Lagartos de roca

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lagartos de roca
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosClase:reptilesSubclase:diápsidosTesoro:ZauriiInfraclase:LepidosauromorfosSuperorden:lepidosauriosEquipo:escamosoSuborden:Lacertiformata Vidal & Hedges, 2005Familia:lagartos realesSubfamilia:LacertinaeGénero:lagartos de roca
nombre científico internacional
Darevskia Arribas , 1999

Los lagartos de roca ( lat.  Darevskia ) son un género de reptiles de tamaño mediano que viven en el Cáucaso , Irán y Turquía en hábitats boscosos y herbosos con numerosos afloramientos rocosos. Entre los lagartos de las rocas, se conocen 7 especies partenogenéticas [1] .

Descripción

Estos son pequeños lagartos con una longitud corporal de 50 a 85 mm [2] y con una cola aproximadamente el doble de larga [3] . El cuerpo suele ser aplanado, la cabeza puntiaguda y, en la mayoría de las especies, aplanada en un plano vertical, lo que permite a las lagartijas esconderse en estrechas grietas entre piedras y rocas. Los lagartos de roca tienen patas relativamente largas con callos especiales en las superficies internas de sus patas y garras afiladas, gracias a las cuales se mueven rápidamente a lo largo de las superficies rugosas verticales de rocas y piedras [4] .

La coloración de los lagartos de las rocas varía de varios tonos de verde a arena [4] [5] . Las hembras suelen ser más pálidas que los machos. En el lado dorsal del cuerpo, las lagartijas de roca tienen una franja occipital, compuesta por un conjunto de manchas negras o marrones y una línea ancha del color principal de la lagartija, y patrones oscuros a los lados del cuerpo. Algunas especies tienen manchas azules o moradas con círculos blancos en el centro en el tercio anterior del cuerpo y/o manchas azul violeta de un solo color en la unión de los escudos ventrales con las escamas del cuerpo [5] [6] . La mayoría de las especies de lagartijas de roca se caracterizan por una coloración variada del lado ventral del cuerpo, que va desde varios tonos de rosa, rojo y naranja hasta amarillo y verde [4] .

Historia de la descripción y etimología

En 1830, el profesor de la Universidad de Kazan E. A. Eversman (1794-1860) realizó una expedición al norte del Cáucaso, como resultado de la cual describió dos nuevas especies: lagarto de pradera ( Lacerta praticola (Eversman 1834)) y lagarto de roca ( Lacerta saxicola ( Eversman 1834 )). En ese momento, los científicos europeos no reconocieron la independencia de la especie L. saxicola , considerándola como parte de la L. muralis europea ( Laurenti , 1768). Pero a principios del siglo XX. entre los dos zoólogos Mekheli (1862-1953) y Boulanger (1858-1937) hubo una larga discusión sobre la posición taxonómica de L. saxicola , que se resolvió a favor del primero, y L. saxicola con subespecies se consideraron por separado . de L. muralis . Durante varias décadas, científicos de diferentes países han estado estudiando de forma independiente el grupo monofilético de las lagartijas de las rocas, identificando nuevas subespecies, simplificando algunos taxones y describiendo nuevas especies [5] [6] [4] . Fue en este grupo de lagartos donde se descubrió por primera vez el fenómeno de la partenogénesis en los vertebrados amnióticos, descubierto por el zoólogo ruso I. S. Darevsky (1924-2009), quien también hizo una contribución significativa a la comprensión de la ecología, la taxonomía y la morfología de los lagartos de las rocas. . En su honor, en 1997, el científico español Arribas nombró a la lagartija de roca género Darevskia e identificó la especie tipo D. saxicola [7] .

Clasificación

Según Arribas (1997), el género Darevskia incluye cuatro grupos ( clados ) que unen especies por origen y parentesco: raddei , rudis , saxicola y caucasica [7] . Posteriormente, se identificaron tres clados más: praticola , chlorogaster y defilippii [8] . En total, el género incluye 34 especies, 7 de las cuales se reproducen partenogenéticamente y 22 subespecies [1] .

