las funciones biológicas, entre las cuales la producción de proteínas es la más importante ; La adaptación del cuerpo a las condiciones ambientales es también un aumento en la proporción de ácidos grasos insaturados en los lípidos de la membrana celular [14] . Los peces de aguas profundas tienen un equilibrio de reacciones metabólicas diferente al de los pelágicos. Las reacciones bioquímicas van acompañadas de un cambio de volumen. Si la reacción conduce a un aumento de volumen, será inhibida por la presión, y si conduce a una disminución, entonces se potenciará [14] . Esto significa que las reacciones metabólicas, en un grado u otro, deberían reducir el volumen del organismo [15] .

Más del 50% de los peces de aguas profundas, junto con algunas especies de camarones y calamares , son bioluminiscentes . Alrededor del 80% de estos organismos tienen fotóforos , células que contienen bacterias que producen luz a partir de carbohidratos y oxígeno a partir de la sangre de los peces. Algunos fotóforos tienen lentes , similares a las que se encuentran en los ojos humanos, que regulan la intensidad de la luz. Los peces gastan solo el 1% de la energía del cuerpo en emitir luz, mientras que realiza varias funciones: con la ayuda de la luz, buscan comida y atraen presas, como los pescadores; designar el territorio durante la patrulla; comunicarse y encontrar un compañero de apareamiento, así como distraer y cegar temporalmente a los depredadores. En la zona mesopelágica, donde penetra una pequeña cantidad de luz solar, los fotóforos en el vientre de algunos peces los enmascaran contra el fondo de la superficie del agua, haciéndolos invisibles para los depredadores que nadan debajo [11] .

En algunos peces de aguas profundas, parte del ciclo de vida se desarrolla en aguas poco profundas: allí nacen los juveniles, que van a la profundidad a medida que envejecen. Independientemente de dónde se encuentren los huevos y las larvas, todas son especies típicamente pelágicas . Un estilo de vida tan planctónico y a la deriva requiere una flotabilidad neutra, por lo que las gotas de grasa están presentes en los huevos y el plasma de las larvas [16] . Los adultos tienen otras adaptaciones para mantener su posición en la columna de agua. En general, el agua empuja, por lo que los organismos flotan. Para contrarrestar la fuerza de flotación, su densidad debe ser mayor que la del medio ambiente. La mayor parte del tejido animal es más denso que el agua, por lo que se necesita un equilibrio [17] . La función hidrostática en muchos peces la realiza la vejiga natatoria , pero en muchos peces de aguas profundas está ausente, y en la mayoría de los que tienen vejiga no está conectada al intestino por un conducto [13] . En los peces de aguas profundas, la unión y reserva de oxígeno en el interior de la vejiga natatoria probablemente se lleve a cabo mediante lípidos [15] . Por ejemplo, en los gonostomas , la vejiga se llena de grasa [10] . Sin vejiga natatoria, los peces se han adaptado a su entorno. Se sabe que cuanto más profundo es el hábitat, más cuerpo gelatinoso tienen los peces y menor es la proporción de estructura ósea. Además, la densidad corporal se reduce debido al aumento del contenido de grasa y la reducción del peso esquelético (menor tamaño, grosor, contenido mineral y mayor almacenamiento de agua) [18] . Tales características hacen que los habitantes de las profundidades sean más lentos y menos móviles en comparación con los peces pelágicos que viven cerca de la superficie del agua.

La falta de luz solar en las profundidades hace que la fotosíntesis sea imposible, por lo que la fuente de energía para los peces de aguas profundas es la materia orgánica que desciende desde arriba y, más raramente, las fuentes hidrotermales de las dorsales oceánicas . La zona de aguas profundas es menos rica en nutrientes que las capas menos profundas. Barbillas largas y sensibles en la mandíbula inferior, como las que se encuentran en la cola larga y el bacalao , ayudan en la búsqueda de alimento. Los primeros rayos de las aletas dorsales de los pescadores se convirtieron en un ilicium con un señuelo luminoso. Una boca enorme, mandíbulas articuladas y dientes afilados, como los de un saco, hacen posible atrapar y tragar presas grandes enteras [11] .

