Laberintodontos

†  Laberintodontes

Reconstrucción de Seymouria
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosClase:anfibiosSubclase:†  Laberintodontes
nombre científico internacional
Laberintodoncia Owen , 1860
Geocronología 390–150 Ma
millones de años Período Era Eón
2.588 Honesto
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neógeno
66,0 Paleógeno
145.5 Tiza M
e
s
o
s
o
y
199.6 Yura
251 Triásico
299 Pérmico Paleozoico
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359.2 Carbón
416 devoniano
443.7 Siluro
488.3 Ordovícico
542 cambriano
4570 precámbrico
◄Hoy en día ◄Extinción del Cretácico
-Paleógeno ◄extinción triásica ◄Extinción masiva del Pérmico ◄extinción del Devónico ◄Extinción del Ordovícico-Silúrico ◄Explosión Cámbrica

Labyrinthodonts [1] [2] [3] o labyrinthodonts [1] ( lat.  Labyrinthodontia , del otro griego λαβύρινθος  - "laberinto", ὀδούς  - "diente") , - un grupo de anfibios extintos que vivieron en la Tierra en el Paleozoico y Era mesozoica (hace unos 390-150 millones de años). Rango de subclase tradicionalmente ocupado ; en la literatura moderna, a menudo se considera como una asociación informal y sin rango debido a su naturaleza parafilética . Sin embargo, la selección de este grupo resultó conveniente y continúa utilizándose [4] [5] .

Principales rasgos distintivos

Los laberintodontes florecieron durante más de 200 millones de años. Y aunque las diferentes especies diferían significativamente entre sí, todavía se pueden distinguir algunas de sus características comunes:

La estructura del cuerpo

Estructura general

Los laberintodontes eran similares en estructura a los anfibios . La mayoría de ellos tenían extremidades cortas, una cabeza grande y una cola relativamente corta . Los representantes de muchos grupos de laberintodontos (especialmente formas tempranas) eran grandes. Se informó que las especies primitivas de todos los grupos son depredadores acuáticos . Labyrinthodonts llevó una forma de vida anfibia, que difería significativamente en diferentes especies y podría acercarse a un estilo de vida puramente terrestre o acuático [9] . Algunas líneas evolutivas de labyrinthodonts permanecieron o se volvieron completamente acuáticas por segunda vez, con extremidades reducidas y un cuerpo parecido a una anguila.

Cráneo

Con la excepción de la serpentina Aistopoda , los laberintodontes tenían un cráneo masivo. La cabeza ancha y el cuello corto indican que la respiración pulmonar de los laberintodontes (como en los anfibios modernos) se realizaba utilizando fluctuaciones en la cavidad orofaríngea [10] . El cráneo tenía muescas prominentes en las orejas detrás de cada ojo y una fenestra parietal .

Las mandíbulas estaban tachonadas con pequeños dientes cónicos afilados y había grandes colmillos a lo largo del borde del paladar . La reposición de dientes se producía por oleadas, de manera que junto a cada diente formado había uno en crecimiento, listo para reponerlo [11] . En todos los tipos de laberintodontes, los dientes tenían una estructura peculiar (curvas de pliegues de dentina, que forman un patrón sinuoso en la sección transversal del diente), lo que dio el nombre a estas criaturas. La única excepción fueron los dientes en forma de cincel de los fitófagos tardíos  , Diadectomorpha [10] . Tal dentina plegada se llama plicidentina. A medida que nos acercábamos a la parte superior del diente, el patrón laberíntico se hizo más simple y desapareció. En el exterior, los dientes presentaban surcos longitudinales que reflejaban los pliegues de la dentina y, a veces, estaban cubiertos con un esmalte delgado [12] [13] .

Los dientes laberínticos fueron heredados por los laberintodontes de ancestros parecidos a peces ( ripidistia ) [14] . Además de ripidistia y labyrinthodonts, estos dientes se encuentran en picas acorazadas , ictiosaurios , hampsosaurs , lagartos monitores y mosasaurios , y aparentemente surgieron de forma independiente al menos 4 veces [12] [13] . Según Robert Carroll , tal estructura del diente sirvió para fortalecerlo debido a las altas cargas durante un fuerte colapso de las mandíbulas, y en tetrápodos más avanzados desapareció debido a mandíbulas más sutiles y precisas [15] [10] . Según un estudio de 1991, la estructura laberíntica fortalece los dientes subformados en decenas de por ciento, aunque prácticamente no afecta la fuerza de los terminados. Esto podría deberse a las delgadas mandíbulas de los laberintodontes, dentro de las cuales no cabían los dientes en crecimiento. Como resultado, los dientes comenzaron a trabajar y necesitaron mucha fuerza antes de la formación final [12] .