Raddei Rudis Saxicola caucásica
Lagarto azerbaiyano Darevskia raddei (Boettger, 1892) Lagarto georgiano Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) Lagartija de roca Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) Lagarto caucásico Darevskia caucasica (Mehely, 1909)
Lagarto de Nair Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) Lagartija de vientre rojo Darevskia parvula (Lantz & Cyren, 1913) Lagartija de Brauner Darevskia brauneri (Mehely, 1909) Lagartija alpina Darevskia alpina (Darevsky, 1967)
Lagarto de Bitinia Darevskia bithynica (Mehely, 1909) Lagartija de San Valentín Darevskia valentini (Boettger, 1892) Lagartija de Shcherbak Darevskia sczerbaki (Lukina, 1963) Lagarto de Daguestán Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967)
Lagarto turco Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) Lagarto Kura Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) Lagarto de Lindholm Darevskia lindholmi (Lantz & Cyren, 1936) Lagarto artviniano Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898)
Lagarto adjariano Darevskia mixta (Mehely, 1909)
Lagartija Chernal Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997)
Praticola clorogaster Defilippii especies partenogenéticas
Lagartija de pradera Darevskia praticola (Eversmann, 1834) Lagartija de vientre verde Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) Lagarto del Elbrus Darevskia defilippii ( Camerano , 1877) Lagarto armenio Darevskia armeniaca (Mehely, 1909)
Lagarto póntico Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) Darevskia kamii Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas, Rodder, 2013 Lagarto Bendimahi [9] Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
Lagarto del Caspio Darevskia caspica Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Darevskia schaekeli Ahmadzadeh, Flecks, Carretero, Mozaffari, Bohme, Harris, Freitas & Rodder, 2013 Lagarto de Dahl Darevskia dahli (Darevsky, 1957)
Lagartija de Steiner Darevskia steineri (Eiselt, 1995) Lagarto de Rostombekov Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957)
Lagartija de vientre blanco Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966)
Lagarto de Azzella [9] Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977)
Lagarto zafiro [9] Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)

Especies

Generalmente se reconocen los siguientes tipos:

  1. Darevskia aghasyani Tuniyev y Petrova, 2019
  2. Darevskia alpina (Darevsky, 1967) - Lagarto alpino
  3. Darevskia armeniaca (Méhelÿ, 1909) - Lagarto armenio
  4. Darevskia bendimahiensis (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
  5. Darevskia bithynica (Méhelÿ, 1909)
  6. Darevskia brauneri (Méhelÿ, 1909) - Lagarto de Brauner
  7. Darevskia caspica Ahmadzadeh et al., 2013
  8. Darevskia caucasica (Méhelÿ, 1909) - Lagarto caucásico
  9. Darevskia chlorogaster (Boulenger, 1908) - Lagarto de vientre verde
  10. Darevskia clarkorum (Darevsky & Vedmederja, 1977) - Lagarto turco
  11. Darevskia daghestanica (Darevsky, 1967) - Lagarto de Daguestán
  12. Darevskia dahli (Darevsky, 1957) - Lagarto de Dahl
  13. Darevskia defilippii (Camerano, 1877) - Lagarto del Elbrus
  14. Darevskia derjugini (Nikolsky, 1898) - Lagarto Artvin
  15. Darevskia dryada (Darevsky & Tuniyev, 1997) - Lagarto Chernal
  16. Darevskia kamii Ahmadzadeh et al., 2013
  17. Darevskia kopetdaghica Ahmadzadeh et al., 2013
  18. Darevskia lindholmi (Szczerbak, 1962) - Lagarto de Lindholm
  19. Darevskia mixta (Méhelÿ, 1909) - Lagarto adjariano
  20. Darevskia nairensis (Darevsky, 1967) - Lagarto Nari
  21. Darevskia parvula (Lantz & Cyrén, 1913) - Lagarto de vientre rojo
  22. Darevskia pontica (Lantz & Cyren, 1919) - Lagarto póntico
  23. Darevskia portschinskii (Kessler, 1878) - Lagarto Kura
  24. Darevskia praticola (Eversmann, 1834) - Lagartija de pradera
  25. Darevskia raddei (Boettger, 1892) - Lagarto azerbaiyano o lagarto Radde
  26. Darevskia rostombekowi (Darevsky, 1957) - Lagarto de Rostombekov
  27. Darevskia rudis ( Bedriaga , 1886) - Lagarto georgiano
  28. Darevskia sapphirina (Schmidtler, Eiselt & Darevsky, 1994)
  29. Darevskia saxicola (Eversmann, 1834) - Lagarto de roca
  30. Darevskia schaekeli Ahmadzadeh et al., 2013
  31. Darevskia steineri (Eiselt, 1995) - Lagarto de Steiner
  32. Darevskia szczerbaki (Lukina, 1963) - Lagarto de Shcherbak
  33. Darevskia unisexualis (Darevsky, 1966) - Lagarto de vientre blanco
  34. Darevskia uzzelli (Darevsky & Danielyan, 1977) - Lagarto Azzella [10]
  35. Darevskia valentini (Boettger, 1892) - Lagarto de San Valentín

