Estomatópodos

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estomatópodos

Odontodactylus scyllarus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:CrustáceosClase:cangrejo de río superiorSubclase:Hoplocárida (Hoplocarida Calman, 1904 )Equipo:estomatópodos
nombre científico internacional
Stomatopoda latreille , 1817
Taxones hijos
  • Suborden Archaestomatopodea
    • † Tyrannophontidae
  • Suborden Unipeltata
    • batisquilloidea
      • batisquillidae
      • Indosquillidae
    • Gonodactyloidea
      • Alainosquillidae
      • Hemisquillidae
      • Gonodactylidae
      • Odontodactylidae
      • Protosquillidae
      • Pseudoquillidae
      • Takuidos
    • eritrosquilloidea
      • Erythrosquillidae
    • Lysiosquilloidea
      • Coronididae
      • Lysiosquillidae
      • Nanosquillidae
      • Tetrasquillidae
    • Squilloidea
      • squillidae
    • Eurysquilloidea
      • Eurysquillidae
    • parasquilloidea
      • Parasquillidae

Rotópodos [1] o camarones mantis [1] ( lat. Stomatopoda) - un desprendimiento de crustáceos .

Descripción

El cuerpo de los estomatópodos es grande (de 10 a 34 cm de largo) y se divide en las siguientes secciones (o tagmas ): protocéfalo , maxilo -tórax  - de tres mandíbulas fusionadas y cuatro segmentos torácicos, pecho - de cuatro segmentos libres y un Abdomen segmentado poderosamente desarrollado. El primer par de patas torácicas es sensorial, los pares segundo a quinto son de agarre y los últimos tres pares caminan. En los pares 1-5 de patas pectorales hay branquias . Las patas prensiles tienen una característica inusual: el último segmento en ellas es afilado, dentado, con forma de cuchilla y se inserta en el surco longitudinal del penúltimo segmento como una navaja. El primer par de patas de agarre es el más grande, agarran a la presa y el resto de las patas de agarre la sujetan. De acuerdo con la estructura de las patas prensiles, los estomatópodos son similares a los insectos mantis religiosas , de ahí su nombre.

La región abdominal es más larga que la parte anterior del cuerpo. Las primeras cinco patas ventrales son birrámicas, en forma de hoja, con setas pinnadas. Las funciones de las piernas abdominales anteriores son muy diversas. Gracias a sus brazadas, los estomatópodos nadan. Además, en todas las patas abdominales anteriores hay branquias , que parecen apéndices ramificados múltiples de paredes delgadas. Los primeros dos pares de patas ventrales en los machos se modifican en un aparato copulatorio . El último par de patas ventrales están aplanadas. Junto con el telson , forman la aleta caudal. desarrollo con metamorfosis.

Visión

Entre los animales vivos, el camarón mantis tiene uno de los sistemas visuales más complejos [2] : el camarón mantis tiene conos sensibles al color 16. El camarón mantis puede ajustar la sensibilidad de su visión de longitud de onda larga para adaptarse al entorno [3] . Este fenómeno, conocido como "sintonía espectral", se expresa de manera diferente en diferentes especies [4] . Cheroske y sus colegas no encontraron sintonización espectral en Neogonodactylus oerstedii , una especie que vive en el entorno con la iluminación más uniforme. En N. bredini , una especie que vive en varios ambientes con una profundidad de 5 a 10 m (ocasionalmente hasta 20 m), se ha corregido la sintonización espectral, pero su capacidad para cambiar la longitud de la longitud de onda más percibida no es tan pronunciada. como en N. wennerae , especie con la mayor diversidad ecológica y lumínica de hábitats.

La franja central del ojo consta de seis filas de omatidios especializados, rosetas de células sensibles a la luz. Cuatro filas contienen hasta 16 pigmentos diferentes: 12 de ellos son sensibles al color y el resto se utilizan como filtros de color. La visión del camarón mantis percibe tanto luz polarizada como imágenes multiespectrales [5] . Sus ojos (montados sobre tallos móviles independientes) son a su vez multicolores y se consideran los ojos más complejos del mundo animal [6] .

