Brote

El riñón  es un órgano par del sistema excretor de los vertebrados [1] , que mantiene el equilibrio de agua y electrolitos en el cuerpo ( osmorregulación ), filtra la sangre , elimina los productos metabólicos y en muchos vertebrados también produce hormonas (en particular, renina ) [2] [3] , participa en la síntesis [4] o el metabolismo de las vitaminas individuales [5] y mantiene la presión arterial [6] [7] . En vertebrados sanos, los riñones mantienen la homeostasis del líquido extracelular en el cuerpo [8] . Al filtrar la sangre, los riñones forman la orina, que consiste en agua y sustancias en exceso o innecesarias, luego la orina se excreta del cuerpo a través de otros órganos, que en los vertebrados, dependiendo de la especie, pueden incluir el uréter , la vejiga , la cloaca y la uretra . [9] .

Todos los vertebrados tienen riñones y son el principal órgano que permite a las especies adaptarse a diferentes condiciones de existencia, incluyendo agua dulce y salada, estilo de vida terrestre y clima desértico [10] . Según el entorno al que han evolucionado los animales, las funciones y la estructura de los riñones pueden diferir [11] [12] [13] . También entre clases de animales, los riñones difieren en forma y ubicación anatómica [14] [9] . En los mamíferos, especialmente en los pequeños, suelen tener forma de frijol [15] . Evolutivamente, los riñones aparecieron por primera vez en los peces como resultado de la evolución independiente de los glomérulos y túbulos renales, que eventualmente se unieron en una sola unidad funcional [16] . En algunos invertebrados , los riñones son análogos a los nefridios [17] . El primer sistema que podría pretender ser verdaderos riñones es el metanefridio [18] .

El principal elemento estructural y funcional del riñón en todos los vertebrados es la nefrona [19] [20] . Entre animales, los riñones pueden diferir en el número de nefronas y en su organización [21] . Según la complejidad de la organización tanto del propio riñón como de la nefrona, los riñones se dividen en pronefros (preriñón), mesonefros (riñón primario) y metanefros (riñón secundario) [22] [20] . Las nefronas más simples se encuentran en el pronefros, que es el último órgano funcional en los peces primitivos [23] . La nefrona en sí es similar a la pronefros en general [24] . Las nefronas del riñón primario, que es el órgano funcional en la mayoría de los anamniotas y se denomina opistonefros [25] , son un poco más complejas que las del pronefros [23] . La principal diferencia entre el pronefros y el primario es que los glomérulos se extraen [26] . Las nefronas más complejas se encuentran en el riñón secundario de aves y mamíferos [23] , mientras que los riñones de aves y mamíferos contienen nefronas con el asa de Henle [27] .

Los tres tipos de riñones se forman a partir del mesodermo intermedio embrión [28] . Se cree que el desarrollo de los riñones embrionarios refleja la evolución de los riñones de los vertebrados a partir de un riñón primitivo temprano, el archnephros [9] . Además de que en algunas especies de vertebrados el pronefros y los riñones primarios son órganos funcionales, en otras especies son etapas intermedias en la formación del riñón final, en el que cada riñón en formación siguiente sustituye al anterior [24] . El pronefros es un riñón funcional del embrión en peces óseos y anfibios [29] , en los mamíferos se considera con mayor frecuencia rudimentario [30] . En algunos peces pulmonados y óseos , el pronefros puede permanecer funcional en adultos, a menudo al mismo tiempo que el riñón primario [29] . El mesonefros es la yema terminal en los anfibios y en la mayoría de los peces [31] .

La evolución de los riñones

La evolución renal se ha producido en respuesta a la presión evolutiva debida a las condiciones ambientales cambiantes, lo que ha dado lugar a la aparición de riñones pronefroticos, mesonefroticos y metanefróticos [32] . En términos de desarrollo de órganos en los amniotas , los riñones son únicos en comparación con otros órganos, ya que durante la embriogénesis se forman sucesivamente tres tipos diferentes de riñones , reemplazándose entre sí y reflejando la evolución del desarrollo renal en los vertebrados [33] .

Al principio de su existencia, los vertebrados evolucionaron a partir de cordados marinos, y su evolución posterior probablemente tuvo lugar en agua dulce y ligeramente salina. Existe una hipótesis según la cual los peces marinos recibieron sus riñones tras una adaptación previa al agua dulce. Como resultado, los primeros vertebrados desarrollaron glomérulos renales capaces de filtrar la sangre [34] . La excreción del exceso de agua del organismo es la principal característica del pronefros en el caso de las especies en las que se desarrolla funcional [10] . En algunas especies, el pronefros es funcional en la etapa embrionaria de desarrollo, representando al pronefros, después del cual se desarrolla el primario [34] . El riñón primario probablemente apareció en respuesta a un aumento en el peso corporal de los vertebrados, lo que también condujo a un aumento en la presión arterial [33] .

La capacidad única del riñón secundario es la capacidad de retener agua en el cuerpo. Esta capacidad, junto con la evolución de los pulmones [35] , permitió que los amniotas vivieran y se reprodujeran en la tierra [33] . Además de conservar el agua, la vida en la tierra también requería mantener los niveles de sal en el cuerpo mientras se eliminaban los productos de desecho [35] . La primera clase de animales que pudieron llevar un estilo de vida completamente terrestre con una etapa larvaria ausente fueron los reptiles. Esto fue posible gracias a la retención de agua y sal en el cuerpo, junto con la excreción de productos de desecho [36] . Al mismo tiempo, la composición iónica relativa del líquido extracelular es similar entre los peces marinos y todas las especies subsiguientes, y la función de los riñones es estabilizar el ambiente interno [37] . Por lo tanto, se puede decir que los riñones permitieron conservar en el curso de la evolución aproximadamente la misma composición del medio ambiente dentro de los animales que en el océano primario [38] .