Distribución

Los lagartos de roca son comunes en Abjasia , Azerbaiyán , Armenia , Georgia , Irán , Nagorno-Karabaj , Rusia ( Adygea , Daguestán , Ingushetia , Kabardino-Balkaria , Karachay-Cherkessia , Territorio de Krasnodar , República de Crimea , Osetia del Norte-Alania , Territorio de Stavropol y Chechenia ), en Turquía y Osetia del Sur . Cabe señalar que los límites del área de distribución de algunas especies no se conocen con certeza, pero las áreas propuestas de sus encuentros coinciden con las áreas de distribución ya indicadas para todo el género en su conjunto [5] [2] .

Hábitats

Los lagartos de roca se encuentran en varias zonas altitudinales de 0 a 3000 m sobre el nivel del mar. y ocupan una variedad de paisajes : montaña-estepa, bosque-estepa, montaña-pradera, montaña-bosque, antropogénico y costero. Por confinamiento a ciertos hábitats, se pueden dividir condicionalmente en varios grupos:

1) Las lagartijas que viven en el bosque, según los microrrelieves que ocupan, se dividen en: adheridas a afloramientos rocosos ( D. raddei, D. brauneri ) e independientes de ellos, capaces de vivir en hábitats en los que no hay rocas, utilizando madrigueras de roedores como refugios, hojarasca, cavidades de árboles y corteza (por ejemplo , D. chlorogaster , D. armeniaca ).

2) Viven en las áreas de afloramientos de lechos rocosos y acantilados arcillosos en praderas alpinas y subalpinas. Como refugio, suelen utilizar madrigueras de roedores, cavidades entre piedras y grietas en las rocas. D. alpine y D. mixta , D. armeniaca y D. valentini se adhieren a estos hábitats .

3) Lagartijas de roca de paisajes secos y moderadamente secos (estepas alpinas) de rocas y sus piedemontes en laderas con arbustos y vegetación herbácea amante de la sequedad, taludes de caminos. Dichos hábitats tienen una gran cantidad de grietas y huecos que sirven como refugio para las lagartijas. En tales paisajes hay especies como: D. rudis, D. portschinski, D. daghestanica, D. raddei, D. saxicola.

4) Ocupación de hábitats antropogénicos: edificios abandonados, murallas en ciudades, templos abandonados, monasterios, etc., donde su número a menudo supera al de los hábitats naturales. Por ejemplo, D. armeniaca , D. lindholmi, D. dahli.

