Coleópteros
Coleoptera , o escarabajos ( lat. Coleoptera ) , es un destacamento de insectos , cuyos representantes se caracterizan por una modificación de las alas delanteras en élitros duros, altamente esclerotizados o coriáceos , desprovistos de venación , mientras se mantienen las alas traseras membranosas (inferiores). que sirven para el vuelo y se pliegan en estado de calma bajo los élitros (muy raramente se reducen las alas y los élitros) [1] [2] . Los representantes de la orden se caracterizan por un aparato bucal para roer y masticar, un antepecho desarrollado, una articulación móvil del protórax con su parte media [1] [2] [3] . La forma y dimensiones del cuerpo son muy diversas: desde 0,3-1,0 mm [1] [4] hasta 171 mm [5] .
Desarrollo con metamorfosis completa : hay estadios de huevo , larva , pupa y adulto . Larvas con una cabeza quitinosa bien desarrollada y piezas bucales roedoras, predominantemente en forma de gusano o de campo, en la mayoría de las especies con extremidades torácicas articuladas , sin patas ventrales. Las pupas son en su mayoría libres, normalmente blandas, inmóviles (sólo puede moverse el abdomen), incoloras [1] .
Los escarabajos son el grupo más numeroso entre los insectos y los seres vivos en general. En agosto de 2013, hay 392 415 especies en el orden , incluidas 2928 especies extintas [6] , lo que representa el 40 % de todas las especies de insectos conocidas [7] . Según datos de 2018, en Rusia viven 14 178 especies de escarabajos de 155 familias [8] .
La rama de la entomología que estudia los escarabajos se llama coleopterología .
Etimología
El nombre latino del destacamento "Coleoptera" proviene de otro griego. κολεός - "vaina" y πτερόν - "ala" [9] .
Los representantes de la orden recibieron su nombre: "coleópteros" en relación con la modificación del par de alas delanteras en élitros duros quitinizados [10] .
El "escarabajo" ruso se remonta a Praslav. žukъ , formado a partir de la misma raíz onomatopéyica que la palabra "zumbido" [11] .
Características generales
En términos del número de especies descritas, los escarabajos son el grupo de organismos más numeroso y diverso de la Tierra . Hasta agosto de 2013, los científicos han descrito 392 415 especies de escarabajos, incluidas 2928 especies fósiles [6] . Los coleópteros son muy diversos y la mayoría de sus especies son poco conocidas, por lo que una estimación real del número de especies existentes es muy difícil. Algunas de las especies descritas se conocen sólo a partir de hallazgos de una sola localidad o incluso de un solo espécimen [12] . La primera categorización según el sistema linneano fue realizada a principios del siglo XIX por K. G. Yablonsky .
Los escarabajos están ampliamente distribuidos por todo el globo [3] , en seis regiones zoogeográficas , a excepción de la Antártida , el Ártico y los picos de las montañas más altas. El destacamento es más rico en especies en las regiones tropicales .
Aproximadamente el 62% de la diversidad total de escarabajos son representantes de solo seis familias [13] : gorgojos (Curculionidae) - 60 000 especies [14] , escarabajos errantes (Staphylinidae) - 47 700 [15] , escarabajos terrestres (Carabidae) - 30 000 [13 ] , laminar (Scarabaeidae) - 27 800 [13] , escarabajos de las hojas (Chrysomelidae) - 36 350 [13] y barbos (Cerambycidae) - 26 000 [16] .
Dimensiones
El tamaño de los representantes del grupo varía ampliamente. Los escarabajos más pequeños del mundo son las moscas de las plumas de la tribu Nanosellini , que miden menos de 1 mm de largo; entre ellos, el escarabajo más pequeño es Scydosella musawasensis (de 0,325 mm a 0,352 mm) [17] , así como los hongos Vitusella fijiensis y Nanosella . Son uno de los representantes más pequeños de las especies de insectos no parásitos [17] [18] .
Las especies sudamericanas se consideran uno de los escarabajos más grandes del mundo : el leñador titán ( Titanus giganteus ), con una longitud corporal de hasta 167 mm [19] , y según algunas fuentes no confirmadas, incluso hasta 210 mm [ 20] ; el escarabajo Hércules ( Dynastes hercules ) , cuyos machos individuales alcanzan una longitud de hasta 171 mm [ 5 ] ; Le siguen la especie Dynastes neptunus , con una longitud máxima del macho de 158 mm [23] y el barbo Xixuthrus heros de Fiji , que alcanza una longitud de hasta 150 mm [24] [25] .
La especie de escarabajo más grande que vive en Europa es el ciervo volante ( Lucanus cervus ), cuyos machos individuales de la subespecie nominativa pueden alcanzar una longitud de 83 a 86 mm [26] con una longitud promedio de machos de 70 a 74 mm. El escarabajo más grande que habita el territorio de Rusia es el leñador reliquia ( Callipogon relictus ), que alcanza una longitud de 110 mm [27] .
Morfología
El cuerpo de los escarabajos adultos, o adultos , como todos los demás insectos, consta de tres secciones principales: la cabeza, el pecho y el abdomen [9] [28] . Los apéndices de las dos primeras secciones suelen sobresalir hacia afuera, mientras que los apéndices del abdomen (pregenital y genital) suelen estar retraídos hacia adentro en un grado u otro.
El cuerpo es predominantemente ovalado, alargado-ovalado o alargado, más o menos convexo desde arriba, caracterizado por tegumentos fuertemente esclerotizados y sus apéndices [29] . Un exoesqueleto fuerte brinda protección pasiva, principalmente de los efectos del sustrato cuando los escarabajos se mueven dentro de él [2] .
La relación entre el estilo de vida y la forma del cuerpo de los escarabajos se puede juzgar principalmente por especies grandes, en menor medida por escarabajos medianos, y en especies pequeñas tal relación a menudo no se encuentra en absoluto [29] . Por ejemplo, los habitantes del medio ambiente acuático, las formas que nadan activamente ( flotadores , torbellinos , etc.) siempre se caracterizan por una forma corporal aerodinámica y compacta. Las formas de vida abierta a menudo tienen un cuerpo fuertemente convexo. Las especies carnívoras que se mueven a lo largo de la superficie del sustrato se caracterizan por un cuerpo bastante compacto con extremidades bien desarrolladas y relativamente largas ( escarabajos de tierra ). Las formas excavadoras ( escarabajos , escarabajos coprófagos ) tienen un margen anterior del cuerpo extendido y un pronoto más potente en comparación con las especies que viven abiertamente [29] .
Estructura externa
Estructura de la cabezaLa cabeza consiste en la propia cápsula de la cabeza (que, durante la evolución , se formó por la fusión de varios segmentos del cuerpo y el acron y tiene una forma redondeada) y apéndices: órganos bucales y antenas . Dependiendo de la posición de la cabeza del escarabajo, puede ser prognático , con las piezas bucales apuntando hacia adelante (en la mayoría de los casos); hipognático (ortognático), cuando las piezas bucales están dirigidas hacia abajo y opistognático (desviado hacia atrás) [30] . Los representantes de algunas familias ( gorgojos , rodillos de tubo , falsos elefantes ) tienen una cabeza extendida en una tribuna , sobre la cual hay un aparato bucal .
La cabeza está cubierta con una cápsula entera. Con su parte posterior, por regla general, ingresa al protórax . A veces se adentra tanto que es casi invisible desde arriba; a veces, por el contrario, se une libremente al protórax [2] .
En la parte superior de la cabeza se distinguen varias partes débilmente separadas: cuello , occipucio , sienes , coronilla , frente y clípeo [28] . La cápsula de la cabeza está moderadamente aplanada dorsoventralmente y generalmente está parcialmente retraída en el esclerito protorácico . Una característica de los escarabajos es un alargamiento significativo de la superficie inferior de la cápsula de la cabeza detrás de las piezas bucales.