Cada ojo compuesto contiene hasta 10.000 omatidios adyacentes. El ojo consta de 2 hemisferios aplanados separados por 6 filas paralelas de omatidios especializados, denominados colectivamente como la "franja mediana". Así, el ojo se divide en tres regiones. Esto permite que el camarón mantis vea objetos con tres partes diferentes del ojo. En otras palabras, cada ojo tiene visión trinocular y percepción de profundidad. Los hemisferios superior e inferior se utilizan principalmente para distinguir entre formas y movimientos, al igual que los ojos de muchos otros crustáceos.

Las filas 1-4 de la banda central están especializadas en la percepción del color, desde el ultravioleta hasta las longitudes de onda más largas. Su visión ultravioleta capta cinco longitudes de onda diferentes en el rango ultravioleta lejano. Para ello, se utilizan dos fotorreceptores en combinación con cuatro filtros de color diferentes [7] [8] . Por el momento, no hay evidencia de la capacidad del camarón mantis para ver la luz infrarroja [9] . Los elementos ópticos en estas filas incluyen 8 clases diferentes de pigmentos visuales, y el rabdom (el área del ojo que recibe la luz de una dirección) se divide en tres capas de pigmento diferentes (niveles), cada uno para su propia longitud de onda. Los tres niveles de las filas 2 y 3 están separados por filtros de color (filtros interabdominales), que se pueden asignar a 4 clases distintas, dos clases en cada fila. El diseño tiene varias capas y tiene la siguiente forma: el primer nivel, un filtro de color de una clase, el segundo nivel, un filtro de color de otra clase, el tercer nivel. Estos filtros de color permiten que los camarones mantis vean muchos colores. Sin filtros, los pigmentos perciben solo una pequeña fracción del espectro de color: aproximadamente 490-550 nm [10] . Las filas 5 y 6 también se dividen en diferentes niveles, pero tienen solo una clase de pigmento visual (noveno) y están especializadas en luz polarizada. Registran diferentes planos de polarización. La décima clase de pigmentos visuales se encuentra solo en los hemisferios superior e inferior del ojo.

La banda central cubre solo 5-10 grados del campo de visión, pero, como la mayoría de los crustáceos, los ojos del camarón mantis están fijos en los tallos. Los movimientos oculares del camarón mantis son inusualmente libres a lo largo de cualquier eje, hasta 70 grados, gracias a 8 músculos oculares independientes, unidos en 6 grupos. Con la ayuda de esta musculatura, el camarón mantis escanea el entorno a través del carril central, recopilando información sobre formas, siluetas y terrenos que son inaccesibles para los hemisferios superior e inferior del ojo. También pueden seguir objetos en movimiento utilizando movimientos oculares amplios y nítidos realizados por ambos ojos de forma independiente. A través de una combinación de estas diversas técnicas, incluido el movimiento en la misma dirección, el carril central puede cubrir una parte significativa del campo de visión.

Algunas especies tienen al menos 16 tipos de fotorreceptores, divididos en cuatro clases (el espectro que perciben también es refinado por filtros de color en la retina), 12 de los cuales están diseñados para el análisis de color en varias longitudes de onda (incluidos seis que son sensibles a los rayos ultravioleta) . 7] [11] ), y cuatro para el análisis de luz polarizada. A modo de comparación, la mayoría de las personas tienen solo cuatro pigmentos visuales, de los cuales tres distinguen colores, y la córnea bloquea la luz ultravioleta. A la salida de la retina, la información visual se convierte en muchos canales de datos paralelos que conducen al sistema nervioso central, lo que reduce significativamente la necesidad de un procesamiento posterior [12] .