Los lagartos de roca se encuentran en altitudes de 0 a 3000 m sobre el nivel del mar. La distribución zonal y geográfica está determinada por la cantidad de precipitación, la temperatura media anual, la duración de la estación desfavorable y la exposición de la pendiente. Por ejemplo, D. daghestanica en la vertiente sur de la Gran Cordillera del Cáucaso (Osetia del Sur) se distribuye a altitudes de 1500–1800 m s.n.m., y en la vertiente norte (Dagestan) - 50–2100 m snm. [5] [4]

Comida

Los lagartos de roca se alimentan de varios invertebrados con tamaños corporales que van desde unos pocos milímetros hasta 4 cm: arañas , dípteros , lepidópteros , himenópteros , cucarachas , ortópteros , hemípteros , coleópteros , cochinillas , gusanos, babosas , anfípodos marinos y de agua dulce , tricópteros , quironómidos y a veces partes de plantas [ 11] [12] [5] . También ha habido casos aislados de canibalismo , cuando los adultos se comieron a los juveniles [4] [13] [5] .

A pesar de la diversidad de su base de presas, las lagartijas de roca pueden desarrollar preferencias para alimentarse de un grupo particular de invertebrados (por ejemplo, formas voladoras de hormigas), lo cual es causado por cambios estacionales en la disponibilidad o abundancia de este tipo de presa. Incluso después de una reducción significativa en la densidad de invertebrados de este grupo, las lagartijas continúan cazándolos durante algún tiempo en presencia de alimentos más accesibles [11] .

Densidad de población y estructura espacial de la población

Los lagartos de las rocas rara vez se encuentran solos, por lo general formando asentamientos [4] . La densidad poblacional de lagartijas de roca partenogenéticas puede variar en un rango más amplio que el de las especies bisexuales: hasta 200 individuos por 1 km de recorrido en especies unisexuales y hasta 80 individuos en especies bisexuales [14] , lo que se explica por el hecho que las especies partenogenéticas son menos agresivas [15] y tienen una alta tasa de crecimiento poblacional [4] .

Los lagartos de roca se caracterizan por sistemas sociales complejos y diversos, que, en particular, se caracterizan por relaciones amistosas estables a largo plazo entre machos y hembras y relaciones territoriales o jerárquicas entre individuos del mismo sexo.

La base de los asentamientos de lagartijas de roca bisexuales son machos y hembras sedentarios, que tienen parcelas individuales, a menudo superpuestas entre sí. En varias especies, algunos machos tienen territorios protegidos de otros machos. Los territorios de los machos nunca se superponen entre sí, pero sus centros de actividad, asociados principalmente con el asoleamiento , coinciden con los centros de actividad de las hembras que viven dentro de sus territorios [13] [16] [17] .

El estudio del comportamiento social y la estructura espacial de las poblaciones de lagartijas de roca es objeto de una serie de artículos científicos publicados basados ​​en los resultados de muchos años de investigación [13] [16] [17] [18] [19] [12 ] [15] [20] .

Actividad

La actividad estacional de los lagartos de roca está determinada por indicadores de temperatura y, en relación con esto, en especies que viven a diferentes alturas, el momento de abandonar los refugios de invernada, el período de apareamiento, la puesta de huevos, la eclosión de los individuos jóvenes y el momento de partir hacia la invernada difiere. Aproximadamente desde finales de febrero hasta finales de mayo salen los refugios de invernada, y el período activo va desde los 6-7 meses (en la montaña) hasta los 9-10 meses (en los valles y en la orilla del mar). Durante este período, los individuos sexualmente maduros se aparean y las hembras ponen huevos. La hibernación ocurre desde finales de septiembre hasta mediados de noviembre.

El inicio y el final de la actividad diaria de la lagartija está determinado por las condiciones de iluminación dentro del sitio individual del individuo, y en algunos individuos puede comenzar temprano en la mañana, mientras que los individuos que viven en las laderas de la exposición norte o en profundidad los valles forestales están activos durante varias horas al mediodía [4] . Después del calentamiento ( tomar el sol ), la temperatura corporal de la lagartija alcanza aproximadamente 30–34 °C, y comienza una actividad rutinaria destinada al soporte vital del organismo [18] [12] . Hacia la tarde, cuando el calor amaina, los animales regresan a sus lugares de descanso y permanecen allí durante algún tiempo, después de lo cual van a sus refugios nocturnos [12] [4] .