La cabeza lleva los órganos de los sentidos : órganos del olfato, del tacto (antenas y palpos ) y de la visión (ojos complejos, menos a menudo simples). A los lados de la cabeza se colocan ojos compuestos compuestos (el número de facetas puede llegar a 25.000 [2] ). Por lo general, están bien desarrollados, a menudo bastante grandes. En casos raros, pueden reducirse (en cuevas, formas subterráneas y parasitarias hasta la desaparición completa) [30] . A veces los ojos pueden estar desplazados hacia el lado dorsal, y en torbellinos , Amphiops ( Hydrophilidae ), Lamiinae y otros están separados por un borde lateral, por lo que cada ojo consta de una mitad mirando hacia arriba y la otra hacia abajo. Los ocelos simples están ausentes en la mayoría de las especies. En algunas familias de escarabajos, están ubicados en la corona ( Hydraenidae , Liodidae , escarabajos errantes , kozheedy , Phloeostichidae [28] [30] ), mientras que los ojos simples no apareados en kozheedov y Metopsia tienen un origen apareado [2] .
Entre los ojos, por encima de la parte posterior de la cabeza está la coronilla , que por delante pasa a la frente . En la frente, entre los ojos, hay antenas (antenas): apéndices articulados que realizan las funciones de los órganos del tacto y el olfato. Sus bases están en las cavidades antenales. Por lo general, las antenas tienen 11 segmentos, pero su número puede disminuir fusionándose a 2 ( Paussus ), o aumentar a 40 dividiendo segmentos individuales [2] . La estructura y la forma de las antenas son diversas y varían mucho entre representantes de diferentes familias [2] .
Las fosas antenales están ubicadas entre la base de las mandíbulas y el margen anterior del ojo, y son una característica especial que distingue a los escarabajos de muchos insectos con metamorfosis completa . Muchos escarabajos polífagos y varios escarabajos terrestres tienen ranuras antenales en la superficie inferior del epicráneo, en las que se incrustan los primeros segmentos de las antenas [30] .
Los apéndices orales no descienden a la cápsula oral y consisten en un labio superior no pareado ( labrum ), un par de mandíbulas superiores no segmentadas ( mandíbulas ), un par de mandíbulas inferiores ( maxilares ) y un labio inferior no pareado ( labium ). , que se formó por la fusión del segundo par de mandíbulas inferiores. La mandíbula inferior y el labio inferior llevan los órganos del tacto y el gusto: los palpos [2] . Los escarabajos se caracterizan por tener las piezas bucales más primitivas y roedoras [2] .
Los órganos bucales de los escarabajos cumplen la función de moler alimentos sólidos. Las mandíbulas superiores tienen un borde de masticación con dientes desarrollados. Los dientes de la mandíbula izquierda entran en los huecos de la derecha. Los maxilares terminan con lóbulos de masticación adheridos de manera móvil, externos e internos. El labio inferior tiene un segmento principal y uno distal, en los que hay dos pares de lóbulos de masticación [2] [30] .
Estructura mamariaEl cofre consta de tres segmentos. De estos, el protórax es el más desarrollado , articulado de forma móvil con el mesotórax , que se articula inmóvil con el metatórax , y éste con el abdomen [2] .
En el lado dorsal, estos segmentos se denominan espaldas: anterior, medio y metanoto. La cutícula de cada segmento es un anillo, que se divide en cuatro escleritos: dorsal - tergito, pecho - esternito y dos laterales - pleuritos . Los segmentos torácicos soportan los órganos de locomoción: el meso y el metanoto - alas , todos los semisegmentos inferiores - un par de patas [1] .
El pronoto es muy diverso en forma y escultura, y su estructura es importante para identificar a los escarabajos. Puede tener picos laterales, varios crecimientos o jorobas [2] .
Solo el pronoto es visible desde arriba , mientras que el mesoscutum, excepto el scutellum, y el metanotum están cubiertos por élitros . Los élitros están unidos al mesonoto, y al metanoto hay alas membranosas usadas en vuelo. La parte de los élitros que se extiende hacia la parte inferior del cuerpo se llama epipleura. En la parte inferior, el tórax está formado por el protórax, el medio y el metatórax. Cada uno de estos segmentos, a su vez, consta de una parte central: un disco, separado de él por los lados lateral ( episternum ) y posterior (epimer). En la parte posterior de cada segmento del tórax hay cavidades coxales, en las que, de hecho, se encuentran las coxas, parte de la extremidad [1] [2] .
La estructura de las extremidadesLas patas de los escarabajos siempre están bien desarrolladas. Cada uno de ellos consta de cinco partes principales: coxas, trocánteres, caderas , espinillas y segmentos de las patas . Las coxas se colocan en las cavidades coxales y son un segmento basal corto, con la ayuda de la cual la pierna se une de forma móvil a la pleureta , pueden tener una forma esférica, cónica o transversal-longitudinal.
Las coxas delanteras y medias siempre son móviles, mientras que las coxas traseras suelen ser móviles solo de forma limitada y, a veces (en escarabajos terrestres , barrenadores , nadadores , escarabajos clic ) están inmóviles y articuladas con el metatórax [2] . La coxa está conectada a la cadera por un eslabón giratorio. Las articulaciones entre la coxa y el tórax y la coxa y el trocánter se mueven en diferentes planos, proporcionando movilidad a las piernas. El muslo es el más fuerte y, por regla general, el segmento más grande de la extremidad del escarabajo. La parte inferior de la pierna está unida a la parte superior del muslo y la pata con segmentos se une a ella. Los espolones están ubicados en la parte superior de la parte inferior de la pierna, generalmente dos y, en algunas especies, uno cada uno. El tarso consta principalmente de cinco segmentos, aunque su número varía en diferentes familias, que es uno de los caracteres sistemáticos. El número de estos segmentos se puede reducir a 4-3, muy raramente a 2-1, y muy raramente pueden no estar en absoluto (en las patas delanteras de Scarabaeus , Onitis ) [1] . La superficie inferior del pie puede estar cubierta de pelos gruesos, cerdas. El último segmento del tarso, en todos los escarabajos, tiene dos garras . Algunos escarabajos tienen un empodio entre las garras, un apéndice coriáceo móvil con 2 cerdas. Las garras del tarso pueden variar mucho en longitud y forma. Los segmentos restantes del tarso pueden estar fuertemente modificados: el primer segmento a menudo puede estar muy alargado (principalmente en las patas traseras); el segundo y el tercero se pueden expandir y tallar mucho, de dos lóbulos, y el cuarto a menudo está subdesarrollado [1] .
Dependiendo de la forma de vida, los escarabajos distinguen diferentes tipos de patas: correr, caminar, cavar, saltar, nadar, agarrar, etc. Las patas para caminar difieren en la estructura de la pata, que se expande y aplana, su suela está densamente cubiertos de pelos ( barbillas , escarabajos de las hojas , gorgojos , etc.), el 2º o 3º segmento del tarso suele estar dilatado. Las piernas para correr se caracterizan por la armonía y la proporcionalidad de todas las partes, un tarso bastante delgado de 5 segmentos ( escarabajos de tierra , escarabajos oscuros ). Las patas de excavación (en su mayoría delanteras) se distinguen por una pata inferior expandida y aplanada, cuyo borde frontal exterior está equipado con dientes ( lamelar , karapuziki , etc.). La pierna de natación se distingue por una parte inferior de la pierna extendida y un tarso, cuyos bordes están cubiertos con pelos fuertes y densos (en escarabajos de agua). Es costumbre llamar patas traseras saltadoras con un muslo poderoso, muy engrosado, que sirve para dar saltos (algunos escarabajos de las hojas, gorgojos, etc.) [2] . Las patas prensiles (sólo el par delantero) son bastante raras (en Gyrinidae , machos Labidostomis ), son delgadas y muy alargadas y se utilizan para sujetar presas o hembras durante el apareamiento [1] .