Se ha descubierto que al menos dos especies pueden percibir la luz polarizada circularmente [13] [14] . Algunas de sus placas biológicas de cuarto de onda funcionan de manera más confiable en todo el espectro visual que cualquier polarizador artificial actual, y sugieren que pueden inspirar un nuevo tipo de medio óptico que es más eficiente que la generación actual de Blu-ray [15] [ 16] .

La especie de camarón mantis Gonodactylus smithii  es el único organismo conocido que puede percibir los cuatro componentes de polarización lineal y dos circulares necesarios para obtener los cuatro parámetros de Stokes que describen completamente la polarización. Por lo tanto, tienen una visión de polarización óptima [14] [17] .

La gran diversidad de arreglos de fotorreceptores del camarón mantis probablemente surgió de la duplicación de genes en algún momento del pasado [18] [10] . Una consecuencia curiosa de esta duplicación es la discrepancia entre el número de transcritos de opsina y los fotorreceptores presentados fisiológicamente [10] . Una especie puede tener 6 genes de opsina diferentes, pero solo se representa un tipo espectral de fotorreceptor. Con el tiempo, los camarones mantis han perdido su fenotipo original, aunque algunos todavía tienen 16 fotorreceptores diferentes y 4 filtros de luz. Las especies que viven en diferentes ambientes de luz experimentan una presión de selección para preservar la diversidad de fotorreceptores y conservar su fenotipo original mejor que las especies que viven en aguas turbias o son predominantemente nocturnas [10] [19] .

Suposiciones sobre los beneficios del sistema visual

Los beneficios de la sensibilidad a la polarización no están del todo claros; sin embargo, otros animales usan la visión de polarización para señales de apareamiento y comunicación encubierta sin atraer la atención de los depredadores. Este mecanismo puede conferir una ventaja evolutiva; también requiere cambios menores en las células del ojo y puede desarrollarse fácilmente bajo la influencia de la selección.

Los ojos del camarón mantis pueden permitirles distinguir entre diferentes tipos de coral, presas (que a menudo son transparentes o translúcidas) o depredadores como la barracuda con escamas iridiscentes. Alternativamente, el método de caza del camarón mantis (que implica el movimiento extremadamente rápido de sus garras) puede requerir información muy precisa sobre el espacio, en particular, una percepción precisa de la distancia.

Durante los rituales de cortejo, los camarones mantis emiten fluorescencia de forma activa, y la longitud de onda de esta fluorescencia coincide con la longitud de onda percibida por los pigmentos de sus ojos [20] . Las hembras solo son fértiles durante ciertas fases del ciclo de las mareas; por lo tanto, la capacidad de distinguir la fase de la luna ayuda a evitar esfuerzos inútiles. También puede dar al camarón mantis información sobre el poder de la marea, lo cual es importante para los organismos que viven en aguas poco profundas.

Según algunas suposiciones, la capacidad de ver ultravioleta le permite detectar presas que, de otro modo, serían difíciles de reconocer contra el telón de fondo de un arrecife de coral [11] .

Los estudios muestran que la percepción del color resultante del camarón mantis no es muy diferente de la de un humano. Sus ojos son un mecanismo que opera a nivel de conos individuales y ayuda al cerebro a trabajar. Este sistema preprocesa la información visual en el ojo, no en el cerebro; de lo contrario, se requeriría un cerebro más grande y mucha energía para procesar tal flujo de datos continuos. Aunque sus ojos son muy complejos y aún no se comprenden completamente, el principio del sistema parece simple [21] . Es similar al ojo humano, solo que funciona a la inversa. En la corteza temporal inferior del cerebro humano, hay una gran cantidad de neuronas especializadas en colores que procesan los impulsos visuales de los ojos y crean imágenes en color. En cambio, los camarones mantis usan diferentes tipos de fotorreceptores en sus ojos, produciendo el mismo resultado que las neuronas de color humanas. Este es un sistema innato y más eficiente para un animal que necesita analizar colores constantemente. Los seres humanos tienen menos tipos de fotorreceptores pero más neuronas de color, mientras que los camarones mantis parecen tener menos neuronas de color pero más clases de fotorreceptores [22] .