Tipos de riñones

Arquinefros

Se cree que la forma primitiva temprana del riñón fue el archnephros., que era una serie de túbulos segmentarios ubicados en la parte del tronco del cuerpo (un par para cada segmento del cuerpo [39] ), que se abría con un extremo medial (más cerca de la línea media del cuerpo) en la cavidad del cuerpo, llamado nefrocele, y unido por el extremo lateral (más cercano a los lados) en el canal archnephric, que, a su vez, se abría en la cloaca [17] . Como órgano, el archnefros aún se conserva en las larvas de mixinos y algunos anfibios sin patas , pero también se encuentra en los embriones de algunos vertebrados más desarrollados [40] .

Pronefros

El pronefros se denomina pronefros, ya que, a excepción de los vertebrados inferiores, en la embriogénesis suele ser una estructura de transición y es reemplazada por la mesonefrosis, el riñón primario. En la embriogénesis de los mamíferos, el pronefros suele considerarse rudimentario y no funcional [30] . Una pronefrona funcional se desarrolla en animales que tienen una etapa larval de natación libre en su desarrollo [41] .

Pronephros ocurre en larvas de anfibios [42] , en adultos de algunos peces óseos y en adultos de algunas especies de peces individuales [43] . El pronefros es un órgano vital en los animales que pasan por el estado larvario acuático. Si el pronefros no es funcional en las larvas, mueren rápidamente por edema [44] .

El pronefros es un órgano relativamente grande [42] que tiene una estructura primitiva y generalmente consta de un solo par de nefronas con un glomérulo vascular externo o glomus cada una [45] . Las sustancias filtradas son excretadas por el pronefros a través del glomérulo vascular o glomus directamente como un todo , en los pronefros más avanzados, hacia el nefrocele , que es una cavidad adyacente al todo [42] . El celoma se conecta a través de la nefrostomía ciliada con el conducto pronéfrico, que, a su vez, desemboca en la cloaca [43] .

Debido a su pequeño tamaño y estructura simple, el pronefros de larvas de peces y anfibios se ha convertido en un importante modelo experimental para estudiar el desarrollo renal [46] .

Mesonefros y opistonefros

El mesonefros, también llamado riñón primario, se desarrolla después del pronefros (pronephros), reemplazándolo. El mesonefros es la yema terminal de los anfibios y la mayoría de los peces. En vertebrados más avanzados, el mesonefros se desarrolla a nivel del embrión y luego es reemplazado por metanefrosis [31] . En reptiles y marsupiales, permanece y funciona durante algún tiempo después del nacimiento junto con el metanefros [47] [48] . Durante la degeneración del riñón primario en los mamíferos, sus restos participan en la formación del sistema reproductivo de los machos [49] [50] . A veces, el mesonefros de los anamniotas se llama opistonefros para distinguirlo de la etapa de desarrollo de los amniotas [51] . El opistonefros se desarrolla a partir de regiones del mesodermo, a partir de las cuales se forman tanto el mesonefros como el metanefros en el embrión amniótico [52] [53] .

A diferencia del pronefros, el mesonefros no está formado por una, sino por un conjunto de nefronas, cuyos glomérulos vasculares se encuentran en las cápsulas de Bowman , mientras que en algunos peces marinos los glomérulos vasculares pueden estar ausentes [31] . Los riñones mesonéfricos de los peces no se dividen en corteza y médula [13] . Por lo general, el mesonefros consta de 10-50 nefronas, mientras que los túbulos mesonéfricos pueden tener una conexión con el todo, pero los glomérulos de las nefronas mesonefros aún permanecen integrados. Los nefrostomas suelen estar ausentes en el mesonefros embrionario de aves y mamíferos [54] . Una característica del mesonefros en los peces es la capacidad de generar nuevas nefronas al aumentar de peso corporal [55] .

Metanefros

En los amniotas, que incluyen reptiles, aves y mamíferos, el pronefros y el riñón primario durante el desarrollo embrionario suelen ser etapas intermedias en la formación de metanefros, un riñón secundario que es permanente en los amniotas [56] . Los genes que intervienen en la formación de un tipo de riñón se reutilizan en la formación del siguiente [33] . Metanefros se diferencia de pronefros y mesonefros en el desarrollo, la posición en el cuerpo, la forma, el número de nefronas, la organización y los métodos de producción de orina [57] [54] . A diferencia del mesonefros, después del final de su proceso de desarrollo, el metanefros ya no tiene la capacidad de nefrogénesis, es decir, no es capaz de formar nuevas nefronas [58] , aunque en muchos reptiles, la formación de nefronas continúa en adultos [59] .

El metanefros es el tipo de riñón más complejo [54] . El riñón metanéfrico se caracteriza por un gran número de nefronas y un sistema muy ramificado de conductos colectores y conductos [56] que desembocan en el uréter común [57] . La ramificación similar en el metanefros es única en relación con el pronefros y el mesonefros [54] . Desde los uréteres, a su vez, la orina puede excretarse directamente en la cloaca , o recolectarse en la vejiga y luego descargarse en la cloaca, o recolectarse en la vejiga y luego descargarse al exterior a través de la uretra [57] .

Riñones metanéfricos

Riñones de reptiles

Los reptiles fueron la primera clase de animales que carecían del estado larvario después de tocar tierra [60] . El mesonefros en los reptiles funciona durante algún tiempo después del nacimiento junto con el metanefros, mientras que más tarde los riñones del metanefros se vuelven permanentes [48] .