Estructura del alaEn los escarabajos, las alas anteriores se han convertido en élitros duros y esclerotizados . Suelen tener la misma dureza que los tegumentos quitinosos del cuerpo. Están unidos a la mitad del pecho. En reposo, los élitros cubren el mesonoto (excluyendo el escutelo), el metanoto y la parte superior del abdomen. A veces pueden acortarse y no cubrir de 1 a 7 tergitos abdominales. A veces, los élitros están muy poco desarrollados y en las hembras de algunas especies ( Lampirinae , Drillinae , etc.) pueden estar completamente ausentes. Pero a veces, por el contrario, los élitros son más largos que el abdomen. La línea de contacto entre los élitros se llama sutura. En escarabajos con alas traseras reducidas o ausentes, los élitros pueden fusionarse. A veces, los élitros, por el contrario, no se tocan a lo largo de la costura (en algunos abanicos , ampollas , pájaros de alas estrechas , taladros , etc.) [1] . Muy raramente ( ampolla de Meloe ) uno de los élitros puede superponerse ligeramente al otro en la mitad anterior, mientras que sus extremos divergen. El margen exterior de los élitros a lo largo de toda su longitud a menudo se dobla hacia la parte inferior y cubre parcialmente las partes laterales del meso y metatórax y el abdomen, formando epipleuras. En algunas familias ( escarabajos de tierra , enanos , escarabajos escudo , etc.), el borde lateral de los élitros puede estar fuertemente aplanado y sobresalir, a veces sobresaliendo o doblado hacia arriba [1] . Los escarabajos de varios géneros de escarabajos de corteza tienen una impresión en la parte superior de los élitros, los llamados. "Carretilla", rodeada de dientes en los bordes y utilizada para expulsar la harina de perforación de los movimientos roídos en la madera.
La escultura de los élitros puede estar "pulida hasta que quede lisa", teniendo varias protuberancias, hoyos y espinas. A menudo, en los élitros hay surcos longitudinales o filas de perforaciones profundas, separadas entre sí por espacios [2] . Debido a la fuerte esclerotización de los élitros y al desarrollo de diversas formaciones escultóricas en su superficie superior, la venación original de los élitros es completamente indistinguible y está oculta en la gran mayoría de los coleópteros. Solo en una cantidad de escarabajos con cubiertas relativamente blandas ( redwings , género Arrhaphipterus ) y en representantes de la familia primitiva Cupedidae , se distingue una venación primaria en forma de rayas longitudinales en la superficie superior de los élitros [1] .
Las alas están unidas al metatórax entre el tergito y el pleurito por medio de un complejo sistema de escleritos y membranas. Cerca del punto de unión, el ala descansa sobre una excrecencia pleurítica, que es su punto de apoyo y forma una palanca con brazos axiales cortos y terminales largos [1] .
Alas posteriores (inferiores) membranosas, más o menos transparentes, ligeramente coloreadas o incoloras, con venas duras de color más oscuro. Las alas pueden estar reducidas o ausentes por completo. Por lo general, las alas son más largas (a veces significativamente) y más anchas que los élitros, en reposo están ocultas debajo de los élitros (las excepciones son las alas incompletas , las alas cortas y algunas otras). En este caso, las alas están dobladas en las direcciones longitudinal y transversal [1] [2] [3] .
En los escarabajos, hay tres tipos principales de venación del ala: caraboide (1-2 venas transversales entre las ramas de la vena media, formando una celda cerrada), estafilinoide (ausencia completa de células transversales y subdesarrollo de la base de la rama M 1 ), cantharoid (el más común) [2] .
La estructura del abdomenEl abdomen consta de segmentos. Cada segmento del abdomen consta de semianillos: dorsal ( terguito ) y abdominal ( esternito ), conectados por una membrana pleural, sobre la cual hay un espiráculo . A veces, los espiráculos se encuentran a los lados de los tergitos abdominales. Suelen estar ocultos bajo los élitros [1] [2] .
El número de segmentos no es constante: no hay más de 10; generalmente hay 7-9 segmentos visibles, 5-8 esternitos (dado que los esternitos de los 2 primeros segmentos a menudo están ausentes, están reducidos ), y los últimos 1-3 segmentos están modificados y sobresalen principalmente en el abdomen [31] . Los segmentos del abdomen en el lado inferior se llaman esternitos , y en el lado superior, tergitos [1] [2] . Los terguitos suelen estar débilmente quitinizados , membranosos, casi incoloros y sobresalen por debajo de los élitros (si están acortados) y son tan duros y coloreados como los esternitos ( estafilínidos , algunos leñadores ). El último de los tergitos se llama pigidio , y el penúltimo se llama pronigidio . En algunas especies, los machos también tienen un postpygidium detrás del pigidio (en Nitidulidae , Chrysomelidae , Pythidae , etc.). Los últimos segmentos son modificados, generalmente ubicados dentro del abdomen [1] [31] .
Los genitales externos de los machos en estado de calma se encuentran en la cámara genital y por lo general no son visibles desde el exterior. Sobresalen del extremo del abdomen solo durante el apareamiento. El órgano copulador masculino ( edeagus ) está unido de forma móvil a los segmentos abdominales modificados IX y X. En casos típicos, consta de un pene, dos parámeros y un esclerito basal. Dentro del pene, muchos escarabajos tienen un endofalo que se da la vuelta durante el apareamiento e introduce un espermatóforo en el tracto genital de la hembra . Los genitales externos de las hembras están formados por los últimos segmentos del abdomen y consisten en un valvífero , que es un semiesternito X del esternito abdominal [1] .
Colorear
El color del cuerpo de los miembros de la orden es muy variable y variado. La coloración y los patrones en el cuerpo suelen ser característicos de especies individuales o de diferentes grupos taxonómicos [29] .
En los escarabajos, se distingue la coloración estructural y pigmentaria . La coloración estructural está asociada con algunas características específicas de la estructura de la superficie de la cutícula (costillas microscópicas, placas, escamas, etc.), que crean los efectos de interferencia , difracción y dispersión de la luz . Estos son los tonos metálicos de algunos escarabajos, incluidas muchas especies tropicales. La pigmentación se debe a los pigmentos , que a menudo están contenidos en la exocutícula, con menos frecuencia en las células de la hipodermis o del cuerpo graso . Muchos escarabajos tienen una combinación de coloración estructural y pigmentaria. Los pigmentos de escarabajo más comunes son las melaninas , que dan una coloración marrón oscura, marrón rojiza o negra. Así como los carotenoides que proporcionan color amarillo, naranja, rojo; flavonoides responsables de los colores amarillo, blanco, rojo y marrón. Algunos pigmentos (especialmente el negro y el marrón) son muy duraderos, mientras que los colores no metálicos rojos y verdes suelen ser menos duraderos y, después de la muerte de los escarabajos, a menudo cambian de color a amarillo, rojo, marrón-amarillo [2] .
Muchas especies de escarabajos tienen una variedad de patrones, a menudo muy brillantes, en varias partes de sus cuerpos. En su mayoría, escarabajos de colores brillantes con actividad diurna, confinados a sustratos de plantas ubicados abiertamente (flores, hojas), por ejemplo, escarabajos de bronce y oro , varios escarabajos de cuernos largos .