Los peces de diferentes zonas pelágicas y de fondo de aguas profundas difieren notablemente entre sí en comportamiento y estructura. Los grupos de especies que coexisten dentro de cada zona funcionan de manera similar, como los pequeños filtradores mesopelágicos migratorios verticales, el rape batipelágico y los longtails de los fondos marinos profundos [9] .

Entre las especies que viven en profundidad, las de aletas espinosas son raras . Probablemente, los peces de aguas profundas son lo suficientemente antiguos y están tan bien adaptados al medio ambiente que la penetración de los peces modernos no tuvo éxito [19] . Varios representantes de aguas profundas de animales con aletas espinosas pertenecen a las antiguas órdenes de beryx -like y opah -like . La mayoría de los peces pelágicos encontrados en profundidad pertenecen a sus propios órdenes, lo que sugiere una larga evolución en tales condiciones. Por el contrario, las especies de fondos marinos profundos pertenecen a órdenes que incluyen muchos peces que viven en aguas poco profundas [20] .

Peces mesopelágicos

Peces de fondo y demersales

Los peces de fondo de aguas profundas se llaman batidemersales. Viven más allá del borde de las zonas bentónicas costeras, principalmente en el talud continental y en el pie continental, que se convierte en la llanura abisal, se encuentran cerca de picos submarinos e islas. Estos peces tienen un cuerpo denso y flotabilidad negativa. Pasan toda su vida en el fondo. Algunas especies cazan en emboscadas y son capaces de enterrarse en el suelo, mientras que otras patrullan activamente el fondo en busca de alimento [22] .

Un ejemplo de peces que pueden enterrarse en el suelo son las platijas y las rayas. Flatfish  : destacamento de peces con aletas radiadas que llevan un estilo de vida de fondo, se acuestan y nadan de lado. No tienen vejiga natatoria. Los ojos están desplazados hacia un lado del cuerpo. Las larvas de lenguado nadan inicialmente en la columna de agua; a medida que se desarrollan, su cuerpo se transforma, adaptándose a la vida en el fondo [23] . En algunas especies, ambos ojos están ubicados en el lado izquierdo del cuerpo ( arnoglossy ), mientras que en otras, en el derecho ( halibut ).

Ipnop , que también vive en la parte inferior, se ve completamente diferente. Por lo general, permanecen inmóviles, apoyándose en los rayos marginales largos y engrosados ​​​​de las aletas ventrales y la cola (a veces se les llama peces trípode). Emboscan a los crustáceos planctónicos. Los rayos largos de las aletas pectorales funcionan como antenas sensibles, ya que los ojos de estos peces están poco desarrollados [24] .

Peces bentopelágicos

Los peces bentopelágicos o demersales viven muy cerca del fondo, se alimentan de bentos y zooplancton bentopelágico [26] . La mayoría de los peces demersales son bentopelágicos [27] . Se pueden dividir en especies con un cuerpo fuerte y fofo. Las especies bentopelágicas flácidas son similares a las especies batipelágicas, tienen un peso corporal pequeño y una tasa metabólica baja. Gastan un mínimo de energía y cazan de emboscada [28] . Un ejemplo de este tipo es Acanthonus armatus [29] , un depredador con una cabeza grande y un cuerpo que es 90% agua. Estos peces tienen los ojos más grandes ( otolitos ) y el cerebro más pequeño en relación con el cuerpo entre los vertebrados [30] .

Los peces bentopelágicos de cuerpo sólido son nadadores activos que buscan presas vigorosamente en el fondo. A veces viven alrededor de picos submarinos con fuertes corrientes [30] . Un ejemplo de este tipo son la merluza negra y el cabezón del Atlántico . Anteriormente, estos peces se encontraban en abundancia y eran un objeto valioso de pesca, se recolectaban para obtener una carne sabrosa y densa [31] [32] .