Los riñones en los reptiles se localizan principalmente en la parte caudal de la cavidad abdominal [61] [62] o retroperitonealmente en la cavidad pélvica en el caso de las lagartijas [61] . La forma es oblonga [63] , el color varía de marrón claro a marrón oscuro [64] . La forma de los riñones varía entre los reptiles, lo que está determinado por las diferentes formas corporales de los reptiles [65] . En las serpientes, los riñones son alargados, de forma cilíndrica [66] [62] con una pronunciada división en segmentos [62] [67] . Las tortugas y algunos lagartos tienen una vejiga [62] que se abre en una cloaca [67] ; las serpientes y los cocodrilos no la tienen [62] .

En comparación con el metanefros de las aves y los mamíferos, el metanefros de los reptiles es más simple en su estructura [60] . Los riñones de los reptiles no tienen una división distinta en corteza y médula [68] . Los riñones carecen del asa de Henle, tienen menos nefronas (3000 a 30 000 [6] ) y no pueden producir orina hipertónica [60] . La pelvis renal está ausente, los túbulos de las nefronas pasan a los conductos colectores, que se unen y forman el uréter [69] . Los desechos nitrogenados excretados por los riñones pueden incluir ácido úrico, urea y amoníaco , que varían según el hábitat natural [70] . Los reptiles acuáticos excretan predominantemente orina, mientras que los reptiles terrestres excretan ácido úrico , lo que les permite conservar agua [36] .

Dado que los riñones de los reptiles no pueden producir orina concentrada debido a la ausencia del asa de Henle, la falta de agua para reducir la pérdida de orina reduce el nivel de filtración en los glomérulos [71] . Los glomérulos de las nefronas de los reptiles han disminuido de tamaño en comparación con los anfibios [64] . Los reptiles también tienen un sistema circulatorio renal-portal., que puede redirigir la sangre a los riñones, sin pasar por los glomérulos, lo que permite evitar la necrosis isquémica de las células tubulares durante los períodos de deficiencia de agua [36] .

Riñones de mamíferos

En los mamíferos, los riñones suelen tener forma de frijol [73] . Están ubicados retroperitonealmente [74] en la pared posterior (dorsal) del cuerpo [75] , y uno de los factores clave que determinan la forma y morfología de los riñones en los mamíferos es su masa [76] . La parte cóncava de los riñones en forma de frijol se llama hilio renal. En ellos, la arteria y los nervios renales entran en el riñón y salen la vena renal y el uréter [77] . La capa externa de cada riñón está formada por una vaina fibrosa llamada cápsula. La capa periférica del riñón está representada por la sustancia cortical y la capa interna está representada por la médula. La médula está formada por pirámides que ascienden con su base hasta la sustancia cortical y forman junto con ella el lóbulo renal [78] . Las pirámides están separadas entre sí por columnas renales (columnas de Bertin ) formadas por tejido cortical [79] . Los vértices de las pirámides terminan en las papilas renales, desde las cuales la orina se excreta hacia los cálices, la pelvis, el uréter y la vejiga [78] [80] , después de lo cual se excreta a través de la uretra [81] . En los monotremas , los uréteres excretan la orina en el seno urogenital , que está conectado con la vejiga y la cloaca [82] ; la orina de estos animales se excreta a través de la cloaca y no a través del uréter [83] [82] .

Estructuralmente, los riñones varían entre los mamíferos [84] . El tipo estructural que tendrá una especie en particular depende principalmente del peso corporal de los animales [85] . Los pequeños mamíferos tienen riñones simples, de un solo lóbulo, con una estructura compacta y una sola papila renal [84] [86] , mientras que los animales grandes tienen riñones multilobulados, como el ganado [84] [86] , mientras que el ganado bovino tiene riñones surcados . , dividida visualmente en lóbulos [87] . En cuanto al número de papilas renales, los riñones pueden ser únicos [86] , como en ratas y ratones [88] , con unos pocos, como en monos araña , o con muchos, como en cerdos o humanos [86] . La mayoría de los animales tienen una papila renal [86] . En algunos animales, como los caballos , los extremos de las pirámides renales se fusionan entre sí para formar una papila renal común denominada vieira renal [89] . La cresta renal suele aparecer en animales más grandes que el conejo [90] . En los animales marinos, nutrias y osos, los riñones son múltiples, consisten en una gran cantidad de lóbulos llamados riñones y son análogos a un riñón simple de un solo lóbulo [91] .

Los productos metabólicos nitrogenados se excretan predominantemente en forma de urea [92] , que es muy soluble en la orina [93] . Cada nefrona está contenida simultáneamente tanto en la corteza como en la médula. Los glomérulos renales están ubicados en la corteza, desde donde descienden las asas de Henle hacia la médula y luego regresan a la corteza [78] . La médula en los mamíferos se divide en regiones internas y externas. La región exterior consta de asas cortas de Henley los conductos colectores, interior - de los nudos largos y los conductos colectores [94] . Después de pasar por el asa de Henle, el líquido se vuelve hipertónico en relación con el plasma sanguíneo [95] . El sistema circulatorio renal-portal está ausente en los mamíferos [71] , con algunas excepciones [96] .

Riñones de aves

En las aves, los riñones están ubicados en la cavidad abdominal dorsalmente (desde la parte posterior) en las cavidades de los huesos pélvicos [97] [98] . Su forma es oblonga, más bien chata [99] , de color marrón oscuro en las aves adultas [100] . Ambas yemas pueden fusionarse parcialmente entre sí, en colimbos se fusionan a lo largo de toda su longitud [99] .