Para muchas especies que se mueven en la superficie del suelo o tienen actividad nocturna y muchos escarabajos que viven en el agua, es característico un color relativamente uniforme y predominantemente oscuro, aunque a veces se combina con tonos metálicos pronunciados ( escarabajos de tierra y escarabajos oscuros ). Los escarabajos de tamaño pequeño y mediano, así como las especies que llevan un estilo de vida más o menos oculto, son predominantemente monocromáticos. Las especies que viven en cuevas , o que no salen a la superficie del suelo, suelen caracterizarse por un color corporal parduzco pálido. En algunos grupos de escarabajos, los colores brillantes o los patrones llamativos en el cuerpo sirven como advertencia a los depredadores de la toxicidad (por ejemplo, ampollas y mariquitas ) [29] .
La coloración puede ser de un solo color o consistir en una combinación de varios colores, principalmente 2-3, con menos frecuencia, una mayor cantidad de colores. En el fondo general, puede haber manchas u otro patrón de un color diferente. En una misma especie, la coloración a veces puede variar mucho: por ejemplo, en algunos casos, los tonos metálicos pueden estar representados por todo tipo de matices, desde el rojo cobrizo hasta el negro-azul. Las manchas y las rayas pueden desaparecer por completo o expandirse, fusionándose entre sí [2] .
Los escarabajos que acaban de emerger de la pupa tienen un color pálido y más claro del tegumento exterior.
La superficie del cuerpo puede ser lisa, casi pulida o viceversa, desigual y áspera. A menudo, el cuerpo de muchos escarabajos se puede cubrir con polen o placa, que generalmente se elimina fácilmente. Pueden ser tan gruesos que ocultan por completo el color de fondo [2] .
Dimorfismo sexual
El dimorfismo sexual - diferencias en apariencia, coloración y/o forma del cuerpo de machos y hembras, es un fenómeno generalizado y a veces pronunciado entre varias especies de coleópteros. Los machos son predominantemente algo más pequeños y tienen un cuerpo más estrecho que las hembras. En otros casos, por el contrario, los machos son más grandes (debido a mandíbulas fuertemente desarrolladas o excrecencias-cuernos en la cabeza y pronoto: ciervos (Lucanidae), huecos (Dynastinae), reyezuelos (Lethrus), Labidostomis ).
Muy a menudo (en la mayoría de los escarabajos terrestres y nadadores , muchos escarabajos oscuros, escarabajos de las hojas , algunos escarabajos , etc.), las patas delanteras y, a veces, las medias del macho están muy extendidas y llevan una suela de pelos de succión, que sirve para sujetar las patas. hembra durante el apareamiento. A veces, los machos tienen patas delanteras muy alargadas (subfamilia Euchirinae , barbo Acrocinus longimanus ). En otras especies, los machos se caracterizan por fémures posteriores hinchados o tibias anteriores, medias o posteriores curvas y, a menudo, alargadas [2] .
A veces los machos tienen mandíbulas fuertemente desarrolladas: en ciervos ( Lucanidae ) y charranes ( Lethrus ). En representantes de algunas familias, por ejemplo, lamelar , la cabeza y / o el pronoto de los machos tienen varios "cuernos", excrecencias, tubérculos, que están ausentes o poco desarrollados en las hembras. Las características sexuales secundarias también se pueden expresar como modificaciones del pronoto, el protórax, las piernas y el pigidio. Los Duplyaks se caracterizan por un dimorfismo sexual muy pronunciado. Los representantes masculinos de la tribu , por regla general, son mucho más grandes que las hembras, con cuernos más o menos desarrollados en la cabeza y/o el pronoto. El cuerno de su cabeza suele alcanzar una longitud muy considerable (los géneros Dynastes , Megasoma , etc.), está dotado de dientes, y en las hembras, en lugar de cuernos, suele haber sólo tubérculos en la cabeza. Además, en estos machos, la parte anterior del pronoto suele tener cuernos dirigidos hacia adelante [32] .
El dimorfismo sexual también se puede ver en la longitud de las antenas ( barbillas ), el tamaño y el desarrollo de su garrote (más grande en los machos que en las hembras ) , en algunos casos los machos tienen más segmentos antenales que las hembras.
Un estilo de vida menos móvil de las hembras a veces provoca su frecuente ausencia de alas (hembras sin alas de luciérnagas , varios escarabajos , algunos leñadores , etc.), mientras que los machos de estas especies siempre tienen alas. A veces, los élitros de las hembras pueden estar subdesarrollados o completamente ausentes (algunas luciérnagas). En casos extremadamente raros (en algunos escarabajos descortezadores ), por el contrario, las hembras siempre tienen alas, mientras que en los machos las alas suelen estar reducidas [2] .
Polimorfismo
El polimorfismo es la aparición de varias formas, que difieren en una serie de características, dentro de la misma especie. La aparición de los llamados. El polimorfismo trófico [33] en escarabajos machos de la familia de los ciervos volantes y la subfamilia de los huecos está asociado con las condiciones para el desarrollo de las larvas, la cantidad de alimento disponible y las condiciones ambientales [33] . Los especímenes más grandes de representantes de estos grupos también se distinguen por las excrecencias y "cuernos" más fuertemente desarrollados en la cabeza y/o el pronoto de los machos. Al mismo tiempo, los machos pequeños difieren, además del débil desarrollo de las características sexuales secundarias, también en algunos rasgos que los acercan exteriormente a las hembras [32] . Es difícil establecer qué está relacionado en este caso con las condiciones en que se desarrollaron las larvas y qué puede explicarse genéticamente [33] .
Además, una serie de escarabajos, principalmente con un color "metálico" brillante (algunos bronces, escarabajos, barbos), pueden tener diferentes variaciones de color dentro de una misma especie, mientras que los tonos metálicos de su color pueden estar representados por todo tipo de matices, que van desde el verde hasta el rojo cobre, y el negro y el azul. En los escarabajos goliat de la especie Goliathus orientalis y especialmente Goliathus goliatus , se observan numerosas formas de variación de color, que a veces difieren mucho entre sí, o son muy similares, o forman una serie de formas de transición [34] . Las variaciones de color oscuro predominan en los escarabajos de África central y ecuatorial , mientras que las variaciones de color claro son comunes en los escarabajos del sur y oeste de África ecuatorial. La variabilidad del color de Goliathus goliatus puede ser el resultado de cambios en una serie de factores abiogénicos (grado de insolación, humedad, etc.) [34] .
Anatomía
La estructura interna de Coleoptera es típica para todos los representantes de la clase de insectos [9] . La cavidad corporal de los escarabajos, como todos los insectos y artrópodos en general, está representada por una cavidad corporal mixta denominada mixocele . Está dividido por dos membranas horizontales longitudinales ( diafragmas ) en tres secciones ( seno ). El diafragma superior separa el seno pericárdico o superior, que contiene el vaso sanguíneo dorsal. El diafragma inferior separa el seno inferior o perineural, que contiene el cordón nervioso ventral. El seno medio se encuentra entre los diafragmas; se llama visceral; contiene los sistemas digestivo, excretor y reproductivo, así como la mayor parte del cuerpo graso. La cavidad corporal está llena de hemolinfa [9] .