Esqueleto poscraneal

Las vértebras eran complejas y relativamente frágiles y constaban de numerosos elementos [6] . Los huesos tubulares de las extremidades eran cortos y anchos, las espinillas tenían movilidad limitada y los extremos de las extremidades no portaban garras, lo que limitaba la maniobrabilidad de estos animales [6] [16] . En la edad adulta, la mayoría de las especies probablemente intentaron permanecer cerca de los cuerpos de agua. Algunos grupos que vivieron al final de la era paleozoica, en particular los microsaurios y los seymouriamorfos , eran criaturas de tamaño pequeño o mediano y, según las ideas modernas, vivían en la tierra. Los Diadectomorpha tardíos y las formas tempranas del período Pérmico eran formas completamente terrestres con esqueletos fuertes y los habitantes terrestres más masivos de su tiempo. Los laberintodontes mesozoicos eran principalmente animales acuáticos con un esqueleto predominantemente cartilaginoso [17] .

Órganos de los sentidos

Los ojos de la mayoría de los laberintodontes tenían una inserción alta, lo que proporcionaba una buena visión en el hemisferio superior, pero una visión periférica muy limitada. El ojo parietal estaba bien desarrollado, aunque no está claro si podía proporcionar una imagen o solo distinguir entre la luz y la oscuridad, como en el tuatara moderno .

La mayoría de los laberintodontes poseían órganos sensoriales especiales en la piel, un órgano de la línea lateral para percibir los flujos y la presión del agua, como en los peces y algunos anfibios modernos [18] . Esto les permitió captar las vibraciones y los sonidos que hacen las presas mientras cazan en aguas turbias, en condiciones de poca visibilidad.

Los laberintodontes más antiguos tenían huesecillos auditivos masivos , probablemente unidos al cráneo, incluido el dermatocráneo . Es discutible si las primeras especies terrestres de laberintodontes tenían osículos auditivos asociados con la membrana timpánica que cubría la muesca de la oreja, si, por supuesto, los laberintodontes podían en principio oír mientras estaban en tierra [19] .

La membrana timpánica de los anuros (Anura) y los amniotas parece haber evolucionado de forma independiente. Esto sugiere que la mayoría, si no todos, los laberintodontes no podían oír los sonidos del aire [20] .

Sistema respiratorio

Los primeros laberintodontos tenían branquias internas bien desarrolladas , así como pulmones heredados de antepasados ​​de peces [21] . Podían respirar aire, lo que debería haber sido de gran ayuda para los habitantes de las aguas poco profundas calentadas por el sol con bajos niveles de oxígeno en el agua. Los laberintodontes carecían de diafragma y las costillas de muchas especies eran demasiado cortas o estaban demasiado juntas para que los pulmones se expandieran. Lo más probable es que el aire entrara a los pulmones con la ayuda de las contracciones del saco de la garganta, como en los anfibios modernos . Esta puede haber sido la razón de la retención de un cráneo muy plano en formas posteriores. La exhalación con la ayuda de las costillas puede haber sido relevante solo para las especies que fueron los ancestros de los amniotas [10] . Muchas formas acuáticas de laberintodontes conservaron las branquias larvales hasta la edad adulta.

En un período en que la presión atmosférica y el contenido de oxígeno y dióxido de carbono en el aire permanecían altos, la respiración primitiva con la ayuda de una bolsa para la garganta podía ser efectiva incluso para criaturas grandes. Pero en el aire, la liberación de dióxido de carbono (CO 2 ) es difícil en comparación con el agua, y los grandes laberintodontes, probablemente, podrían soportar altas concentraciones de CO 2 en la sangre y regresar periódicamente al agua para liberarlo a través de la piel [10 ] . La pérdida de la armadura dérmica en los antepasados ​​de los peces y la respiración cutánea suplementaria moderna en los anfibios hacen plausible tal explicación [22] .

