Proceso parasexual

El proceso parasexual , o ciclo parasexual , es un análogo del proceso sexual , característico de los hongos y organismos unicelulares . Durante el proceso parasexual, se produce la fusión de células vegetativas que contienen núcleos genéticamente heterogéneos (la formación de un heterocarión ), la aparición de diploides heterocigotos debido a la fusión de núcleos en heterocariones y la posterior división mitótica de los diploides, lo que lleva a la aparición de haploides . o recombinantes diploides [1] .

El proceso parasexual se inicia con la fusión de hifas ( anastomosis ), en la que los núcleos y el citoplasma de dos células diferentes se fusionan en una sola célula ( plasmogamia y heterocariosis). La fusión de diferentes núcleos da como resultado la formación de un heterocarionte diploide ( cariogamia ). El heterocarión suele ser inestable y se separa en dos segregantes por recombinación , incluido el entrecruzamiento mitótico y la haploidización. El entrecruzamiento mitótico implica el intercambio de genes entre cromosomas , mientras que la haploidización resulta de la no disyunción sucesiva de cada par de cromosomas durante la mitosis, después de lo cual se distribuyen al azar entre las células hijas, dando lugar a células haploides y aneuploides .

Al igual que el proceso sexual, el proceso parasexual permite que las células se recombinen y produzcan nuevos genomas en la descendencia. A diferencia del proceso sexual, el proceso parasexual no tiene una regularidad clara y ocurre exclusivamente durante la mitosis.

El proceso parasexual es especialmente importante en los hongos que no tienen un proceso sexual, ya que esta es la única forma en que pueden llevar a cabo la recombinación y, por lo tanto, mantener la diversidad genética .

Historial de descubrimientos

El proceso parasexual fue descrito por primera vez por el genetista italiano Guido Pontecorvo en 1956 mientras estudiaba el hongo Aspergillus nidulans (también llamado Emericella nidulans , cuando está en forma sexual o teleomorfo ).

Etapas

Diploidización

Cuando las células de dos hifas se fusionan, dos núcleos haploides de cada una de las dos células fusionadas también se fusionan, formando un núcleo diploide que contiene dos copias homólogas de cada cromosoma: un par de cromosomas homólogos . El mecanismo para esto aún no está claro en gran medida, y el fenómeno en sí parece ser raro. El heterocarión formado se divide por mitosis, y en cada división se puede observar la no disyunción de los cromosomas de uno de los pares y, en consecuencia, la pérdida de uno de ellos hasta quedar el conjunto haploide de cromosomas . Al mismo tiempo, el heterocarión puede ser estable y escindir recombinantes diploides.

Formación de quiasma mitótico

La formación de quiasma generalmente se observa durante la meiosis durante la conjugación de cromosomas homólogos . Sin embargo, también puede ocurrir durante la mitosis, pero con menor frecuencia, ya que en este caso los cromosomas no forman pares regulares. En última instancia, la formación de quiasma conduce al mismo resultado: la recombinación genética [2] .

Haploidización

En algunos casos, durante la división de un heterocarión diploide, se produce la no disyunción de los cromosomas de un par, de modo que una de las células recibe 2n - 1 cromosomas y la otra - 2n + 1. Tales núcleos con un número no múltiple de cromosomas (es decir, un número no múltiple de cromosomas en el conjunto principal) se denominan aneuploides . Dichos núcleos son inestables y, durante las subsiguientes divisiones mitóticas, pierden cromosomas adicionales hasta que alcanzan el estado n . En este caso, los cromosomas de diferentes pares se comportan de manera independiente y los genes de un cromosoma muestran un enlace completo [3] . De acuerdo con esto, en E. nidulans (donde normalmente n = 8) había núcleos con 17 ( 2n + 1), 16 ( 2n ), 15 ( 2n - 1), 12, 11, 10 y 9 cromosomas [2 ] .

Cada uno de estos estados del núcleo es raro, y no constituyen un ciclo regular, como en el proceso sexual. Sin embargo, el resultado de ambos procesos es similar. Dado que el núcleo diploide está formado por la fusión de dos núcleos parentales haploides diferentes, los genes parentales pueden recombinarse.