Los peces bentopelágicos óseos tienen una vejiga natatoria. Los representantes típicos, equivocados y de cola larga , son bastante masivos: hasta 20 kg ( congrio negro ); su longitud alcanza los 2 m ( granadero de ojos pequeños ). Hay muchos peces parecidos al bacalao entre los peces que habitan en el fondo bentónico , en particular , pestilencias , peces con forma de espinas y halosaurios [24] [33] .

Los tiburones bentopelágicos, como los tiburones katran de aguas profundas, logran una flotabilidad neutra con un hígado rico en grasas [34] . Los tiburones están bien adaptados a presiones relativamente altas en profundidad. Se capturan en el talud continental a una profundidad de hasta 2000 m, donde se alimentan de carroña, en particular de restos de ballenas muertas . Sin embargo, para el movimiento constante y el mantenimiento de las reservas de grasa, necesitan mucha energía, que no es suficiente en las condiciones oligotróficas de aguas profundas [34] .

Las rayas de aguas profundas llevan una forma de vida bentopelágica, ellas, como los tiburones, tienen un hígado grande que las mantiene a flote [34] .

Peces bentónicos de aguas profundas

Los peces de fondo de aguas profundas viven más allá de la plataforma continental. En comparación con las especies costeras, son más diversas ya que sus hábitats contienen diferentes condiciones. Los peces bentónicos son más comunes y más diversos en el talud continental , donde el hábitat varía y la comida es más abundante.

Los representantes típicos de los peces de fondo de aguas profundas son las anguilas de cola larga, las anguilas , los peces murciélago , los peces murciélago y los lump [ 3 ] .

La especie de aguas más profundas conocida hoy en día es Abyssobrotula galatheae , que parecen anguilas y peces de fondo completamente ciegos que se alimentan de invertebrados [35] .

A grandes profundidades, la escasez de alimentos y la presión extremadamente alta limitan la supervivencia de los peces. El punto más profundo del océano está a una profundidad de unos 11.000 metros. Los peces batipelágicos no suelen encontrarse por debajo de los 3000 metros. La mayor profundidad del hábitat para los peces de fondo es de 8370 m [35] . Es posible que la presión extrema suprima las funciones más importantes de las enzimas [36] .

Los peces bentónicos de aguas profundas tienden a tener un cuerpo musculoso y órganos bien desarrollados. En estructura, están más cerca de los peces mesopelágicos que de los batipelágicos, pero son más diversos. Por lo general, no tienen fotóforos , y algunas especies tienen ojos desarrollados y una vejiga natatoria, mientras que otras no. El tamaño también es diferente, pero la longitud rara vez supera 1 m. El cuerpo suele ser alargado y estrecho, con forma de anguila. Esto probablemente se deba a una línea lateral alargada que capta sonidos de baja frecuencia, con la ayuda de la cual algunos peces atraen a sus parejas sexuales [19] . A juzgar por la velocidad con la que los peces de fondo marino detectan el cebo, el olfato también juega un papel importante en la orientación, junto con el tacto y la línea lateral [22] .

La base de la dieta de los peces bentónicos de aguas profundas son los invertebrados y la carroña.

Al igual que en la zona costera, los peces de fondo de aguas profundas se dividen en bentónicos con flotabilidad corporal negativa y bentopelágicos con flotabilidad neutra [22] .

A medida que aumenta la profundidad, la cantidad de alimento disponible disminuye. A una profundidad de 1000 m, la biomasa del plancton es el 1% de la biomasa en la superficie del agua, ya una profundidad de 5000 m, solo el 0,01% [33] . Dado que la luz del sol ya no penetra a través de la columna de agua, la única fuente de energía es la materia orgánica. Entran en las zonas profundas de tres maneras.