Comportamiento

Caza y alimentación

Al igual que sus antepasados, los peces de aletas lobuladas , los laberintodontes eran carnívoros. El cráneo ancho y el músculo submandibular relativamente débil no les permitían abrir mucho la boca. Probablemente la mayoría de ellos, a diferencia de los anfibios modernos, utilizaron tácticas de emboscada [23] . Cuando la presa potencial estaba en el agua a su alcance, la mandíbula previamente abierta se cerró de golpe y los afilados dientes del laberintodonte se clavaron en el cuerpo de la víctima. Grandes cargas, que en este caso caían sobre los dientes , requerían su endurecimiento, y esto pudo dar lugar a su estructura, lo que dio nombre al grupo [15] [10] . La deglución de presas se hacía echando la cabeza hacia atrás y hacia arriba, como hacen los anfibios y cocodrilos modernos .

La evolución de los parámetros del cráneo, un mejor control de la mandíbula y la reducción de los caninos palatinos se observan solo en especies de reptiles más avanzadas. Esto puede deberse a la mayor eficiencia de la respiración, lo que permitió un estilo de caza más elegante [10] .

Reproducción

La reproducción de los laberintodontes se ordenó según el tipo de anfibios. Pusieron huevos (caviar) en el agua, de los cuales nacieron los renacuajos . Estos últimos permanecieron en el agua hasta la metamorfosis , tras la cual pudieron salir a tierra. Se conocen renacuajos fósiles de varias especies de laberintodontes, son adultos neotenosos con branquias externas plumosas, similares a los presentes hoy en día en renacuajos de renacuajos sin armadura , peces pulmonados y renacuajos con múltiples plumas . La presencia de la etapa larvaria como una etapa primitiva de desarrollo en todos los grupos de labyrinthodonts se puede suponer con suficiente grado de certeza (esto se observó en Discosauriscus , parientes cercanos de amniotes) [24] .

Subgrupos de laberintodontos

La disposición sistemática de varios grupos dentro de Labyrinthodontia es conocida por su inconsistencia [25] [26] . Hay varios grupos, pero no hay consenso sobre sus vínculos familiares [27] . Los miembros de muchos grupos clave son pequeños y tienen esqueletos osificados de manera incompleta ; además, hay una brecha en el registro de hallazgos de restos del Carbonífero temprano (conocida como la brecha de Romer ), cuando la mayoría de los grupos evolucionaron [25] [28] .29 Labyrinthodontia parece estar compuesta de varios clados 30. los dos grupos más estudiados, los ictiostegalianos y los reptiliomorfos , se consideran generalmente parafiléticos.6 La taxonomía de los laberintodoncias ha sido el tema principal de la primera reunión de la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética ( International Society for Phylogenetic Nomenclature ) [31] [ especificar ] .

Ictiostegalia

Los primeros laberintodontos se conocen del Devónico y posiblemente del Romer Gap al comienzo del Carbonífero. Estos laberintodontes generalmente se ubican en el orden Ichthyostegalia , aunque este grupo es más un grado (etapa evolutiva) que un clado [32] . Los representantes del destacamento eran principalmente habitantes acuáticos, y la mayoría de ellos conservaron branquias internas incluso en la edad adulta. Lo más probable es que rara vez salieran a tierra. Sus extremidades estaban dispuestas de forma algo diferente a las de los tetrápodos, y tenían forma de paleta [33] . La cola era como un pez [34] . Las vértebras son complejas y bastante frágiles. A finales del Devónico aparecieron formas con extremidades más fuertes y vértebras fuertes, que en la edad adulta ya no tenían branquias funcionales. Todas ellas eran especies predominantemente acuáticas, y algunas incluso pasaban toda su vida en el agua .

Reptiliomorfos

Los primeros representantes de los laberintodontes fueron los reptiliomorfos (Reptiliomorpha), a veces sinónimos de Anthracosauria . El representante conocido más antiguo puede ser el Tulerpeton del Devónico tardío ; si es así, entonces los reptiliomorfos surgieron incluso antes del comienzo del Carbonífero [35] . Sus cráneos eran más profundos y estrechos que los de otros laberintodontes. Las patas delanteras y traseras de la mayoría de las especies tenían cinco dedos cada una. Algunos grupos primitivos que vivían en ambientes acuáticos salobres o marinos luego regresaron a una vida más o menos completamente acuática [36] .

A excepción de los Diadectomorpha , las formas terrestres eran de tamaño medio y aparecieron a principios del Carbonífero . Las vértebras correspondían a las de reptiles primitivos, con pequeños pleurocentros, que evolucionaron posteriormente. El género más conocido es Seymouria . Algunos miembros del grupo evolutivamente más avanzado, los Diadectomorpha , eran herbívoros y crecían hasta varios metros de longitud. Tenían grandes cuerpos en forma de barril. Los parientes más pequeños de los Diadectomorpha se convirtieron en los ancestros de los primeros reptiles . Esto sucedió al final del Carbonífero [37] [38] .