Organismos

El potencial de sufrir un proceso parasexual en el laboratorio ha sido demostrado en muchas especies de hongos filamentosos, incluyendo Fusarium monoliforme [4] , Penicillium roqueforti [5] (usado para hacer quesos azules [6] ), Verticillium dahliae [7] [8 ] Verticillium alboatrum [ 9] , Pseudocercosporella herpotrichoides [10] , Ustilago scabiosae [11] , Magnaporthe grisea [12] y Cladosporium fulvum [13] [14] .

Aplicación

El proceso parasexual se ha convertido en una poderosa herramienta en micología industrial para obtener cepas fúngicas con el conjunto de propiedades deseado.

Además, el proceso parasexual es un método confiable de análisis genético que permite la detección de vínculos entre genes en el mismo cromosoma y la localización de genes en relación con el centrómero en función de su expresión después del cruce mitótico. El hecho es que el entrecruzamiento en la región del gen del centrómero conduce a la homocigotización de todos los genes ubicados distalmente al punto de intercambio en la mitad de los núcleos [3] .

Notas

  1. ↑ Proceso parasexual - artículo del Biological Encyclopedic Dictionary
  2. ↑ 1 2 Diácono J. Biología fúngica. - Cambridge, MA: Blackwell Publishers , 2005. - págs. 167-168. — ISBN 1-4051-3066-0 .
  3. ↑ 1 2 Inge-Vechtomov S.G. Genética con los fundamentos de la selección. - San Petersburgo. : Editorial N-L, 2010. - S. 230-232. — 718 pág. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  4. ↑ Sidhu G. S. Variabilidad sexual y parasexual en hongos del suelo con especial referencia a Fusarium moniliforme  (inglés)  // Phytopathology : journal. - 1983. - vol. 73 . - Pág. 952-955 .
  5. ↑ Durand N., Reymond P., Fevre M. Transmisión y modificación de marcadores de transformación durante un ciclo parasexual inducido en Penicillium roqueforti  //  Current Genetics: revista. - 1992. - vol. 21 . - pág. 377-383 .
  6. ↑ Alexopolous (1996), et al ., pág. 12
  7. ↑ Pulhalla JE, Mayfield JE. El mecanismo de crecimiento heterocariótico en Verticillium dahliae  (inglés)  // Genética: revista. - 1974. - vol. 76 . - Pág. 411-422 .
  8. ↑ O'Garro LW, Clarkson JM. Variación de patogenicidad en tomate entre recombinantes parasexuales de Verticillium dahliae  (inglés)  // Plant Pathology: revista. - 1992. - vol. 41 . - P. 141-147 .
  9. ↑ Hastie AC. El ciclo parasexual en Verticillium albo-atrum  (inglés)  // Genetetics Research : journal. - 1964. - Vol. 5 . - P. 305-315 .
  10. ↑ (Hocart 1993)
  11. ↑ Garber ED, Ruddat M. El ciclo parasexual en Ustilago scabiosae (Ustilaginales  )  // International Journal of Plant Sciences  : revista. - 1992. - vol. 153 . - P. 98-101 .
  12. ↑ Zeigler RS, Scott RP, Leung H., Bordeos AA, Kumar J., Nelson RJ. La evidencia de intercambio parasexual de ADN en el hongo del añublo del arroz desafía su clonalidad exclusiva  //  Fitopatología: revista. - 1997. - vol. 87 . - pág. 284-294 .
  13. ↑ Higgins VJ, Miao V., Hollands J. El uso de marcadores de resistencia a benomilo y cicloheximida en estudios de desarrollo de razas por el patógeno del moho de la hoja Cladosporium fulvum  //  Canadian Journal of Plant Pathology: revista. - 1987. - vol. 9 _ - P. 14-19 .
  14. ↑ Arnaru J., Oliver R.P. Herencia y alteración del ADN transformado durante un ciclo parasexual inducido en el hongo imperfecto Cladosporium fulvum  (inglés)  // Current Genetics: revista. - 1993. - vol. 23 . - Pág. 508-511 .

Literatura

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