El sistema nervioso central de los escarabajos, como el de otros insectos, consta de un ganglio supraesofágico emparejado , o cerebro, conectivos perifaríngeos y un cordón nervioso ventral. El primer ganglio de la cadena (subfaríngeo) se ubica, al igual que el supraesofágico, en la cabeza, los demás se ubican en el tronco. El grado de centralización del cordón nervioso ventral varía ampliamente. Así, el Dictyopterus de alas rojas tiene tres ganglios torácicos y ocho abdominales; en el escarabajo caballo Cicindella - 3 torácicos y 6 abdominales, en la mariquita Coccinella septempunctata - 3 torácicos y 2 abdominales, en Coccinella quinquepunctata - 3 torácicos y 1 abdominal, en gorgojos (Curculionidae) - 2 torácicos y 2 abdominales, en Gyrinus - 2 torácica y 1 ventral, mientras que el escaraboide Rhizotrogus tiene 1 torácica y 0 abdominal (todos los ganglios de la cadena abdominal se fusionan en uno ubicado en los segmentos torácicos) [35] . Los escarabajos tienen un sistema nervioso autónomo bien desarrollado , que consta de tres secciones: estomatogástrica, ventral o abdominal y caudal [9] .
El sistema digestivo de los escarabajos consta de tres secciones: el intestino anterior, medio y posterior. Las paredes de todas las secciones del intestino están formadas por un epitelio de una sola capa , que está cubierto en el exterior con fibras musculares longitudinales y anulares. Su contracción asegura el movimiento de los alimentos en los intestinos. Los escarabajos tienen glándulas mandibulares, maxilares y labiales (labiales inferiores). La faringe y el esófago aseguran la deglución de los alimentos y su paso al bocio , que es el lugar de acumulación de los alimentos y su digestión inicial bajo la acción de las enzimas de la saliva y los jugos digestivos del intestino medio. El intestino posterior no está involucrado en la digestión y sus funciones están asociadas con la formación de excrementos , el intercambio de agua, la excreción y la osmorregulación [9] .
El sistema circulatorio está extremadamente reducido. Representado por el vaso dorsalubicado en el seno pericárdico y suspendido con la ayuda de hebras de tejido conectivo a la pared dorsal del cuerpo. Su parte trasera está representada por el corazón , que consta de varias cavidades consecutivas, y la parte delantera está representada por la aorta .
El sistema respiratorio de los escarabajos está representado por tráqueas, que se abren hacia afuera con varios pares de espiráculos : estigmas. Dos pares de estigmas están ubicados respectivamente en el meso y metatórax, y en los primeros cinco segmentos del abdomen [9] .
El sistema excretor está representado por los vasos de Malpighi , las células de urato del cuerpo graso y las células pericárdicas [36] .
El aparato reproductor femenino consta de un par de ovarios , un par de oviductos , un oviducto impar, glándulas sexuales accesorias y una espermateca. El aparato reproductor masculino consta de un par de testículos , un par de conductos deferentes, un conducto deferente, glándulas genitales accesorias y un órgano copulador ( edeagus ) [9] .
Órganos de los sentidosLos escarabajos tienen órganos sensoriales bien desarrollados: mecanorreceptores (que perciben el tacto, la vibración y las ondas sonoras); termorreceptores ; ojos _ Los ojos de los escarabajos son complejos ( facetados ), que incluyen una gran cantidad, a veces varios miles, de omatidios, muy cerca unos de otros. Cada omatidio percibe solo un punto del objeto frente a él, como resultado, el ojo compuesto da una imagen de mosaico que consta de muchos puntos individuales. También hay propiorreceptores , que envían señales al sistema nervioso sobre la posición, la deformación y el movimiento de partes individuales del cuerpo.
Los escarabajos perciben las vibraciones sonoras con la ayuda de los órganos de Johnston, que consisten en sensilla cordotonal modificada [37] .
Los órganos auditivos timpánicos se describen de manera confiable en representantes de dos familias: escarabajos de caballos del género Cicindela (en la superficie dorsal del primer segmento abdominal) y en representantes de dos tribus de la subfamilia Dynastinae (bajo el escudo pronotal) [38] .
Morfología de las etapas preimaginales
huevo
Los huevos de escarabajo suelen tener forma ovalada, redonda u oblonga. En su mayoría de color claro (blanco, amarillento, amarillo grisáceo, gris, verdoso o verde claro, con menos frecuencia marrón parduzco), translúcido. Su caparazón suele ser delgado o coriáceo, sin una escultura externa clara [1] .
Los huevos se ponen principalmente solos o en pequeños grupos, con mayor frecuencia en lugares apartados: bajo varios refugios, bajo piedras, hojas caídas, musgo , en tallos, brotes , frutos de plantas , grietas en la corteza de los árboles, en el suelo. A veces, para poner huevos, las hembras preparan cavidades especiales (por ejemplo, madrigueras subterráneas de escarabajos estercoleros llenas de estiércol ; conductos uterinos de escarabajos descortezadores ) o enrollan hojas de cierta manera en forma de cigarros ( rollos de pipa ) [1] [39 ] , en casos raros, en formas depredadoras, las hembras ponen huevos en los nidos de otros insectos (por ejemplo, los representantes del género Trichodes ponen sus huevos en los nidos de abejas y avispas solitarias, cápsulas de huevos de langostas ) [1] [40 ] .
Larva
Las larvas de escarabajo son muy diversas, pero tienen características estructurales comunes: se caracterizan por una cabeza desarrollada y altamente esclerotizada con un aparato bucal roedor, un cuerpo carnoso predominantemente alargado con cubiertas blandas o esclerotizadas [1] .
En las larvas que viven en secreto, el color suele ser blanco o amarillento, rara vez rosado, y en las especies que viven abiertamente es oscuro: negro, gris, marrón, verde sucio (las larvas de algunos escarabajos de las hojas se alimentan abiertamente de las hojas); a veces, en el fondo principal pueden aparecer manchas brillantes rojas, amarillas, marrones o metálicas.
De acuerdo con las características estructurales, se acostumbra distinguir varios tipos principales de larvas de escarabajos [1] [2] [3] .
- Las larvas campodeoides se caracterizan por 3 pares de patas torácicas largas, antenas claramente visibles, un cuerpo más o menos largo y bastante estrecho, muy móvil, a menudo equipado con 2 filamentos de cola y placas quitinosas densas en los tergitos torácicos y parcialmente ventrales ( escarabajos de tierra , Dytiscidae , Staphylinidae , Silphidae ).
- Las larvas erucoides se caracterizan por un cuerpo carnoso con forma de gusano, patas cortas o ausentes, antenas cortas apenas visibles, tegumento blando, con callos motores dorsales y abdominales en los segmentos torácico y abdominal. Generalmente inactivos, tienen un cuerpo que puede estirarse y contraerse en dirección longitudinal ( lamelares , carpas doradas , amantes de la sombra , leñadores , gorgojos , descortezadores y otros que habitan en la madera u otras cavidades).
- Las larvas del tipo "gusanos de alambre o gusanos de alambre " se caracterizan por un cuerpo largo, cilíndrico o ligeramente aplanado, quitinoso, bastante sólido, con patas cortas y fuertes, sus segmentos terminales pueden estar equipados con placas esclerotizadas y apéndices terminales ( cercos y urogonfas ). Su cuerpo es de color amarillo, marrón, con menos frecuencia casi negro ( escarabajos clic , darklings , etc.). Las larvas de este tipo son débilmente o, por el contrario, muy móviles (formas depredadoras). Este tipo incluye un gran grupo de larvas depredadoras de diferentes familias de escarabajos que viven debajo de la corteza y en la madera [41] .
Las larvas de las especies de escarabajos acuáticos generalmente se dividen en 2 tipos según su estilo de vida. Algunos de ellos son depredadores ( Dytiscidae , Hydrophilidae ), caracterizados por una cabeza grande, mandíbulas afiladas en forma de hoz, patas más bien largas, a veces cubiertas de pelos espesos, con los que nadan rápidamente. Respiran aire atmosférico, por lo que se ven obligados a subir periódicamente a la superficie del agua. Otras formas, en su mayoría no depredadoras ( Gyrinidae , Haliplidae y muchas especies acuáticas) tienen branquias traqueales (una especie de excrecencias ) en sus cuerpos que se utilizan para respirar bajo el agua. Las larvas de este tipo son mucho menos móviles, pero también se encuentran formas depredadoras entre ellas [1] [3] .