Área de distribución y hábitat

La gran mayoría de las especies viven en mares tropicales y subtropicales a poca profundidad. Los camarones mantis son comestibles y se encuentran en los mares del Lejano Oriente frente a la costa rusa. En el Mediterráneo, la especie Squilla mantis es común . Los estomatópodos grandes se pescan en los océanos Índico y Pacífico.

Estilo de vida

La mayoría de los estomatópodos cavan hoyos en el lecho marino. Pequeñas especies de los géneros Gonodactylus y Coronida se esconden en grietas y hendiduras entre ramas de coral. Algunas especies más pequeñas usan las madrigueras de las más grandes.

Se distribuyen en mares cálidos y llevan un estilo de vida depredador. Los estomatópodos pasan la mayor parte de su tiempo en madrigueras. Arrastrándose, se arrastran a lo largo de la superficie del suelo con la ayuda de sus patas pectorales traseras, así como las patas atrapantes, que al mismo tiempo se doblan y en las que el cáncer se apoya como muletas. Los cangrejos de río pueden nadar bastante rápido. El camarón mantis se entierra en el suelo con el extremo anterior del cuerpo, empuñando la tribuna y las mandíbulas. La madriguera terminada suele tener dos salidas y el agua, guiada por el aleteo de las patas abdominales anteriores, fluye libremente a través de ella. Las madrigueras de Lysiosquilla excavathrix alcanzan una profundidad de 1 metro.

Algunas especies

  • Familia Gonodactylidae
    • Gonodactylus smithii
  • Familia Hemisquillidae
    • Hemisquilla ensigera
  • Familia Lysiosquillidae
    • Lysiosquillina maculata
  • Familia Nannosquillidae
    • Nannosquilla decemspinosa
    • eusebia platysquilla
  • Familia Odontodactylidae
  • Familia Pseudoquillidae
    • Pseudoquilla ciliata
  • Familia Squillidae
  • Familia Tetrasquillidae
    • Heterosquilla tricarinata