Difieren en estructura de los riñones de los mamíferos [84] . Cada riñón se divide en lóbulos, también llamados lóbulos [99] , normalmente el riñón se divide en tres lóbulos [97] . Los lóbulos, a su vez, se dividen en lobulillos, cada uno de los cuales contiene una corteza y una médula [84] [6] , mientras que la masa de la corteza es mayor que la de la médula [101] . La médula de los lóbulos tiene forma de cono [84] y, a diferencia de los mamíferos, no muestra división en regiones de la médula interna y externa [84] , pero estructuralmente es similar a la médula externa de los mamíferos [102] . La pelvis renal está ausente en el riñón [103] ; la urea no se acumula en la médula [104] ; cada lóbulo tiene una rama separada hacia el uréter [6] . Las aves, con la excepción de los avestruces africanos , no tienen vejiga ; la orina de los riñones se excreta a través de los uréteres hacia la cloaca [105] .

Los riñones de las aves combinan dos tipos de nefronas: las de los reptiles, sin el asa de Henle, y las de los mamíferos, con el asa de Henle [27] . La mayoría de las nefronas carecen del asa de Henle [106] . El asa de Henle de las aves es similar al de los mamíferos, con la diferencia de que la nefrona de las aves tiene un asa de Henle corta. En los mamíferos, la rama ascendente del asa de Henle también es delgada, en contraste con las nefronas de las aves [107] . Al igual que los mamíferos, aunque en menor medida [84] , las aves son capaces de producir orina concentrada, conservando así agua en el cuerpo [27] . Los productos de desecho de nitrógeno se excretan principalmente en forma de ácido úrico, que es una pasta blanca que es poco soluble en agua, lo que también reduce la pérdida de agua [108] . Puede ocurrir una reabsorción de agua adicional en la cloaca y el intestino distal. Juntos, esto permite que las aves excreten sus desechos sin una pérdida significativa de agua [109] .

La sangre arterial de los riñones de las aves se obtiene de las arterias renales craneal, media y caudal [110] . Al igual que los reptiles, las aves tienen un sistema circulatorio renal-portal., pero no lleva sangre a las asas de Henle, solo a los túbulos proximal y distal de las nefronas. Ante la falta de agua, las nefronas sin asa de Henle dejan de filtrar, mientras que las nefronas con asa continúan, pero debido a la presencia de asa pueden crear orina concentrada [71] .