También hay otros tipos de larvas: por ejemplo, larvas de escarabajos de la piel fuertemente peludas , a menudo con borlas de pelos largos al final del abdomen, o larvas, cuya estructura difiere un poco de los tipos principales ( Cicindelinae , Lymexylidae y algunos otros) [1] [3] .
Crisálida
La pupa es blanca, libre. La pupa ocurre principalmente en el suelo o en el suelo del bosque, incluso si el desarrollo de las larvas ocurrió en otros lugares: en la madera de los árboles o debajo de la corteza, dentro de los tallos de las plantas herbáceas, en "cigarros" o bolsas enrolladas de hojas , etc. Las larvas de la mayoría de las especies acuáticas también pupan en el suelo a lo largo de las orillas de los cuerpos de agua. Sin embargo, muchas larvas pupan en los lugares de su desarrollo: en la madera de los árboles (barbos, barrenadores , escarabajos descortezadores , etc.), en las hojas de plantas forrajeras en las minas ( gorgojos Rhynchaenus ), en bolsas de hojas (algunos gusanos pipa), o abiertamente, directamente sobre las hojas ( mariquitas , algunos escarabajos de las hojas ), dentro de los granos ( cariópteros ), en nidos de himenópteros (muchos Cleridae ) [1] .
Antes del proceso de pupa, las larvas suelen disponer una "cuna de pupa" especial, muy raramente (algunos gorgojos) tejen un capullo real en la superficie de las hojas [1] .
Durante la fase pupal tienen lugar intensos procesos de reestructuración interna: histólisis e histogénesis . Los órganos de un insecto adulto se forman a partir de rudimentos especiales ( discos imaginales ). Estas son pequeñas acumulaciones de células indiferenciadas ubicadas en ciertos lugares del cuerpo de la larva. Las metamorfosis están reguladas por el complejo neuroendocrino de órganos [28] .
Revelado y reproducción
Ciclo de vida
Los coleópteros son siempre dioicos y casi siempre ovíparos [1] . Los escarabajos son insectos con metamorfosis completa . Esto significa que del huevo aparece una larva, que no parece un escarabajo adulto, que al final de su crecimiento se convierte primero en una pupa inmóvil y luego en un adulto (insecto adulto). Así, la gran mayoría de las especies de escarabajos pasan por 4 fases en su desarrollo: huevo, larva, pupa y adulto [1] . Sin embargo, hay algunas excepciones: en algunas familias (por ejemplo, ampollas ) el fenómeno de la hipermetamorfosis se observa con 5-6 o más fases, que se presentan en forma de etapas larvales especiales adicionales, a diferencia de la larva principal y la imago. En los escarabajos ampolla del género Meloe y Mylabris , esta etapa adicional se denomina " triungulina " [40] [42] .
Otra excepción es la neotenia , que es la capacidad de algunos organismos para alcanzar la madurez sexual y reproducirse en estado larvario [42] . Un ejemplo son las hembras del género Platerodrilus (familia de alas rojas - Lycidae ) . Al mismo tiempo, se excluyen 2 fases en el desarrollo de las hembras a la vez: pupa e imago. Sin embargo, este fenómeno no excluye el desarrollo normal de los machos.
La partenogénesis es bastante rara en los escarabajos, pero ocurre en muchas familias, más comúnmente en algunos escarabajos oscuros , escarabajos de las hojas y especialmente gorgojos . Al mismo tiempo, se conservan las 4 fases de desarrollo en las hembras, pero los machos pueden estar completamente ausentes entre los adultos [1] .
El nacimiento vivo (en todos los casos en forma de ovoviviparidad) es extremadamente raro en varias familias filogenéticamente no relacionadas. La primera especie de escarabajo en la que se descubrió la ovoviviparidad ya a mediados del siglo XIX (en las hembras, las larvas ya maduras se encuentran en los oviductos de las cáscaras de los huevos), son los escarabajos errantes Corotoca melantho ( Staphylinidae ; en la subfamilia Aleocharina ) [43] y escarabajos de las hojas ( Chrysomelidae ; en la tribu Chrysomelini de la subfamilia nominativa Chrysomelina ) [44] [45] . En 1913, se descubrió la ovoviviparidad en los escarabajos micromalthus ( Micromalthidae ) [46] . Posteriormente, esta lista incluyó escarabajos terrestres ( Carabidae ) [47] y escarabajos oscuros ( Tenebrionidae ; en las tribus Pedinini y Ulomini de la subfamilia nominativa Tenebrioninae ) [48] [49] [50] . Los escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae : Borneostyrax cristatus ) se agregaron a esta lista en 2016 [51] .
La biología de la reproducción del escarabajo micromalthus ( Micromalthus debilis ) es peculiar y compleja, con tres estadios larvarios conocidos. Las larvas de la primera edad son muy móviles, tienen patas largas y cabeza grande, pero no se alimentan. Después de la muda, se convierten en larvas sin patas de la segunda edad, cuya función principal es la alimentación. Ellas, a su vez, se convierten en larvas de tercer estadio, que no se alimentan, pero son capaces de reproducirse y dan a luz a muchas larvas de primer estadio. Conocido en esta especie y en adultos , desarrollándose a partir de larvas de segundo estadio, sin embargo, este proceso no ha sido completamente estudiado. En Micromalthus, existe el único caso entre insectos de una combinación de hipermetamorfosis con la reproducción de larvas - pedogénesis [40] .
La fase de huevo en los escarabajos dura de 2 a 3 semanas. La larva en desarrollo se caracteriza por 3-7 estadios, separados por mudas. La duración del desarrollo larvario depende principalmente de las condiciones climáticas de la zona natural y del tipo de alimentación de las larvas. En un clima templado, la gran mayoría de escarabajos desarrollan una generación por año, pero en muchos escarabajos que viven en el suelo y la madera ( escarabajos , ciervo volante , cascanueces , barrenadores , leñadores , escarabajos oscuros , etc.), el desarrollo de larvas tiene una duración de 2 a 6 años y, en condiciones desfavorables, puede retrasarse por períodos más prolongados. Al mismo tiempo, las mariquitas, los escarabajos de las hojas y algunos otros escarabajos en el sur de la zona media y en las regiones subtropicales pueden desarrollar 2-3 generaciones por año. Los escarabajos tropicales y las plagas de interior generalmente desarrollan varias generaciones por año y se desarrollan continuamente durante todo el año [1] .
La duración de la etapa de larva y adulto en diferentes especies de escarabajos no es la misma. Más a menudo (en la mayoría de los escarabajos terrestres , escarabajos errantes , nadadores , escarabajos de las hojas , algunos gorgojos, escarabajos descortezadores y muchos otros representantes de varias familias), las larvas completan su desarrollo en unas pocas semanas, y los adultos pueden vivir mucho más, a partir de varios meses. a varios años, volviendo a poner huevos y dando nuevas generaciones de escarabajos. En otros grupos de escarabajos, el desarrollo de las larvas continúa mucho más tiempo que los adultos viven (en varios escarabajos lamelares , clic , ciervo volante, escarabajos dorados , algunos barbos , etc.). Habiendo terminado de poner huevos, estos escarabajos mueren. A veces (en algunas especies de darklings ) las larvas y los adultos pueden vivir el mismo tiempo, a veces durante varios años. Por ejemplo, el escarabajo oscuro adulto Polposipus herculeanus de las Seychelles puede vivir hasta 8 años [52] . También hay una diferencia en la esperanza de vida de mujeres y hombres. En algunas especies, los machos aparecen antes que las hembras y mueren rápidamente después del apareamiento, mientras que las hembras siguen viviendo hasta poner todos los huevos que maduran en sus porciones [1] .