Notas

  1. ↑ 1 2 Birshtein Ya. A. , Pasternak R. K. Superorder Hoplocarida (Hoplocarida) // Animal Life. Tomo 2. Moluscos. Equinodermos. Pogonóforos. Seto-maxilar. Hemishordatos. cordados. Artrópodos. Crustáceos / ed. R. K. Pasternak, cap. edición V. E. Sokolov . - 2ª ed. - M.: Educación, 1988. - S. 349-351. — 447 pág. — ISBN 5-09-000445-5
  2. ↑ Susan Milius (2012). "Prueba de visión de color flub de camarón mantis". noticias de ciencia. 182 (6): 11. doi:10.1002/scin.5591820609. JSTOR 23351000.
  3. ↑ Thomas W. Corwin (2001). "Adaptación sensorial: visión de color sintonizable en un camarón mantis". Naturaleza. 411 (6837): 547–8. doi:10.1038/35079184. PMID 11385560 .
  4. ^ "Variación evolutiva en la expresión de la visión del color fenotípicamente plástica en camarones mantis caribeños, género Neogonodactylus". Biología Marina. 150.
  5. ↑ Justin Marshall y Johannes Oberwinkler (1999). "Visión ultravioleta: el colorido mundo del camarón mantis". Naturaleza. 401 (6756): 873–874. Código Bib:1999Natur.401..873M. doi:10.1038/44751. PMID 10553902 .
  6. ↑ Patrick Kilday (28 de septiembre de 2005). "El camarón mantis cuenta con los ojos más avanzados". El diario californiano.
  7. ↑ 1 2 Michael Bok, Megan Porter, Allen Place y Thomas Cronin (2014). "Los protectores solares biológicos sintonizan la visión ultravioleta policromática en camarones mantis". biología actual. 24(14): 1636–42. doi:10.1016/j.cub.2014.05.071. PMID 24998530 .
  8. ↑ Los camarones mantis usan gafas de sol para ver la luz ultravioleta. Latimes.com (2014-07-05). Recuperado el 21-10-2015.
  9. ↑ David Cowles, Jaclyn R. Van Dolson, Lisa R. Hainey y Dallas M. Dick (2006). "El uso de diferentes regiones oculares en el camarón mantis Hemisquilla californiensis Stephenson, 1967 (Crustacea: Stomatopoda) para detectar objetos". Revista de Biología y Ecología Marina Experimental. 330(2): 528–534. doi:10.1016/j.jembe.2005.09.016.
  10. ↑ 1 2 3 4 "La genética molecular y la evolución del color y la visión de polarización en crustáceos estomatópodos". Fisiología Oftálmica. treinta.
  11. ↑ 1 2 DuRant, Hassan (3 de julio de 2014). "El camarón mantis usa 'bloqueador solar de la naturaleza' para ver los rayos UV". cienciamag.org. Consultado el 5 de julio de 2014.
  12. ↑ Thomas W. Cronin y Justin Marshall (2001). "Procesamiento paralelo y análisis de imágenes a los ojos de los camarones mantis". El Boletín Biológico. 200(2): 177–183. doi:10.2307/1543312. JSTOR 1543312. PMID 11341580 .
  13. ↑ Tsyr-Huei Chiou, Sonja Kleinlogel, Tom Cronin, Roy Caldwell, Birte Loeffler, Afsheen Siddiqi, Alan Goldizen y Justin Marshall (2008). "Visión de polarización circular en un crustáceo estomatópodo". biología actual. 18(6): 429–34. doi:10.1016/j.cub.2008.02.066. PMID 18356053 .
  14. ↑ 1 2 Sonja Kleinlogel y Andrew White (2008). "El mundo secreto de los camarones: visión de polarización en su máxima expresión". MÁS UNO. 3(5): e2190. arXiv:0804.2162De libre acceso. Código Bib:2008PLoSO...3.2190K. doi:10.1371/journal.pone.0002190. PMC 2377063 De libre acceso. PMID 18478095 .
  15. ↑ NW Roberts, T. H. Chiou, N. J. Marshall y T. W. Cronin (2009). "Un retardador biológico de cuarto de onda con excelente acromaticidad en la región de longitud de onda visible". Fotónica de la Naturaleza. 3(11): 641–644. Código Bib:2009NaPho...3..641R. doi:10.1038/nphoton.2009.189.
  16. ↑ Chris Lee (1 de noviembre de 2009). "Un ojo de crustáceo que rivaliza con los mejores equipos ópticos". Intención Nobel. Ars Technica.
  17. ↑ Anne Minard (19 de mayo de 2008). "Los camarones 'bestia rara' tienen supervisión". Noticias geográficas nacionales.
  18. ^ "La evolución de la complejidad en los sistemas visuales de los estomatópodos: conocimientos de la transcriptómica". Biología Integrativa y Comparada. 53.
  19. ^ "Evolución de la especialización anatómica y fisiológica en los ojos compuestos de crustáceos estomatópodos". Revista de Biología Experimental. 213.
  20. ↑ CH Mazel, TW Cronin, RL Caldwell y NJ Marshall (2004). "Mejora fluorescente de la señalización en un camarón mantis". Ciencias. 303 (5654): 51. doi:10.1126/science.1089803. PMID 14615546 .
  21. ↑ Se desacredita la súper visión cromática del camarón mantis. Nature.com (2014-01-23). Recuperado el 21-10-2015.
  22. ↑ Stephen L. Macknik (20 de marzo de 2014) Paralelos entre el camarón mantis y la visión del color humano. Científico americano
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