Temnospondyli (Temnospondyli)

El grupo más diverso de labyrinthodonts eran los temnospondyls . Aparecieron a finales del Devónico y variaban en tamaño desde la salamandra , como Stereospondyli , que se escurría a lo largo de la orilla del agua y vivía en los matorrales costeros, hasta el gigante Archegosauroidea , que se parecía más a un cocodrilo. El Prionosuchus de nueve metros fue el anfibio más grande conocido de todos los tiempos [39] .

Las patas delanteras de los temnospóndilos tenían cuatro dedos y las patas traseras tenían cinco, como en los anfibios modernos [17] . Los temnospóndilos tenían columnas vertebrales conservadoras en las que los pleurocentros permanecían pequeños en las formas primitivas, desapareciendo por completo en las más avanzadas. Los intercentros soportaban el peso del animal, eran grandes y formaban un anillo completo [6] . Todos tenían la cabeza más o menos chata, con espinas dorsales y extremidades fuertes o secundariamente débiles. También había formas completamente acuáticas, como Dvinosauria , e incluso formas marinas , como Trematosauridae . A finales del Pérmico o principios del Triásico, la temnospondylia pudo dar lugar a ranas y salamandras [30] .

Vertebrados delgados (Lepospondyli)

Los vertebrados delgados  , un pequeño grupo de origen no del todo claro, se desarrollaron principalmente como animales de tamaño mediano. Sus restos se remontan al Carbonífero y Pérmico Temprano de Europa y América del Norte. A diferencia de otros laberintodontes, tenían vértebras simples de un elemento [40] . La mayoría de ellos eran acuáticos y tenían branquias externas retenidas. Los vertebrados delgados eran más a menudo como salamandras, pero un grupo, los Aistopoda , eran serpentinos, con cráneos reducidos y flexibles. Algunas vértebras delgadas de microsaurios eran rechonchas y de cola corta. Parece que se adaptaron a la vida en la tierra. El género más famoso es Diplocaulus con cabeza de boomerang .

La posición de las vértebras delgadas en relación con otros grupos de laberintodontes no está clara, a veces incluso se separan en una subclase separada [41] . Los dientes de los representantes de este grupo no son laberínticos. No está del todo claro si las vértebras delgadas son una asociación natural o si se trata de un grupo combinado que incluye formas pedomórficas y renacuajos de otros laberintodontos [42] .

Historia evolutiva

Los laberintodontes aparecieron en el período Devónico (hace 398-392 millones de años) o antes. Se originaron a partir de peces óseos , es decir, de los de aletas lobuladas  , probablemente del grupo Rhipidistia . Los parientes modernos más cercanos de los laberintodontes (sin contar a sus descendientes, los tetrápodos) son los peces pulmonados , también denominados a veces como ripidistas. Los primeros hallazgos de formas terrestres son rastros de 395 millones de años encontrados en la ciudad de Zachelm , Polonia . Fueron dejados atrás por animales cuyas extremidades son muy similares a las de Ichthyostegi [43] [44] .

Depredadores del pantano

A mediados del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los nichos ecológicos de agua dulce, lo que resultó en el desarrollo de ecosistemas de pantanos, lo que resultó en cadenas alimentarias más complejas que dieron a las especies nuevas oportunidades [45] . Los primeros laberintodontes vivían exclusivamente en el medio acuático, cazando cerca de la costa o en los canales. Heredaron los pulmones de antepasados ​​parecidos a los peces (todavía conservan la función respiratoria de los peces pulmonados y los peces con múltiples aletas ). Esto les permitió cazar en aguas pobres en oxígeno (es decir, en cuerpos de agua con altas temperaturas o materia orgánica en descomposición). En las formas más antiguas, como Acanthostega , la columna vertebral y las extremidades eran prácticamente inadecuadas para la vida en la tierra. Esto contrasta con las nociones previamente aceptadas de que los peces primero llegaron a la tierra, ya sea en busca de alimento, como lo hace el saltamontes del barro moderno , o para llegar a un nuevo cuerpo de agua cuando se secó el agua en la que originalmente vivían. Se han encontrado restos de los primeros tetrápodos en sedimentos marinos, lo que sugiere que originalmente vivían en ambientes marinos o de aguas salobres. Esto está respaldado por el hecho de que los restos de los primeros laberintodontos se encuentran en todo el mundo, lo que indica su distribución no solo a través de cuerpos de agua dulce, sino también a lo largo de la costa.