En latitudes templadas, la mayoría de los escarabajos hibernan en el suelo, en la hojarasca del bosque, algunos en la madera, bajo la corteza de los árboles, etc.; predominantemente en la fase adulta y larvaria, con mucha menos frecuencia en las etapas de huevo o pupa. La fase de pupa en los escarabajos es corta y suele durar de 2 a 3 semanas [1] .
Cuidar de la descendencia
Los escarabajos se caracterizan por un rico conjunto de manifestaciones del instinto de cuidar a la descendencia. Esto se manifiesta, en primer lugar, en la preparación de alimentos para futuras larvas, o en el cuidado de los huevos puestos (o incluso de las larvas) [39] .
La manifestación más primitiva del cuidado de la descendencia es garantizar la seguridad de los huevos que se ponen. La más simple y común es la puesta de huevos en refugios naturales: grietas en el suelo o en la corteza de los árboles, enterrándolos en el suelo, etc. Las hembras de muchas especies de barbos roen muescas especiales en la corteza de los árboles forrajeros y ponen huevos en ellos. [53] . Varios gorgojos, como los gorgojos de la fruta ( Balaninus ), perforan los frutos de varios árboles y ponen sus huevos en ellos. Luego, la larva se desarrolla dentro del feto y devora su núcleo blando [39] .
Una forma más complicada es hacer estuches especiales para huevos. Los escarabajos de las hojas del género Phyllodecta fabrican una cápsula protectora para los huevos a partir de sus propios excrementos, el género Galeruca pega los huevos en un “paquete” protegido con un secreto especialmente secretado, los escarabajos escudo tropicales del género Aspidomorpha construyen una ooteca real con varias células. El escarabajo de la hoja viburnum ( Galerucella viburni ) roe una especie de nido en las ramas, depositando allí varios huevos y cerrándolo con una tapa hecha de fibras de madera y excrementos, unida con un secreto secretado por la hembra. Los escarabajos acuáticos, como los escarabajos de agua , tienen glándulas de araña especiales. Con el secreto que secretan estas glándulas, elaboran cápsulas para sus óvulos [39] .
Rhynchites y géneros relacionados ponen sus huevos en agujeros perforados en varias partes suculentas de las plantas (brotes jóvenes, yemas) . Otra forma de proteger a la futura descendencia es hacer las llamadas hojas a partir de hojas. "cigarros" (o bag-pounders) con rollos de pipa . Las lombrices femeninas ponen sus huevos en el tejido de la hoja y luego hacen cortes ingeniosos, matemáticamente calculados con precisión en las hojas, lo que les permite sacar un tubo denso. Luego, la hembra generalmente roe a través de la nervadura principal de la hoja, después de lo cual se desvanece [54] . Los gorgojos africanos del género Alcides roen el refugio de los huevos en las ramitas, y luego roen la corteza y la basura sobre su base: la rama muere y las larvas se alimentan. Algunos barbos americanos Oncideres y African Tragocephala parecen estar haciendo lo mismo , capaces de mordisquear ramas de hasta 12 centímetros de diámetro [39] .
La preparación de alimentos para las larvas alcanza la mayor dificultad en los escarabajos peloteros e incluye tanto la excavación elemental de agujeros debajo de los montones de estiércol como su transporte (después de hacer bolas) a través de largas distancias desde el montón hasta un complejo sistema de cámaras y pasajes subterráneos. Algunos escarabajos peloteros aphodia , como Aphodius porcus , no preparan ellos mismos el alimento para sus larvas, sino que utilizan la comida preparada por otras especies: buscando los túneles de los escarabajos peloteros , ponen sus huevos sobre las tortas estercoleras que han preparado. Las larvas de Aphodia maduran antes, se alimentan de estiércol y casi no dejan alimento para las larvas de desarrollo más lento de la especie huésped [55] . El escarabajo estercolero Coproecus hemiphaericus de Australia, al encontrar heces secas de animales, las entierra tan profundamente que llegan a los acuíferos, donde, cuando se humedecen, se ablandan y se vuelven aptas para alimentar futuras larvas [55] .
Los escarabajos Kravchik (Lethrinae) cosechan plantas herbáceas trituradas para sus larvas en visones subterráneos, una especie de silo . Los comedores de muertos , en particular los escarabajos sepultureros , proporcionan alimento a sus larvas enterrando los cadáveres de los vertebrados en el suelo. Las cámaras subterráneas están dispuestas alrededor del cadáver, en las que se ponen los huevos. Después de que emergen las larvas, la hembra las alimenta continuamente, regurgitando gotas de una mezcla de nutrientes semidigeridos a cada larva [54] .
Algunos escarabajos terrestres construyen cámaras de anidación y protegen la oviposición hasta que emergen las larvas y, a veces, hasta que los escarabajos emergen de las pupas. Se observa un comportamiento similar en los escarabajos coprófagos hembra (género Copris ).
Los escarabajos de la corteza no solo hacen pasajes uterinos especiales debajo de la corteza de los árboles en los que ponen sus huevos, sino que también infectan los árboles forrajeros con hongos especiales que hacen que la madera sea adecuada para que las larvas se alimenten. Además, las hembras de los descortezadores pueden mantener cierta temperatura y humedad en los pasajes por ventilación durante todo el tiempo de desarrollo de las larvas [56] .
Algunos escarabajos no construyen refugios, sino que cubren a sus crías con sus propios cuerpos. Por ejemplo, las amantes del agua Helochares llevan huevos en la parte inferior del abdomen. Y los escarabajos escudo sudamericanos del género Omaspides tienen bordes laterales extendidos de los élitros, bajo los cuales se refugian hasta 20 larvas jóvenes [39] .
Los representantes de la familia passalidae ( Passalidae) se distinguen por un instinto altamente desarrollado para cuidar a la descendencia. Viviendo en madera podrida, a menudo se encuentran en grupos enteros en ella, formando grupos sociales . Machos y hembras, que viven en parejas, alimentan conjuntamente a sus crías con madera masticada, humedecida con saliva y fermentada con la participación de hongos especiales. Estos escarabajos no solo alimentan a las larvas, sino que también protegen a las pupas ya los adultos recién emergentes [40] [57] [58] .
Mestizaje
El cruce interespecífico en escarabajos no es infrecuente. Para los escarabajos de cuernos largos del género Batocera de Indo-Malaya , se han registrado varios híbridos ; también se conocen híbridos interespecíficos en el género Monochamus , apareándose entre diferentes especies del género Dorcadion y entre representantes del subgénero Compsodorcadion [53] .
Ginandromorfismo
Durante el desarrollo de los escarabajos, los cambios genéticos son posibles, lo que lleva a la aparición de escarabajos ginandromorfos , mitad macho, mitad hembra, en los que un lado del cuerpo es completamente masculino y el otro es femenino (los llamados ginandromorfos bilaterales) [59] [60] .