Notas

  1. ↑ Riñones . Gran Enciclopedia Rusa: versión electrónica (2016). Consultado el 12 de marzo de 2022. Archivado desde el original el 12 de marzo de 2022.
  2. ↑ E. Skadhauge. Osmorregulación en Aves . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 53-54. — 214 págs. - ISBN 978-3-642-81585-0 .
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomianos, Ciclostomas y Peces . - Elsevier, 2014. - S. 575. - 705 p. - ISBN 978-0-323-16334-7 .
  4. ↑ Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé. La genética de la pérdida de vitamina C en vertebrados  //  Current Genomics. — 2011-08. — vol. 12 , edición. 5 . — págs. 371–378 . — ISSN 1875-5488 . -doi : 10.2174/ 138920211796429736 . — PMID 22294879 . Archivado desde el original el 6 de julio de 2022.
  5. ↑ Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. Vitamina D: Volumen 1: Bioquímica, Fisiología y Diagnóstico . - Prensa Académica, 2017. - P. 19. - 1182 p. - ISBN 978-0-12-809966-7 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Los editores de la Enciclopedia. Riñón  (inglés) . Enciclopedia Británica (3 de diciembre de 2020). Consultado el 24 de febrero de 2022. Archivado desde el original el 24 de febrero de 2022.
  7. ↑ Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson. Capítulo 71 - Reparación de nefronas en mamíferos y peces  //  Trasplante de riñón, bioingeniería y regeneración / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. - Prensa Académica, 2017. - Pág. 997 . — ISBN 978-0-12-801734-0 .
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Evolución de un riñón que retiene agua y por qué una presión arterial elevada se siente bien, p. 717.
  9. ↑ 1 2 3 SM Kisia. Vertebrados: Estructuras y Funciones . - Prensa CRC, 2016. - Pág. 434,436. — 555 págs. — ISBN 978-1-4398-4052-8 .
  10. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Aspectos evolutivos del desarrollo renal, p. 41.
  11. ↑ Rachel K. Miller. Desarrollo y enfermedad renal . — Springer, 2017-04-13. — 373 pág. — ISBN 978-3-319-51436-9 .
  12. ↑ Dantzler, 2016 , 2.1 Introducción, p. 7.
  13. ↑ 1 2 Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. Trasplante de riñón, bioingeniería y regeneración: trasplante de riñón en la era de la medicina regenerativa . - Prensa Académica, 2017. - Pág. 973-974. — 1253 pág. — ISBN 978-0-12-801836-1 .
  14. ↑ DB Moffat. El riñón de los mamíferos . - Archivo COPA, 1975-06-12. - pág. 13. - 280 pág. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3.1. Riñones de mamíferos: morfología general, p. ocho.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , El océano primordial dentro de nosotros: invención del riñón, p. 714.
  17. ↑ 1 2 Edward E. Ruppert. Origen evolutivo de la nefrona de vertebrados  //  Zoólogo estadounidense. - 2015. - 1 de agosto ( vol. 34 , núm. 4 ). — pág. 542–553 . — ISSN 1557-7023 . -doi : 10.1093 / icb/34.4.542 .
  18. ↑ Jerry Bergmann. Evolución de los deflectores renales de vertebrados Evolutionists  //  Answers Research Journal. - 2021. - 24 febrero ( vol. 14 ). — págs. 37–45 . — ISSN 1937-9056 . Archivado desde el original el 23 de febrero de 2022.
  19. ↑ Audrey Desgrange, Silvia Cereghini. Patrones de nefrona: lecciones de estudios de xenopus, pez cebra y ratón   // Células . - 2015. - 11 de septiembre ( vol. 4 , núm. 3 ). — pág. 483–499 . — ISSN 2073-4409 . -doi : 10.3390/ celdas4030483 . — PMID 26378582 . Archivado desde el original el 25 de febrero de 2022.
  20. ↑ 1 2 Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert. Antenas de morfogénesis de órganos: las funciones de los cilios en el desarrollo renal de vertebrados  (inglés)  // Génesis (Nueva York, NY: 2000). - 2016. - Septiembre ( vol. 54 , núm. 9 ). — Pág. 457–469 . — ISSN 1526-968X . -doi : 10.1002/ dvg.22957 . Archivado desde el original el 26 de junio de 2022.
  21. ↑ Techuan Chan, Makoto Asashima. Riñón en crecimiento en la rana  (inglés)  // Nephron. Nefrología Experimental. - 2006. - 26 de marzo ( vol. 103 , ns. 3 ). — P.e81–85 . — ISSN 1660-2129 . -doi : 10.1159/ 000092192 . —PMID 16554664 . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2022.
  22. ↑ Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain. El dominio EF-hand que contiene 2 (Efhc2) es crucial para la segmentación distal de pronefros en el pez cebra  //  Cell & Bioscience. - 2018. - 16 de octubre ( vol. 8 ). — Pág. 53 . — ISSN 2045-3701 . -doi : 10.1186 / s13578-018-0253-z . — PMID 30349665 . Archivado desde el original el 27 de febrero de 2022.
  23. ↑ 1 2 3 Los editores de la Enciclopedia. Nefrona  (inglés) . Enciclopedia Británica (6 de febrero de 2022). Consultado el 27 de febrero de 2022. Archivado desde el original el 27 de febrero de 2022.
  24. ↑ 12 Horst Grunz . El organizador de vertebrados . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 240. - 437 p. - ISBN 978-3-662-10416-3 .
  25. ↑ Douglas Webster, Molly Webster. Morfología comparada de vertebrados . - Prensa Académica, 2013. - Pág. 494. - 544 p. — ISBN 978-1-4832-7259-7 .
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , fig. 3, pág. 32.
  27. ↑ 1 2 3 Hiroko Nishimura, Yimu Yang. Aquaporins en riñones aviares: función y perspectivas  //  American Journal of Physiology. Fisiología Reguladora, Integrativa y Comparada. - 2013. - diciembre ( vol. 305 , ns. 11 ). - PR1201-1214 . — ISSN 1522-1490 . -doi : 10.1152/ ajpregu.00177.2013 . —PMID 24068044 . Archivado desde el original el 14 de marzo de 2022.
  28. ↑ Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little. Anatomía molecular del riñón: ¿qué hemos aprendido de la expresión génica y la genómica funcional?  (Inglés)  // Nefrología pediátrica (Berlín, Alemania). - 2010. - junio ( vol. 25 , ns. 6 ). — pág. 1005–1016 . — ISSN 0931-041X . -doi : 10.1007/ s00467-009-1392-6 . —PMID 20049614 . Archivado desde el original el 26 de febrero de 2022.