Todos los primeros laberintodontos eran grandes o muy grandes. Esto dificultó su estancia en tierra. Conservaron branquias y aletas y colas similares a las de los peces. Sin embargo, los laberintodontos se pueden distinguir con confianza de los peces ripidistianos , ya que su cleithrum y su escápula están separados del cráneo y forman una cintura escapular que soporta el peso de la parte frontal del animal [18] . Todos eran carnívoros , comían pescado y posiblemente bajaban a tierra para darse un festín con la vida marina en la zona de surf, y solo más tarde se convirtieron en depredadores clásicos del Devónico [43] . Varias formas tempranas se agrupan bajo Ichthyostegalia por conveniencia .

Aunque el tamaño corporal y las proporciones de los representantes de Ichthyostegalia permanecieron sin cambios durante su evolución, las extremidades sufrieron cambios rápidos. Los prototetrápodos , como Elginerpeton y Tiktaalik , tenían extremidades en forma de aletas sin dedos pronunciados, diseñados principalmente para moverse en el agua, pero también adecuados para moverse de un cuerpo de agua a otro por tierra o cruzar canales llenos de plantas. Ichthyostega y Acanthostega tenían extremidades de polidactilo en forma de pala con grandes dedos huesudos que deberían haberlos ayudado a moverse sobre la tierra. La ictiostegalia acuática floreció en canales de marea y pantanos hasta el final del Devónico, pero desapareció por completo del registro de hallazgos durante la transición al Carbonífero [18] .

Formas terrestres

Después de la extinción masiva del Devónico tardío, hay una brecha de 15 millones de años en el registro fósil, conocida como Brecha de Romer. Como resultado, Ichthyostegalia desapareció, al igual que los laberintodontes más primitivos [9] [18] . Hay hallazgos conocidos de este período de la localidad escocesa de East Kirkton Quarry de Crassigyrinus peculiar, posiblemente re-acuático , que puede ser un grupo hermano de laberintodontos posteriores [46] .

El período Carbonífero temprano estuvo marcado por la aparición de los Loxommatidae  , un grupo enigmático que también puede haber estado relacionado con los laberintodontes posteriores y más avanzados [47] . A mediados de este período, los laberintodontes se habían dividido en al menos tres ramas: temnospondylic , lepospondylic y reptiliomorphs . Estos últimos fueron los antepasados ​​de los amniotas .

Si bien la mayoría de los laberintodontes eran acuáticos o semiacuáticos, algunos reptiles anfibios comenzaron a invadir nichos ecológicos terrestres, actuando como depredadores de tamaño pequeño o mediano. Durante el Carbonífero, evolucionaron hacia la habitación terrestre, desarrollando vértebras más fuertes y extremidades delgadas, así como un cráneo y un conjunto de ojos modificados. Lo más probable es que estas criaturas tuvieran una piel impermeable con una epidermis córnea que cubría pequeños nódulos óseos, formando escudos, similares a los anfibios modernos sin patas. Para un observador moderno, estos animales parecerían ser lagartos con sobrepeso, que se diferencian de los reptiles solo en la ausencia de garras y huevos específicos que ponen en el agua. A mediados del Carbonífero tardío, formas más pequeñas evolucionaron hasta convertirse en los primeros reptiles [37] .

Al final del Carbonífero se produjo una reducción global de la superficie de los bosques tropicales, a consecuencia de lo cual se beneficiaron los animales más adaptados a la vida terrestre. Los mismos laberintodontes que conservaban una forma de vida anfibia perdieron o no pudieron adaptarse en absoluto a la nueva realidad [48] . Sin embargo, algunos reptiles anfibios florecieron bajo las nuevas condiciones. Reptiliomorphic Diadectidae con cuerpos pesados ​​en forma de barril, que se convirtieron en herbívoros, se convirtieron en los animales terrestres más grandes de su tiempo [18] . También hubo una familia de Limnoscelidae carnívoros relativamente grandes , que floreció brevemente al final del Carbonífero.