Primero, la materia orgánica se mueve desde la parte continental de la tierra a través de los flujos de agua de los ríos, que luego ingresan al mar y descienden a lo largo de la plataforma continental y el talud continental. En segundo lugar, en las profundidades del océano hay una "nieve marina" continua, deposición espontánea de detritos de las capas superiores de la columna de agua. Es un derivado de la actividad vital de los organismos en la zona eufótica productiva . La nieve marina incluye plancton muerto o moribundo, protozoos ( diatomeas ), heces , arena , hollín y otros polvos inorgánicos. La tercera fuente de energía la proporcionan los peces mesopelágicos que migran verticalmente . Una característica de estos mecanismos es que la cantidad de nutrientes que llegan al fondo de los peces e invertebrados disminuye gradualmente con la distancia de las costas continentales [2] .

A pesar de la escasez del suministro de alimentos, existe una cierta especialización alimentaria entre los peces de fondo de aguas profundas. Por ejemplo, se diferencian en el tamaño de la boca, lo que determina el tamaño de las posibles presas. Algunas especies se alimentan de organismos bentopelágicos. Otros comen animales que habitan en el fondo ( epifauna ) o excavan en el suelo ( infauna ). En este último se observa gran cantidad de tierra en los estómagos. La infauna sirve como fuente secundaria de alimento para carroñeros como los sinafobranquios [37] .

Algunas especies se alimentan de carroña. Las imágenes de video muestran que cuando los peces muertos se hunden hasta el fondo, los carroñeros vertebrados e invertebrados corren hacia ellos. Si el cuerpo es grande, se sumergen en él por completo y lo comen por dentro. A su vez, atraen a los depredadores como los longtails, que comienzan a aprovecharse de los carroñeros que se alimentan. También existe la especialización alimentaria basada en la distribución vertical. Las especies de peces más numerosas en la parte superior del talud continental, como las anguilas de branquias fusionadas y las lotas de aletas roscadas [38] , se alimentan principalmente de peces epipelágicos. Pero, en general, la dieta de la mayoría de las especies demersales de aguas profundas consiste en invertebrados [37] [39] .