  29. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 40
  31. ↑ 1 2 3 Los editores de la Enciclopedia. Mesonefros  (inglés) . Enciclopedia Británica (6 de julio de 2017). Consultado el 11 de marzo de 2022. Archivado desde el original el 11 de marzo de 2022.
  32. ↑ Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey, Sarah Raza, Alice O'Connor. Nefrogénesis postembrionaria y persistencia de células progenitoras de nefrona que expresan Six2 en el riñón de reptil  // PloS One. - 2016. - T. 11 , núm. 5 . — S. e0153422 . — ISSN 1932-6203 . -doi : 10.1371 / journal.pone.0153422 . — PMID 27144443 . Archivado desde el original el 5 de junio de 2022.
  33. ↑ 1 2 3 4 Davidson, 2008 , 7. Observaciones finales.
  34. ↑ 1 2 R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. Biología evolutiva de los peces primitivos . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 258. - 460 p. — ISBN 978-1-4615-9453-6 .
  35. ↑ 1 2 Douglas C. Eaton. Fronteras en fisiología renal y epitelial: grandes desafíos  (inglés)  // Fronteras en fisiología. - 2012. - 16 de enero ( vol. 3 ). — Pág. 2 . — ISSN 1664-042X . -doi : 10.3389/ fphys.2012.00002 . —PMID 22275903 . Archivado desde el original el 19 de mayo de 2022.
  36. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomía y fisiología del sistema renal de reptiles  (inglés)  // Clínicas veterinarias de América del Norte: práctica de animales exóticos. - 2020. - 1 de enero ( vol. 23 , ns. 1 ). — págs. 103–114 . — ISSN 1094-9194 . -doi : 10.1016/ j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , El océano primordial dentro de nosotros: invención del riñón, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , El océano primordial dentro de nosotros: invención del riñón, p. 715.
  39. ↑ James Arthur Ramsay, Los editores de la Enciclopedia Británica. Evolución del sistema excretor de los vertebrados  . Enciclopedia Britannica . Consultado el 10 de mayo de 2022. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2022.
  40. ↑ Los Editores de la Enciclopedia. Archinefros  (inglés) . Enciclopedia Británica (20 de julio de 1998). Consultado el 10 de mayo de 2022. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2022.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Resumen, pág. 29
  42. ↑ 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Definición de pronefros, p. 33.
  43. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Definición de pronefros, p. 32-33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003 , Introducción: riñones embrionarios y otros modelos nefrógenos, p. 2.
  45. ↑ Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan BL Bard. El riñón: del desarrollo normal a la enfermedad congénita . - Elsevier, 2003. - S. 1. - 534 p. - ISBN 978-0-08-052154-1 .
  46. ↑ Peter Igarashi. Descripción general: organismos no mamíferos para estudios de desarrollo y enfermedad renal  (inglés)  // Revista de la Sociedad Estadounidense de Nefrología: JASN. - 2005. - febrero ( vol. 16 , ns. 2 ). — págs. 296–298 . — ISSN 1046-6673 . -doi : 10.1681 / ASN.2004110951 . —PMID 15647334 . Archivado desde el original el 18 de mayo de 2022.
  47. ↑ Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller. Anatomía comparada de los recién nacidos de los tres principales grupos de mamíferos (monotremas, marsupiales, placentarios) e implicaciones para el morfotipo neonatal de los mamíferos ancestrales  //  Journal of Anatomy. - 2017. - diciembre ( vol. 231 , ns. 6 ). — pág. 798–822 . — ISSN 1469-7580 . doi : 10.1111 / joa.12689 . —PMID 28960296 . Archivado desde el original el 21 de mayo de 2022.
  48. ↑ 1 2 C. A. Beuchat, E. J. Braun. Alometría del riñón: implicaciones para la ontogenia de la osmorregulación  //  The American Journal of Physiology. - 1988. - noviembre ( vol. 255 , ns. 5 Pt 2 ). - PR760-767 . — ISSN 0002-9513 . -doi : 10.1152/ ajpregu.1988.255.5.R760 . — PMID 3189590 .
  49. ↑ Lori L. O'Brien, Andrew P. McMahon. Inducción y modelado de la nefrona metanéfrica  (inglés)  // Seminarios de biología celular y del desarrollo. - 2014. - Diciembre. — págs. 31–38 . — ISSN 1084-9521 . -doi : 10.1016/ j.semcdb.2014.08.014 . — PMID 25194660 . Archivado desde el original el 3 de marzo de 2022.
  50. ↑ DR Khanna, PR Yadav. Biología de los Mamíferos . - Editorial Discovery, 2005. - S. 294. - 464 p. — ISBN 978-81-7141-934-0 .
  51. ↑ Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada, Sumio Isogai, Hisashi Hashimoto. Glomerulogénesis renal en peces medaka, Oryzias latipes  (inglés)  // Developmental Dynamics: An Official Publication of the American Association of Anatomists. — 2008-09. - Septiembre ( vol. 237 , ns. 9 ). — P. 2342–2352 . — ISSN 1058-8388 . -doi : 10.1002/ dvdy.21687 . — PMID 18729228 .
  52. ↑ Kenneth Kardong. Ebook: Vertebrados: Anatomía Comparada, Función, Evolución . —McGraw Hill, 2014-10-16. - S. 549. - 817 pág. — ISBN 978-0-07-717192-6 .
  53. ↑ Zoología de Agarwal VK para estudiantes de grado (para B.Sc. Hons. 4th Semester, según CBCS) . — Publicaciones de S. Chand. — S. 297–299. — 752 pág. - ISBN 978-93-5253-410-4 .
  54. ↑ 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997 , 2. Organización de las nefronas en riñones, p. 192.
  55. ↑ Alan J. Davidson. Regeneración renal en peces  (Inglés)  // Nephron. Nefrología Experimental. - 2014. - 19 de mayo ( vol. 126 , ns. 2 ). — Pág. 45 . — ISSN 1660-2129 . -doi : 10.1159/ 000360660 . — PMID 24854639 . Archivado desde el original el 12 de marzo de 2022.
  56. ↑ 1 2 Davidson, 2008 , 1. Descripción general de la estructura renal y el desarrollo embrionario.