La Edad de Oro de los Laberintodontes

Los herbívoros Diadectidae alcanzaron su máxima diversidad a finales del Carbonífero y principios del Pérmico, después de lo cual desaparecieron rápidamente de la escena y su lugar fue ocupado por los primeros reptiles herbívoros Pareiasauridae y Edaphosauridae [40] . A diferencia de los anfibios reptilianos, los temnospóndilos siguieron siendo principalmente habitantes de ríos y pantanos. Se alimentaban de peces y posiblemente de otros laberintodontes. Experimentaron una gran diversificación tras la desaparición de la mayor parte de los bosques tropicales, y a finales del Carbonífero y principios del Pérmico alcanzaron una gran diversidad, viviendo en ríos y charcas salobres de bosques carboníferos en la Pangea ecuatorial y en las inmediaciones del Océano Tethys. .

Los cambios para alimentarse de peces evolucionaron en grupos que finalmente desarrollaron cráneos parecidos a los de los cocodrilos con hocicos alargados y posiblemente un estilo de vida correspondiente ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae , Eryopidae y los reptiles del suborden Embolomeri ) [40] . Otros se convirtieron en depredadores acuáticos de emboscada con cráneos cortos y anchos que les permitían abrir la boca de la manera necesaria para cazar ( Plagiosauridae y Dvinosauria ) [49] . Cazaban como el rape moderno , y algunos grupos son conocidos por conservar sus branquias larvales en la etapa adulta de desarrollo, llevando un estilo de vida completamente acuático. Entonces, Metoposauridae se ha adaptado a la caza en aguas poco profundas y pantanos brumosos . Con su cráneo en forma de ∩, eran similares a sus antepasados ​​del Devónico.

En Euro -América en el período Carbonífero, aparecieron los lepospondílicos  , numerosos anfibios pequeños, principalmente acuáticos, de origen incierto. Vivían en la maleza de los bosques tropicales y pequeños estanques, es decir, en un nicho ecológico similar al que ocupan los anfibios modernos. En el Pérmico, Nectridea se extendió desde Euroamérica hasta Gondwana .

Extinción

Desde mediados del Pérmico, el clima se ha vuelto más seco, lo que dificulta la supervivencia de los anfibios. Los reptilomorfos terrestres desaparecieron, aunque las formas de cocodrilos acuáticos como Embolomeri pudieron sobrevivir hasta el Triásico [6] . Los lepospondilos , incluido el serpentino Aistopoda , también desaparecen del registro fósil .

Con el final de la era Paleozoica, la mayoría de los grupos Pérmicos se extinguieron, con la excepción de Mastodonsauroidea y Metoposauridae , y los Plagiosauridae de particular interés , que continuaron en el Triásico . En el Triásico temprano, estos grupos sobrevivieron una corta Edad de Plata en cuerpos de agua y en aguas poco profundas continentales, junto con especies grandes como Thoosuchus [50] ( Thoosuchus ), Benthosuchus ( Bentosuchus ) y Eriosuchus [50] ( Eryosuchus ). Sus nichos ecológicos eran probablemente los mismos que los de los cocodrilos modernos, depredadores fluviales que se alimentaban de peces [40] . Todos los grupos tenían vértebras débiles, osificación reducida de las extremidades y cráneos más planos con una línea lateral prominente , lo que sugiere que es poco probable que el Triásico temnospondílico pase mucho tiempo en el agua. Un representante inusualmente grande de los braquiópidos (probablemente un plagiosaurio o un pariente cercano de él) alcanzó los siete metros de longitud y posiblemente era tan masivo como Prionosuchus del período Pérmico [51] .

Con el comienzo de la prosperidad de los cocodrilos a mediados del período Triásico , los últimos tempospondylians declinaron, aunque algunos de ellos lograron sobrevivir al menos hasta el Cretácico en regiones con un clima demasiado frío para los cocodrilos en el sur de Gondwana [52] .

Origen de los anfibios modernos

Ahora existe un consenso científico de que los anfibios modernos ( Lissamphibia ) descienden de alguna manera de los laberintodontes. Pero aquí es donde termina el consenso [30] . Los frágiles huesos de los anfibios están mal conservados en la roca , y los restos óseos dispersos de los laberintodontes son raros en principio, lo que dificulta su comparación [18] .

Tradicionalmente, los ancestros de los anfibios modernos se consideran lepospondílicos . Ambos suelen ser pequeños, tienen vértebras simples y ocupan un nicho ecológico similar. Los biólogos creen que los lepospondilos se originaron a partir de los laberintodontes y los anfibios, a partir de los lepospondilos [38] [53] . Algunos científicos consideran que los lepospóndilos son parientes cercanos o incluso ancestros de los reptiles anfibios [54] . [55] [56] El principal problema de tales opiniones es la cuestión de si los Lepospondylia son monofiléticos [28] [57] .