Reproducción

Los lagartos de las rocas alcanzan la madurez sexual en el segundo (hembras) y tercer (machos) años de vida, con una esperanza de vida total de hasta 13 años [21] [13] . El apareamiento de algunas especies de lagartijas de roca ocurre después de la primera muda, aproximadamente 3-5 semanas después de dejar el lugar de invernada ( D. brauneri ), en otras, inmediatamente después de dejar el refugio de invernada ( D. valentini ). La puesta de huevos comienza en la segunda quincena de junio y dura hasta principios de agosto. La nidada suele constar de 2 a 7 huevos. El período de incubación dura aproximadamente 55-65 días. Los animales jóvenes con una longitud corporal de unos 25 mm nacen al final del verano [13] [12] [4] .

Evolución y origen de la especie partenogenética Darevskia

La separación del género Darevskia de la subfamilia Lacertinae ocurrió hace aproximadamente 12-16 millones de años, a mediados del Mioceno . Presuntamente, la forma ancestral del género Darevskia ingresó al territorio del Cáucaso Occidental en el Mioceno Medio o Plioceno Medio , cuando había una conexión terrestre entre Asia Menor y los Balcanes [4] [5] .

El género de lagartijas de roca incluye 7 especies partenogenéticas: D. armeniaca , D. bendimahiensis , D. dahli , D. rostombekovi , D. sapphirina , D. unisexualis y D. uzzelli [22] , formadas como resultado de la hibridación de machos y hembras de diferentes especies bisexuales [ 1] . Al mismo tiempo, D. valentini y D. portschinskii actúan siempre como especies paternas , y D. mixta, D. nairensis y D. raddei [23] [24] [25] [26] [22] como especies maternas . Desde el punto de vista del concepto biológico clásico de especie, a los taxones del mismo sexo no se les puede asignar el estatus de especie debido a la falta de intercambio de material genético entre individuos dentro de la misma población. Sin embargo, sobre la base de características morfológicas y citogenéticas, se les asigna un rango de especie [4] .

La aparición de especies partenogenéticas suele estar asociada a la última glaciación, la Wurm. Los lagartos de roca partenogenéticos surgieron hace unos 10 mil años, cuando, debido a la formación de glaciares de montaña, los hábitats de las especies bisexuales parentales fueron perturbados, lo que llevó a la superposición de sus áreas de distribución y a la formación híbrida de individuos partenogenéticos mejor adaptados a las condiciones de vida corta. verano y largo invierno. Debido a la duplicación de la tasa de reproducción y la dispersión exitosa, posteriormente comenzaron a existir poblaciones unisexuales independientemente de las especies parentales [27] .

En lugares donde los rangos de las especies partenogenéticas y bisexuales se superponen, se produce la hibridación, lo que resulta en la aparición de hembras triploides estériles y un pequeño número de machos, con cambios en el sistema reproductivo (fallas en la formación de productos reproductivos, hermafroditismo) [24] [28] [29] . Sin embargo, presumiblemente, estos machos son capaces de producir descendencia [30] , lo que conduce a la aparición de híbridos tetraploides [24] . A veces, los machos emergen de huevos no fertilizados puestos por hembras partenogenéticas. Al igual que los machos de origen híbrido, tienen trastornos reproductivos, lo que puede no impedirles tener descendencia [31] . Un pequeño número de hembras partenogenéticas de machos que emergen de nidadas se explica por mutaciones frecuentes que son incompatibles con la vida [31] [32] .

A pesar de que como consecuencia de la partenogénesis nacen individuos que reciben material hereditario únicamente del organismo madre, se ha puesto de manifiesto una pequeña diversidad genética intraespecífica, provocada por procesos de mutación, inestabilidad genética y la aparición de especies del mismo sexo como consecuencia. de cruces repetidos e independientes de especies parentales entre sí [33] [24 ]. ] [34] .

Literatura

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