Diadectomorfos

†  Diadectomorfos

Esqueleto de Diadectes sideropelicus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:reptiliomorfosSuperorden:†  BatrachosauriosTesoro:†  CotilosaurioEquipo:†  Diadectomorfos
nombre científico internacional
Diadectomorfa Watson , 1917
familias
  • † Diadectidae  Cope, 1880
  • † Limnoscelidae  Williston, 1911
  • † Tseajaiidae  Vaughn, 1964

Los diadectomorfos [1] [2] ( lat.  Diadectomorpha ) son un destacamento de grandes reptilomorfos del Carbonífero y Pérmico Inferior de Euramérica y el Pérmico Superior ( Etapa Vuchapiana ) de Asia , muy cerca de los ancestros de los amniotas . Incluye formas carnívoras grandes (más de 2 metros de largo) e incluso formas herbívoras más grandes (más de 3 metros) , algunas son semiacuáticas, otras son completamente terrestres. Los diadectomorfos aparentemente se originaron en el Mississippian superior , pero se generalizaron después del colapso de los bosques del Carbonífero y florecieron durante el Pennsylvanian superior y el Pérmico inferior. A pesar de la amplia distribución y diversidad de especies, los diadectomorfos no fueron dominantes. A menudo se describen a partir de restos fragmentarios. En Euramérica, se extinguen por completo en el límite del Pérmico Inferior y Medio; del Pérmico Medio de Tartaristán se conoce un ejemplar que, posiblemente, pertenezca a las diadectas. El último ejemplar encontrado de Alveusdectes fenestratus procede del Pérmico Superior de Jiyuan ( China ) [3] .

Estructura y modo de vida

Los diadectomorfos comparten características tanto de anfibios como de reptiles . Incluido en el clado de los cotilosaurios como la línea ancestral más primitiva de reptiles estrechamente relacionada con los primeros amniotas verdaderos. Desafortunadamente, no hay evidencia directa para atribuir el diadectomorfo a anfibios o reptiles. Los argumentos a favor de esta o aquella hipótesis se dan hasta ahora sólo por motivos indirectos: el hábitat y la estructura del esqueleto .

La mayor parte de los hallazgos de diadectomorfos se realizó en zonas de clima árido (flores rojas de Texas). En consecuencia, pudieron vivir lejos del agua, comer alimentos relativamente toscos y reproducirse en condiciones desfavorables para los anfibios.

La estructura del cráneo es muy primitiva en comparación con los cráneos de los reptiles. Una gran cantidad de huesos en el techo del cráneo, característicos de los anfibios, una inserción de oreja grande y pronunciada, característica de los anfibios, una gran abertura parietal y una mandíbula inferior muy pesada, inusual para los reptiles. Sin embargo, es imposible atribuir inequívocamente diadectomorfos a los anfibios, de acuerdo con estas características, ya que no se han encontrado los cráneos de amniotas basales, con los que se deben comparar los diadectos. La inserción de la oreja en las especies más grandes no es tan grande en comparación con el tamaño del cráneo. La enorme mandíbula inferior puede verse como un alojamiento para los músculos de la mandíbula. Por otro lado, el cráneo de la diadecta es vagamente similar al de los pareiasaurios .

La columna vertebral de diadectes es similar a la columna vertebral de los reptiles. Las vértebras son poderosas, sólidas con un solo centro. El esqueleto axial le permite soportar el peso del cuerpo. El número de vértebras presacras es pequeño (alrededor de 20). Las vértebras de la cola son pequeñas, la cola es corta (como en los reptiles), la región cervical no contiene más de 4 vértebras (como en los anfibios).

Las costillas son poderosas, largas y anchas, llegando hasta el sacro. En formas herbívoras, el cuerpo tiene forma de barril. Las costillas más gruesas están en la parte delantera del pecho, lo que aparentemente se debe al trabajo de los músculos de la cintura escapular.

Las extremidades son poderosas y largas, diseñadas para el movimiento activo en tierra. La estructura de las extremidades posteriores y la pelvis es muy parecida a la observada en los primeros reptiles. Los huesos de las extremidades anteriores son típicos de los animales terrestres: largos, con un estrechamiento notable en la parte central, articulaciones grandes y protuberancias para la inserción de los músculos. La cintura escapular está más cerca de los anfibios, con un esternón subdesarrollado y una unión de las extremidades a los lados del tórax. Con esta estructura de las extremidades anteriores, el cuerpo a menudo se apoya en el suelo con el pecho, lo que impide una respiración eficaz. Según los rastros supervivientes de los diadectomorfos, se sabe que se movían levantando el cuerpo por encima del suelo. Las manos y los pies de los diadectomorfos son pequeños con dedos cortos y gruesos, que son muy difíciles de operar en el agua. Los dedos no tenían garras, lo cual es un signo de anfibios. Sin embargo, los reptiles con garras de queratina se descubrieron solo en los últimos 10-15 millones de años del período Carbonífero. Por lo tanto, los reptiles basales pueden no haber tenido garras.