Otros trabajos tratan de la relación entre temnospondyls y anfibios [18] [58] [59] [60] . El grupo temnospondylic Amphibimidae se considera un posible antepasado de los anfibios modernos. Uno de sus miembros, Gerobatrachus , descrito en 2008, puede ser una forma de transición entre temnospondyls y Anura (es decir, ranas y sapos) y salamandras. Se parece tanto a las ranas como a las salamandras, incluido un cráneo ancho, una cola corta y dientes pequeños [61] .

Para complicar el panorama está la cuestión de si los mismos Lissamphibia son polifiléticos . Hay varias opiniones sobre este asunto. La Escuela de Estocolmo , siguiendo a Gunnar Säve-Söderbergh y Erik Jarvik , mantuvo durante la mayor parte del siglo XX que los anfibios son generalmente bifiléticos , refiriéndose a la estructura de la cápsula nasal y los nervios craneales. Según estos científicos, los lepospóndilos son los ancestros de las ranas, mientras que las salamandras y los anfibios sin patas evolucionaron de forma independiente y descienden de los peces porciformes [62] . Robert Lynn Carroll sugirió que los anfibios con cola (salamandras y anfibios sin patas) descienden de los microsaurios lepospondílicos y las ranas, de los temnospondílicos [63] . Un análisis cladístico de Gerobatrachus muestra que las salamandras y las ranas evolucionaron a partir de los temnospóndilos, y que los anfibios sin patas son un grupo hermano de los reptiles anfibios [61] . Lo más probable es que no se llegue pronto a un consenso sobre el origen de los anfibios y la relación entre los diferentes grupos de laberintodontes.

Origen de los amniotas

La transición evolutiva de los laberintodontes del Carbonífero Temprano a los amniotas de principios del siglo XX se consideró bien reflejada en el registro fósil. Lo que no quedó claro en primer lugar fue en qué parte de esta secuencia de formas se produjo el cambio en el modo de reproducción de anfibio a reptiliano. A finales de siglo, los trabajos de Carroll y Lourin fueron de gran ayuda para esclarecer esta cuestión [64] [65] .

Los primeros reptilomorfos eran en su mayoría acuáticos, y Seymouriamorpha y Diadectomorpha se convirtieron en los primeros grupos bien adaptados a vivir en la tierra . Los representantes del primero de ellos eran animales de tamaño pequeño o mediano, con extremidades fuertes. Sus restos fueron encontrados en ambientes secos. Al mismo tiempo, su piel o escamas tenían una capa impermeable (por ejemplo, en Discosauriscus ) [66] . Sus esqueletos son muy similares a los de los primeros reptiles y, a juzgar por los hallazgos de los renacuajos de Seymouriamorpha , conservaron un modo anfibio de reproducción [24] . Los diadectomorfos se consideran los más cercanos a los amniotas. Al mismo tiempo, se siguen localizando “del lado” de los anfibios, aunque aún se desconocen los hallazgos de renacuajos para este grupo [67] . Sin embargo, el análisis de nuevos hallazgos permite que algunos digan que la filogenética de los laberintodontos puede ser diferente de la tradicionalmente aceptada en la ciencia actual [26] .

Algunos autores han sugerido que los huevos "terrestres" evolucionaron a partir de huevos de anfibios puestos en el suelo para evitar ser devorados por depredadores, como otros laberintodontes [68] [69] . Los huevos amnióticos necesariamente deben haber evolucionado a partir de huevos de una estructura similar a los anfibios modernos [65] . Al mismo tiempo, para liberar con éxito el dióxido de carbono, los huevos tenían que ser muy pequeños, de aproximadamente 1 centímetro de diámetro, lo que imponía serias restricciones al tamaño de un animal adulto. Por lo tanto, los amniotas deben haber evolucionado a partir de criaturas muy pequeñas [64] . Se conocen varios restos muy fragmentados de posibles antepasados ​​de amniotas del grupo Diadectomorpha: Gephyrostegus [70] Solenodonsaurus [67] , Westlothiana [71] y Casineria [37] . Los fósiles de New Brunswick indican la formación de los primeros reptiles hace al menos 315 millones de años [72] .