  57. ↑ 1 2 3 S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. Un libro de texto de zoología de vertebrados . - Nueva Era Internacional, 1989. - S. 472-473. — 552 págs. - ISBN 978-0-85226-928-2 .
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Adaptarse a vivir en tierra firme: el riñón retenedor de agua se inventó dos veces, p. 718.
  59. ↑ Melissa H. Little. Volviendo al desarrollo renal para entregar riñones sintéticos  //  Biología del desarrollo. - 2021. - junio ( vol. 474 ). — págs. 22–36 . — ISSN 1095-564X . -doi : 10.1016/ j.ydbio.2020.12.009 . — PMID 33333068 .
  60. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomía y fisiología del sistema renal de los reptiles  (inglés)  // Clínicas veterinarias de América del Norte. Práctica de animales exóticos. - 2020. - enero ( vol. 23 , ns. 1 ). — págs. 103–114 . — ISSN 1558-4232 . -doi : 10.1016/ j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  61. ↑ 1 2 Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss. Estudio morfológico, histológico e histoquímico del segmento sexual del riñón del macho Chamaeleo calyptratus (camaleón velado  )  // International Journal of Morphology. - 2021. - Agosto ( vol. 39 , ns. 4 ). - P. 1200-1211 . — ISSN 0717-9502 . -doi : 10.4067/ S0717-95022021000401200 . Archivado desde el original el 7 de abril de 2022.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Medicina y Cirugía de Reptiles . - Elsevier Health Sciences, 2005. - S. 577. - 1263 p. - ISBN 978-1-4160-6477-0 .
  63. ↑ Alleice Summers. Libro electrónico Enfermedades comunes de los animales de compañía . — Ciencias de la salud de Elsevier, 2019-04-26. - S. 400. - 609 pág. - ISBN 978-0-323-59801-9 .
  64. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. Enfermedades Infecciosas y Patología de los Reptiles: Atlas a Color y Texto . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  65. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.4 Reptiles, pág. 15-16.
  66. ↑ Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. Medicina y cirugía de reptiles en la práctica clínica . - John Wiley & Sons, 2018. - Pág. 152. - 466 p. — ISBN 978-1-118-97767-5 .
  67. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. Enfermedades Infecciosas y Patología de los Reptiles: Atlas a Color y Texto . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  68. ↑ Christal Pollock. Enfermedad renal, una edición de clínicas veterinarias de América del Norte: práctica de animales exóticos, libro electrónico . - Elsevier Health Sciences, 2019. - P. 107. - 265 p. — ISBN 978-0-323-71276-7 .
  69. ↑ Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. Anatomía y Fisiología Clínica para Técnicos Veterinarios . - Elsevier Health Sciences, 2015. - S. 555. - 658 p. — ISBN 978-0-323-22793-3 .
  70. ↑ Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. Terapia actual en medicina y cirugía de reptiles . - Elsevier Health Sciences, 2013. - P. 84. - 485 p. - ISBN 978-0-323-24293-6 .
  71. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. El sistema del portal renal reptiliano: una revisión  //  Boletín de la Asociación de veterinarios de reptiles y anfibios. - 1999. - 1 de enero ( vol. 9 , ns. 1 ). — Pág. 4–14 . — ISSN 1076-3139 . -doi : 10.5818 / 1076-3139.9.1.4 .
  72. ↑ Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. Obtención de imágenes de la microcirculación renal en terapia celular   // Células . - 2021. - mayo ( vol. 10 , ns. 5 ). - Pág. 1087 . — ISSN 2073-4409 . -doi : 10.3390/ celdas10051087 . — PMID 34063200 . Archivado desde el original el 3 de mayo de 2022.
  73. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3. Mamíferos, pág. ocho.
  74. ↑ Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Libro de texto de histología veterinaria de Dellmann . - John Wiley & Sons, 2013. - 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2 .
  75. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Fisiología ecológica y ambiental de los mamíferos . - Oxford University Press, 2016. - S. 250. - 607 p. — ISBN 978-0-19-964271-7 .
  76. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. Morfología comparativa y alometría de riñones de tortuga cryptodiran existentes seleccionados  (inglés)  // Zoomorphology. - 2020. - 1 de marzo ( vol. 139 , ns. 1 ). — págs. 111–121 . — ISSN 1432-234X . -doi : 10.1007/ s00435-019-00463-3 . Archivado desde el original el 22 de mayo de 2022.
  77. ↑ Donald W. Linzey. Biología de Vertebrados . - Prensa JHU, 2012. - S. 319. - 602 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .
  78. ↑ 1 2 3 Davidson, 2008 , Figura 1 Estructura del riñón de mamífero.
  79. ↑ DB Moffat. El riñón de los mamíferos . - Archivo COPA, 1975. - S. 16-18. — 280 s. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  80. ↑ Los Editores de la Enciclopedia. Pirámide renal  (inglés) . Enciclopedia Britannica . The Editors of Encyclopaedia (20 de junio de 2018). Consultado el 2 de mayo de 2022. Archivado desde el original el 2 de mayo de 2022.
  81. ↑ Kelley, Fenton Crosland y Ramsay, James Arthur. Excreción - Mamíferos  . Enciclopedia Británica (2 de abril de 2020). Recuperado: 4 junio 2022.
  82. ↑ 1 2 Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. La morfología única del pene del equidna de pico corto, Tachyglossus aculeatus  (inglés)  // Desarrollo sexual: genética, biología molecular, evolución, endocrinología, embriología y patología de la determinación y diferenciación del sexo. - 2021. - Vol. 15 , edición. 4 . — págs. 262–271 . — ISSN 1661-5433 . -doi : 10.1159/ 000515145 . — PMID 33915542 .