Taxonomía

El diadectomorfo ahora suele elevarse al rango de orden cuando se utilizan rangos taxonómicos formales. Se divide en tres familias, mostrando especialización en diferentes nichos ecológicos. Las relaciones filogenéticas exactas entre estas tres familias son discutibles [4] .

La familia Diadectids [5] ( Diadectidae ) es el grupo más estudiado, incluyendo herbívoros medianos y grandes. Los primeros representantes eran de implantación baja, pero la diadecta posterior (de la que se nombró a todo el grupo) desarrolló patas poderosas y muy espaciadas, que recuerdan la anatomía de los primeros reptiles herbívoros. Los dientes frontales parecían incisivos en forma de cincel (para recoger plantas), los dientes de las mejillas estaban aplanados y alargados a lo largo de la mandíbula. La típica cubierta de esmalte del laberintodonte está ausente. No se expresan los dientes palatinos característicos de otros anfibios paleozoicos. Los diadectidos se distribuyeron principalmente en las regiones del norte de Pangea.

La familia Limnoscelidae [6] ( Limnoscelidae ), la más primitiva, incluía grandes depredadores o comedores de peces. El género más grande, limnoscelis , podía alcanzar 1,5 metros. Los miembros de la familia tenían dientes afilados y ligeramente curvados con esmalte laberintodóntico. La distribución parece haberse limitado a América del Norte .

La familia Tseajaiids [7] ( Tseajaiidae ), conocida a partir de un solo espécimen de América del Norte, son anfibios reptiliomorfos de tamaño mediano, generalistas. Tenían dientes romos y parecen haber sido predominantemente herbívoros u omnívoros. Un espécimen conocido medía alrededor de 1 metro de largo.

Reproducción y pertenencia a los amniotas

La reproducción de diadectomorfos es un tema importante. Depende directamente de su resolución a qué clase se debe asignar este grupo: anfibios o reptiles. Si, como se pensaba anteriormente, este grupo pertenecía a los amniotas, entonces deberían haber puesto huevos amnióticos, aunque primitivos. Aún no se han encontrado fósiles de huevos diadectomorfos. Las ideas actuales permiten el desarrollo de un huevo amniótico en animales muy pequeños como Westlothiana o Casineria , pero para grandes diadectomorfos sugieren un modo de reproducción característico de los anfibios.

De esto se deduce que los diadectomorfos pusieron huevos anamnióticos ( caviar ) en el agua. Sin embargo, las formas larvarias que pertenecen únicamente a los diadectomorfos tampoco son conocidas por la ciencia. Quizás debido a la virtual ausencia del estado larvario, lo que indica pertenecer a los amniotas. Sin embargo, esto puede deberse a la tafonomía . Muchos diadectomorfos vivieron donde es muy poco probable que las formas larvarias se fosilicen. Alfred Romer señaló que la misma división en anamnios y amniotes puede haber sido muy vaga en esa época, dejando sin respuesta la cuestión del método de reproducción de los diadectomorfos propiamente dichos. Los posibles métodos de reproducción incluyen el desove completamente anfibio con una forma de larva acuática, fertilización interna con o sin ovoviviparidad, huevos acuáticos con desarrollo directo o alguna combinación de estos. Quizás el método de reproducción varió dentro del grupo.

Por lo tanto, los diadectomorfos parecen un vínculo de transición entre los anfibios y los verdaderos amniotas. Si son anfibios o una rama lateral de la evolución de los amniotas, es imposible decirlo con certeza. Algunos investigadores los acercan a los primeros sinápsidos. Hasta que se encuentren larvas o huevos de diadectomorfos, este grupo de animales puede clasificarse igualmente bien como amniotas y anamnias [8] .

Notas

  1. ↑ Fundamentos de paleontología: Un libro de referencia para paleontólogos y geólogos de la URSS: en 15 volúmenes  / cap. edición Yu. A. Orlov . - M  .: Nauka, 1964. - T. 12: Anfibios, reptiles y aves / ed. A. K. Rozhdestvensky , L. P. Tatarinov . - S. 216. - 724 pág. - 3000 copias.
  2. ↑ Tatarinov, 2006 , pág. 45.
  3. ↑ Jun Liu y Gabe S. Bever. 2015. El último diadectomorfo arroja luz sobre la biogeografía de tetrápodos del Paleozoico tardío . Archivado el 17 de septiembre de 2016 en Wayback Machine .
  4. ↑ Kissel R. 2010. Morfología, filogenia y evolución de Diadectidae (Cotylosauria: Diadectomorpha) . Toronto: Prensa de la Universidad de Toronto, pág. 185.
  5. ↑ Tatarinov, 2006 , pág. 46.
  6. ↑ Tatarinov, 2006 , pág. 47.
  7. ↑ Tatarinov, 2006 , pág. 48.
  8. ↑ Laurin M. 2004. The Evolution of Body Size, Cope's Rule and the Origin of Amniotes Archivado el 6 de octubre de 2014 en Wayback Machine . Biología sistemática 53 (4): 594-622.

Literatura