Historia de la clasificación

El término "labyrinthodont" fue acuñado por Hermann Burmeister en relación con la estructura de los dientes de estas criaturas [73] . El nombre Labyrinthodontia fue utilizado sistemáticamente por primera vez por Richard Owen en 1860, y al año siguiente los asignó a Amphibia [74] . Los laberintodontes fueron colocados como orden en la clase Amphibia por Watson en 1920 y, como superorden, por Romer en 1947 [75] [76] . Un nombre alternativo, Stegocephalia, fue acuñado en 1868 por el paleontólogo estadounidense Edward Cope . Se forma a partir de otro griego. στέγος  - "techo" y κεφᾰλή  - "cabeza" y está asociado con la armadura protectora de algunos grandes laberintodontes [77] . Este término fue muy utilizado en la literatura del siglo XIX y principios del XX.

Intentaron clasificar los hallazgos más antiguos sobre la base del techo del cráneo , que a menudo agotaba estos hallazgos. Sin embargo, debido a la variabilidad y la rápida evolución de esta estructura en los laberintodontes, estos intentos no tuvieron éxito [75] . Las relaciones de varios grupos entre sí y con los anfibios modernos (y hasta cierto punto con los reptiles ) todavía son discutibles [30] [60] . Hay varios esquemas posibles para estas relaciones.

Clasificación por vértebras

A principios del siglo XX, era costumbre clasificar a los laberintodontes en función de la morfología de los elementos que componen sus complejas vértebras [41] . Esta clasificación rápidamente demostró ser inconsistente, ya que las especies distantes podían desarrollar de forma independiente una estructura similar, mientras que las cercanas podían diferir mucho. A mediados de siglo, los científicos sospecharon que algunos grupos de pequeños laberintodontes eran en realidad renacuajos o formas neotenicas de otros grupos [78] . La clasificación presentada aquí está tomada de Watson, 1920 [75] :

Clasificación tradicional

La clasificación tradicional fue introducida por Säve-Söderbergh en la década de 1930. Creía que los anfibios eran bifeléticos y que las salamandras y los anfibios sin patas evolucionaron independientemente de los peces [62] . Estos puntos de vista fueron compartidos por pocos, pero su esquema de la relación entre lepospondyles y temnospondyles fue tomado como base por Romer y utilizado en estudios posteriores [38] , así como con ligeras variaciones por otros autores: [79] Daly 1973 [80 ] , Carroll 1988 [81] y Hildebrand y Goslow 2001 [82] . A continuación se muestra la clasificación de Romer & Parson, 1985 [6] :

Clasificación filogenética

Los laberintodontes han caído en desgracia en las clasificaciones recientes , ya que son un grupo parafilético: no incluyen a todos los descendientes de su ancestro común. Varios grupos tradicionalmente asignados a Labyrinthodontia son hoy clasificados por varios autores basados ​​en análisis cladísticos como tetrápodos de tallo , tetrápodos basales , Reptiliomorpha no amnióticos y temnospondyles, que resultan ser monofiléticos o parafiléticos. Esto refleja el énfasis de la cladística moderna en dilucidar las relaciones de parentesco. El término laberintodontos, habiendo perdido su significado taxonómico estricto, permanece en uso como un nombre común para los primeros anfibios [82] , especialmente aquellos con la estructura dental correspondiente [83] , y continúa siendo utilizado por algunos científicos modernos por conveniencia [5] .

En su mayor parte, el nombre sinónimo Stegocephalia fue aplicado por Michel Lorin no solo a las criaturas tradicionalmente clasificadas como laberintodontes, sino también a sus descendientes, y en este sentido el término es utilizado por los cladistas [8] . También hay un término informal con un significado más amplio: tetrápodos de tallo ( del inglés  stem Tetrapoda ), que incluye todas las especies que están más cerca de los tetrápodos modernos que de los peces pulmonados , pero con la excepción del grupo del ápice. Este grupo incluye tanto a los "laberintodontes" tradicionales como a los tetrapodomorfos más básicos , aunque su alcance es discutible, ya que los lazos familiares de estos animales no están claros [26] .

A continuación se muestra un árbol evolutivo propuesto por Colbert, 1969 [79] y Carroll, 1997 [84] . Las líneas discontinuas representan relaciones para las que no hay consenso entre los diferentes autores .

Una buena referencia (con un diagrama ) que da una idea de las características y las principales tendencias evolutivas de las especies mencionadas se encuentra en Colbert 1969 pp. 102-103, pero también ver Kent & Miller (1997) para un árbol de clasificación alternativo [41] .

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Enlaces

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Taxonomía