  83. ↑ KE Mate, MS Harris, JC Rodger. Fertilización en Mamíferos Monotremas, Marsupiales y Euterios  (Inglés)  // Fertilización en Protozoos y Metazoos: Aspectos Celulares y Moleculares / Juan J. Tarín, Antonio Cano. - Berlín, Heidelberg: Springer, 2000. - P. 223–275 . - ISBN 978-3-642-58301-8 . -doi : 10.1007 / 978-3-642-58301-8_6 .
  84. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , pág. R1722.
  85. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Mamíferos, pág. veinte.
  86. ↑ 1 2 3 4 5 Organización Mundial de la Salud . Principios y métodos para evaluar la nefrotoxicidad asociada con la exposición a productos químicos. . - Ginebra, 1994. - S. 72-73. — 284 pág. — (Criterios higiénicos del estado del medio ambiente; 119). - ISBN 978-5-225-01924-2 .
  87. ↑ Melanie A. Breshears, Anthony W. Conferencia. Capítulo 11 - El sistema urinario  //  Base patológica de las enfermedades veterinarias (sexta edición) / James F. Zachary. —Mosby, 2017-01-01. — Pág. 617–681.e1 . — ISBN 978-0-323-35775-3 .
  88. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. Lesiones proliferativas y no proliferativas del sistema urinario de ratas y ratones  (inglés)  // Patología toxicológica. - 2012. - junio ( vol. 40 , ed. 4_suppl ). — Pág. 14S–86S . - ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601 . doi : 10.1177/ 0192623312438736 . —PMID 22637735 .
  89. ↑ NÍQUEL. Las vísceras de los mamíferos domésticos . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 286. - 430 p. — ISBN 978-1-4757-6814-5 .
  90. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Mamíferos, pág. 19-20.
  91. ↑ RM Ortiz. Osmorregulación en mamíferos marinos  (inglés)  // The Journal of Experimental Biology. - 2001. - Junio ​​( vol. 204 , ed. Pt 11 ). — Pág. 1831–1844 . — ISSN 0022-0949 . -doi : 10.1242/ jeb.204.11.1831 . Archivado desde el original el 4 de junio de 2022.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. La urea y la función renal en el siglo XXI: conocimientos de ratones knockout  // Revista de la Sociedad Estadounidense de Nefrología: JASN. — 2007-03. - T. 18 , n. 3 . — S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . -doi : 10.1681 / ASN.2006101108 .
  93. ↑ Ramsay, James Arthur y Kelley, Fenton Crosland. excreción - Características generales de las estructuras y funciones excretoras | Britannica  (inglés) . Enciclopedia Británica (2 de abril de 2020). Recuperado: 4 junio 2022.
  94. ↑ Davidson, 2008 , Descripción general de la estructura renal y el desarrollo embrionario.
  95. ↑ Chris Lotte. El asa de Henle, el túbulo distal y el conducto colector  //  Principios de fisiología renal / Chris Lote. - Dordrecht: Springer Holanda, 2000. - P. 70–85 . - ISBN 978-94-011-4086-7 . -doi : 10.1007 / 978-94-011-4086-7_6 .
  96. ↑ RL Kotpal. Libro de texto moderno de zoología: Vertebrados . - Publicaciones Rastogi, 2010. - S. 782. - 888 p. — ISBN 978-81-7133-891-7 .
  97. ↑ 1 2 Donald S. Farner, James R. King. Biología aviar: volumen II . - Elsevier, 2013. - S. 528. - 637 p. — ISBN 978-1-4832-6942-9 .
  98. ↑ AJ Marshall. Biología y Fisiología Comparada de las Aves: Volumen I. - Prensa Académica, 2013. - Pág. 470. - 531 p. - ISBN 978-1-4832-6379-3 .
  99. ↑ 1 2 3 Buturlin S. A. Guía completa de aves de la URSS . - Ripol Clásico, 2013. - V. 5. - S. 227. - 390 p. — ISBN 978-5-458-29855-1 .
  100. ↑ Valentina Slobodyanik, Suleiman Suleimanov, Lyudmila Antipova. Anatomía y fisiología de los animales de granja 2ª ed., Per. y adicional Libro de texto y taller de software libre . — Litros, 2021-12-02. - S. 311. - 397 pág. — ISBN 978-5-04-305178-3 .
  101. ↑ Paul D. Sturkie. Fisiología aviar . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 360. - 528 p. - ISBN 978-1-4612-4862-0 .
  102. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , Discusión, p. R1729.
  103. ↑ Thomas N. Tully, GM Dorrestein, Alan K. Jones. Manual de medicina aviar . - Elsevier / Saunders, 2009. - Pág. 36. - 504 p. - ISBN 978-0-7020-2874-8 .
  104. ↑ B. Schmidt-Nielsen. La pelvis renal  // Kidney International. - 1987-02. - T. 31 , n. 2 . — S. 621–628 . — ISSN 0085-2538 . doi : 10.1038 / ki.1987.43 . — PMID 3550232 .
  105. ↑ Maxine McCarthy, Liam McCarthy. La evolución de la vejiga urinaria como órgano de almacenamiento: rastros de olor y presión selectiva de los primeros animales terrestres en una simulación computacional  //  SN Applied Sciences. - 2019. - 29 de noviembre ( vol. 1 , ns. 12 ). — Pág. 1727 . — ISSN 2523-3971 . -doi : 10.1007/ s42452-019-1692-9 . Archivado desde el original el 27 de mayo de 2022.
  106. ↑ OW Johnson, JN Mugaas. Algunas características histológicas de los riñones aviares  (inglés)  // The American Journal of Anatomy. - 1970. - Abril ( vol. 127 , ns. 4 ). — págs. 423–436 . — ISSN 0002-9106 . -doi : 10.1002/ aja.1001270407 . —PMID 5434585 .
  107. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. La organización de túbulos medulares renales de "tipo aviar" causa inmadurez de la capacidad de concentración de orina en los recién nacidos  //  Kidney International. - 2001. - 1 de agosto ( vol. 60 , ns. 2 ). — págs. 680–693 . — ISSN 0085-2538 . -doi : 10.1046 / j.1523-1755.2001.060002680.x . —PMID 11473651 . Archivado desde el original el 14 de marzo de 2022.
  108. ↑ Bauer, Patricia. ¿Por qué la caca de pájaro es blanca?  (Inglés) . Enciclopedia Britannica . Consultado el 22 de mayo de 2022. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2022.
  109. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Adaptarse a vivir en tierra firme: el riñón retenedor de agua se inventó dos veces, p. 720.
  110. ↑ Bob Donley. Medicina y cirugía aviar en la práctica: aves de compañía y de aviario . - Prensa CRC, 2010. - S. 20. - 339 p. - ISBN 978-1-84076-592-2 .

Literatura

Libros

Artículos en revistas