Una pluma es una formación de cuerno cutáneo en aves y algunos dinosaurios no aviares .
Las plumas crecen en áreas específicas de la piel llamadas pterylia . Solo en unas pocas aves no voladoras, como los pingüinos , los pterilios no se expresan y las plumas crecen uniformemente en todo el cuerpo [1] . Las plumas no cubren uniformemente todo el cuerpo, sino que dejan puntos desnudos ( apterylia o apteria [2] ).
Se distinguen las siguientes partes: una varilla ( lat. rachis ), con una parte inferior gruesa: un orificio ( calamus ) y un abanico ( vexillum ); dentro del agujero hay tejido queratinizado seco (cariño).
Las etapas iniciales del desarrollo embrionario de las plumas son similares al desarrollo de las escamas . Por lo tanto, anteriormente se creía que las plumas surgían como resultado de transformaciones evolutivas de las escamas [4] .
La pluma más antigua [5] conocida [6] [7] es probablemente el fósil descrito como Praeornis sharovi [8] [9] .
El origen evolutivo de las plumas se remonta a los dinosaurios carnívoros Sinosauropteryx y Dilong , cubiertos de plumón fibroso [10] . Las plumas verdaderas se pueden observar en Caudipteryx , Sinornithosaurus y Microraptor [10] . Es posible que las plumas aparecieran mucho antes, ya que se encontraron protoplumas en el antiguo dinosaurio ornitisquio kulindadromea .
Según el propósito y la ubicación, se distinguen tres tipos principales de plumas: plumón , contorno y plumas de vuelo . Los tipos principales, a su vez, se dividen en:
Las plumas son formaciones de piel córnea que crecen a partir de filas de depresiones en la piel llamadas pterilios . Solo en unas pocas aves no voladoras, como los pingüinos , los pterilios no se expresan y las plumas crecen de manera uniforme en todo el cuerpo [11] [12] .
Las plumas de contorno cubren todo el cuerpo del ave y tienen un núcleo denso bien desarrollado, cuya base, una pluma hueca, está cubierta por una bolsa de plumas ubicada en la piel. La profundidad de la bolsa de plumas es mayor en las plumas grandes. Del fuste se extienden barbas elásticas, que llevan barbas con ganchos que se entrelazan con los ganchos de las barbas vecinas, formando un abanico de la pluma. En la parte más baja de la pluma, las púas suelen ser más suaves y largas, y sus bárbulas no tienen ganchos; esta área se llama la parte suave del abanico. Las características de la estructura de las plumas pueden variar en diferentes grupos de aves. Por lo tanto, las especies que viven en condiciones de temperatura extremas suelen tener una parte vellosa del abanico más fuertemente desarrollada [12] . La mayoría de las aves tienen plumón (el tallo es suave) y plumón (el tallo está completamente reducido), cuyas barbas suaves y largas tienen barbas suaves sin ganchos, por lo que no se forma un abanico enlazado. Entre la pluma típica, el plumón y el plumón, existen varios tipos intermedios. Las plumas de plumón suelen estar dispuestas a lo largo de las pterilas. El plumón cubre todo el cuerpo de manera relativamente uniforme ( copépodos , anseriformes , muchas aves rapaces, etc.), o está presente solo en apteria (garzas, gallinas, búhos, muchas paseriformes, etc.), o solo en pterylia (tinamu ) . Por lo general, las plumas y el plumón están cubiertos con plumas de contorno. Sólo unas pocas aves ( buitres , marabú , etc.) tienen la cabeza y parte del cuello recubiertas únicamente de plumón. Las plumas filamentosas se encuentran debajo de las plumas de contorno, tienen un eje largo y delgado y barbas reducidas. Aparentemente, realizan una función táctil [12] .
La ubicación y la forma de los pterilae a menudo sirven como una característica sistemática. Dentro de una misma especie, el color y la forma de las plumas pueden variar según la edad, el sexo [13] o el estatus social del ave [14] . Durante la formación de las plumas, se depositan pigmentos en células queratinizantes, que determinan el color característico de cada especie. Los más comunes son dos tipos de pigmentos: las melaninas y los lipocromos . Las melaninas (eumelanina, feomelanina) determinan el color de las plumas en diferentes tonos de negro, marrón, marrón rojizo y amarillo. Los lipocromos suelen proporcionar un color más brillante: rojo (zooerethrin, phasianoerethrin), verde (zooprazin, phasianoverdin), amarillo (zooxantina), azul (ptilopina), etc. La combinación de diferentes pigmentos en una pluma complica el color, lo hace más diverso. La coloración blanca es creada por el reflejo completo de la luz de las células córneas huecas transparentes llenas de aire de la pluma en ausencia total de pigmentos. El reflejo metálico de las plumas se crea debido a la descomposición de la luz por las células superficiales de la pluma (prismas peculiares). Bajo la influencia de factores externos, los pigmentos de las plumas se destruyen gradualmente y el color de la pluma se vuelve más opaco con el tiempo [12] .
El pigmento principal es la melanina , que da todos los colores desde el negro hasta el amarillo. Se encuentra en grupos entre las células de queratina, donde es entregado por los melanocitos. También hay carotenoides adicionales , por ejemplo, en faisanes con atuendo de cría ( astaxantina roja ), el color amarillo brillante de los canarios (zooxantina), además, hay carotenoides únicos en el turaco africano ( porfirina (roja) y turakoverdina (verde ), difieren en contenido de cobre y hierro, respectivamente). En la mayoría de los casos, las aves tropicales tienen pigmentos adicionales, ya que simplifican un poco la microestructura de la pluma y reducen las propiedades de aislamiento térmico, lo cual es fundamental para las regiones frías. El color azul en el color no se debe al pigmento, sino a la interferencia de la luz en las estructuras en capas: una capa de queratina, una capa de células huecas con capas gruesas y una capa de melanina.
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