Notas

  1. Ilmast N.V. Introducción a la ictiología. - Petrozavodsk: Centro Científico Carelio de la Academia Rusa de Ciencias, 2005. - ISBN 5-9274-0196-1 .
  2. 1 2 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 594.
  3. 1 2 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 587.
  4. Trujillo, Alan P. y Harold V. Thurman, 2011 , págs. 354.
  5. Trujillo, Alan P. y Harold V. Thurman, 2011 , págs. 365.
  6. Trujillo, Alan P. y Harold V. Thurman, 2011 , págs. 457, 460.
  7. PJ Cook, Chris Carleton. Límites de la plataforma continental: la interfaz científica y legal. - 2000. - ISBN 0-19-511782-4 .
  8. 1 2 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 585.
  9. 1 2 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 591.
  10. 1 2 A. A. Ivanov. Fisiología de los peces / Ed. S. N. Shestakh. - M. : Mir, 2003. - 284 p. - (Libros de texto y material didáctico para estudiantes de instituciones de educación superior). - 5000 copias.  — ISBN 5-03-003564-8 .
  11. 1 2 3 Trujillo, Alan P. y Harold V. Thurman, 2011 , págs. 414-415.
  12. Wharton, David, 2002 , págs. 198.
  13. ↑ 1 2 Nikolsky G.V. Biología de los peces. - Ciencia soviética, 1944. - S. 9.
  14. 12 Wharton , David, 2002 , págs. 199, 201-202.
  15. ↑ 1 2 Zavaleeva S., Sizova E., Chirkova E. Morfología evolutiva-funcional de los animales. — Ciencia, 2016.
  16. Randall, David J. y Anthony Peter Farrell, 1997 , págs. 217.
  17. Randall, David J. y Anthony Peter Farrell, 1997 , págs. 195.
  18. Randall, David J. y Anthony Peter Farrell, 1997 , págs. 196, 225.
  19. ↑ 1 2 R. L. Haedrich. Peces de aguas profundas: evolución y adaptación en los espacios habitables más grandes de la tierra*  (inglés)  // Journal of Fish Biology. - 1996-12-01. — vol. 49 . — págs. 40–53 . — ISSN 1095-8649 . -doi : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb06066.x . Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2014.
  20. Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 586.
  21. 1 2 3 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 571.
  22. 1 2 3 Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 588.
  23. EA Fairchild, WH Howell. Factores que afectan la supervivencia posterior a la liberación de Pseudopleuronectes americanus juveniles cultivados  (inglés)  // Journal of Fish Biology. - 2004-12-01. — vol. 65 . — págs. 69–87 . — ISSN 1095-8649 . -doi : 10.1111/ j.0022-1112.2004.00529.x . Archivado desde el original el 28 de octubre de 2017.
  24. 1 2 N. V. Parin. Peces de mar abierto / Editado por el Miembro Correspondiente de la Academia de Ciencias de la URSS A.P. Andriyashev. — M .: Nauka, 1988. — ISBN 5-02-005246-9 .
  25. Grallator  de batipterois en FishBase .
  26. J. Mauchline, J. D. M. Gordon. Estrategias de alimentación de peces de aguas profundas  // Serie Progreso de Ecología Marina. - Nº 27 . - Pág. 227-238. -doi : 10.3354/ meps027227 . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2016.
  27. Walrond C. Carl. Pescado costero - Pescado del fondo del mar abierto . Te Ara - la Enciclopedia de Nueva Zelanda . Fecha de acceso: 1 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 3 de febrero de 2016.
  28. JA Koslow. Patrones energéticos y de historia de vida de peces bentónicos, bentopelágicos y asociados a montes submarinos de aguas profundas  //  Journal of Fish Biology. - 1996-12-01. — vol. 49 . — pág. 54–74 . — ISSN 1095-8649 . -doi : 10.1111 / j.1095-8649.1996.tb06067.x . Archivado desde el original el 13 de diciembre de 2014.
  29. Acanthonus armatus  en FishBase .
  30. ↑ 1 2 M. L. Fine, M. H. Horn, B. Cox. Acanthonus armatus, un pez teleósteo de aguas profundas con un cerebro diminuto y orejas grandes  (inglés)  // Actas de la Royal Society of London B: Ciencias biológicas. - 1987-03-23. — vol. 230 , edición. 1259 . - P. 257-265 . — ISSN 0962-8452 . -doi : 10.1098/ rspb.1987.0018 . Archivado desde el original el 7 de febrero de 2016.
  31. Pesquerías de merluza negra . Sistema regulatorio . Comisión para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos. Consultado el 1 de mayo de 2016. Archivado desde el original el 21 de enero de 2016.
  32. Cabezona atlántica . www.inokean.ru Fecha de acceso: 7 de febrero de 2016. Archivado desde el original el 26 de octubre de 2015.
  33. 1 2 Bone Q. y Moore RH, 2008 , págs. 43.
  34. 1 2 3 Bone Q. y Moore RH, 2008 , págs. 42.
  35. ↑ 1 2 Nielsen JG El pez vivo más profundo Abyssobrotula galatheae : un nuevo género y especie de ofidioide ovíparos ( Piscis, Brotulidae )  // Galathea Report. - 1977. - vol. 14. - Pág. 41-48. Archivado desde el original el 15 de febrero de 2016.
  36. Ryan P. Criaturas de aguas profundas  . Enciclopedia Te Ara de Nueva Zelanda . Ministerio de Cultura y Patrimonio de Nueva Zelanda Te Manatu Taonga. Fecha de acceso: 5 de febrero de 2016. Archivado desde el original el 13 de enero de 2016.
  37. ↑ 1 2 G. R. Sedberry, JA Musick. Estrategias de alimentación de algunos peces demersales del talud continental y surge de la costa atlántica media de los EE . UU.  //  Biología marina. — 1978-12-01. — vol. 44 , edición. 4 . — pág. 357–375 . — ISSN 0025-3162 . -doi : 10.1007/ BF00390900 . Archivado desde el original el 3 de junio de 2018.
  38. Phycis chesteri  en FishBase .
  39. Moyle, PB y Cech, JJ, 2004 , págs. 595.

Literatura