Genética
El número de cromosomas en los escarabajos es muy variable, con números diploides que van de 4 a 70. Hay datos citogenéticos para más de 4900 taxones, y todos los escarabajos que se reproducen sexualmente tienen machos heterogaméticos, con más de 3000 especies que tienen cariotipos de cromosomas sexuales XY heteromórficos. De las especies restantes, más de 700 son XO y más de 100 son asexuales. El suborden Archostemata se ha estudiado a partir de dos especies: Distocupes varians tiene 9 autosomas y determinación sexual XO, mientras que Micromalthus debilis tiene un número de cromosomas diploides de 20 y partenogénesis cíclica, pedogénesis (reproducción por larvas sexualmente maduras) y haplodiploidía . El suborden Myxophaga se ha estudiado a partir de una especie, Ytu zeus . El número diploide en esta especie es 20 y los cromosomas sexuales tienen un apareamiento XY distante. Para el suborden Adephaga , hay datos de 1221 especies de 7 familias. El número de cromosomas en Adephaga es más bajo en Graphipterus serrator , que tiene un número de cromosomas diploides de 8, y más alto en Dixus capito obscuroides , que tiene 70 cromosomas. El suborden Polyphaga más grande tiene los cromosomas sexuales XY más comunes (más de 1884 especies de 43 familias). Los cromosomas sexuales XO están registrados en 18 familias y los sistemas complejos de cromosomas sexuales se encuentran en 12 familias. El número de cromosomas diploides oscila entre 4 en Chalcolepidius zonatus y 66 en Disonycha bicarinata [61] .
La poliploidía es común en las especies partenogenéticas y la partenogénesis se ha identificado en 16 familias. La verdadera haplodiploidía ha evolucionado al menos una vez en la subfamilia Scolytinae , y se cree que todos los Xylobrini (>1200 taxones) son haplodiploides, pero esto solo se ha investigado en unas pocas especies. Otro escarabajo descortezador que no está estrechamente relacionado con la tribu Xylobrini, el Hypothenemus hamperi , muestra una haplodiploidía funcional en forma de eliminación del genoma paterno [61] .
Características de la fisiología
Comida
Entre los escarabajos hay representantes de la mayoría de los principales tipos de alimentos que se conocen dentro de la clase de insectos [2] . Los escarabajos están representados tanto por numerosos depredadores (polífagos y especializados) como por la gran mayoría de formas herbívoras ( fitófagos ). Entre estas últimas, existen tanto especies devoradoras de hojas como consumidoras de raíces (rizófagos), flores y polen ( antófagos ), madera y corteza ( xilófagos ), frutos o semillas ( carpófagos ). La mayoría de los fitófagos se alimentan de tejidos vegetales vivos, pero algunos también pueden alimentarse de madera seca. Extensos grupos biológicos están formados por escarabajos que se alimentan de hongos ( micetofagos ), así como especies que se alimentan de restos animales y vegetales en descomposición y descomposición ( necrófagos y saprófagos ) y detritófagos que se alimentan de sustancias secas o de descomposición lenta de origen vegetal y animal . . Todos los grupos enumerados están conectados por múltiples transiciones [1] [2] .
Entre los escarabajos (leñadores, lamelares , cascanueces y otras familias) existen especies cuyos adultos no se alimentan en absoluto y viven del aporte de nutrientes acumulados en el estado larvario de desarrollo. Pero para la mayoría de los escarabajos, especialmente los de larga vida, la nutrición de los adultos ("nutrición adicional") es necesaria para prolongar la vida y la maduración de los huevos [1] .
La naturaleza de la nutrición de las larvas y adultos de la mayoría de los grupos de escarabajos es muy similar, pero en otros la nutrición de estas fases es completamente diferente. Por ejemplo, las larvas de bronce viven en el suelo, el humus , los restos de plantas en descomposición y los escarabajos se alimentan de las flores o de la savia de los árboles. Los escarabajos de cuernos largos en la fase larvaria se alimentan principalmente de la madera o debajo de la corteza de los árboles, con menos frecuencia en los tallos de las plantas herbáceas, y los adultos de muchas especies se encuentran en las flores y se alimentan del polen. En algunos casos, las larvas son depredadoras, mientras que los adultos se alimentan de materia vegetal [1] [2] .
Movimiento
Los escarabajos que viven en el suelo, en los troncos de los árboles o abiertamente en las plantas, en su mayoría se mueven arrastrándose a diferentes velocidades, pero algunos de ellos (muchos escarabajos terrestres , escarabajos errantes , escarabajos dorados , escarabajos clic, escarabajos de cuero , escarabajos de hongos , moots y algunas barbillas ) pueden correr rápido. Los escarabajos que viven en suelos arenosos (algunos escarabajos terrestres grandes, caballos de carrera y escarabajos oscuros ), así como trepadores de árboles (muchas barbillas) tienen patas más o menos largas y, en algunos casos, curvas [1] . La capacidad de saltar está disponible en algunos escarabajos de las hojas ( Alticinae , Sagra [58] ), jorobadas , Rhynchaenus , que tienen muslos traseros fuertemente engrosados. Utilizan los saltos no solo como medio de transporte, sino también para escapar de los depredadores. La capacidad de saltar solo está disponible para los clickers , que tienen una estructura anatómica especial en el protórax y el mesotórax. Su salto va acompañado de un chasquido característico (a veces bastante fuerte) y se utiliza para volcar su cuerpo en la parte ventral, en los casos en los que el escarabajo está tumbado boca arriba, por ejemplo, después de caer al suelo. Al poseer patas cortas, los clickers no pueden darse la vuelta de ninguna otra manera [1] .
La principal forma de movimiento de los escarabajos en el aire es el vuelo de aleteo . Antes de despegar, los escarabajos levantan sus élitros y luego extienden y extienden sus alas . Es por eso que los escarabajos despegan predominantemente lentos y su vuelo es relativamente lento. El despegue rápido y el vuelo rápido se observan solo en pequeños peces dorados ( Agrilus ) y barbos ( Menesia ), así como en caballos [1] .
Un cambio en la dirección del movimiento en vuelo va acompañado de una rotación del eje longitudinal del cuerpo. La velocidad de vuelo puede ser baja o alta. La peculiaridad del vuelo de los escarabajos radica en la baja maniobrabilidad y velocidad, aunque este último indicador aumenta en las especies de gran tamaño [62] . Los escarabajos y los fanópteros son los únicos insectos que utilizan predominantemente el par de alas posteriores para volar. En un escarabajo volador, a diferencia de los representantes de otras órdenes de insectos, la parte principal del cuerpo está frente a las alas de trabajo [62] .
Algunos escarabajos, como los escarabajos de bronce y Gymnopleurus , pueden volar sin levantar los élitros, extendiendo sus alas a través de huecos especiales a los lados de los élitros . Los representantes individuales de Coleoptera no pueden volar en absoluto, ya que sus alas están reducidas o completamente ausentes [1] [63] .
Características del comportamiento
Comunicación
SonidosLa capacidad de emitir sonidos está bastante extendida entre los escarabajos y se encuentra en representantes de unas 20 familias [64] . La comunicación acústica es uno de los medios de comunicación más importantes en los individuos de una misma especie. Con la ayuda de los sonidos se asegura el encuentro de machos y hembras, se mantienen las relaciones intrapoblacionales e intrafamiliares, se logra el aislamiento reproductivo en especies afines. En los contactos con otras especies, las señales sonoras realizan principalmente funciones más estrechas, como asustar o amenazar. La mayoría de los escarabajos que emiten sonidos lo hacen con la ayuda de un aparato estridulatorio. Es más común en las barbillas , en las que el sonido se produce cuando el protórax se mueve en relación con el mesotórax, debido al deslizamiento del borde posterior a lo largo de la plataforma estridulatoria. Si sujetas la barbilla por el abdomen, puedes notar fácilmente cómo hace crujidos, moviéndose hacia arriba y hacia abajo por la parte delantera del cuerpo. En varias capuchas , a los lados del protórax hay filas de pequeños tubérculos, y se emiten sonidos cuando la parte superior de los fémures anteriores se pasa a lo largo de estos tubérculos [65] .
Los representantes de algunas familias emiten sonidos golpeando el sustrato con la cabeza o el extremo del abdomen (este último método es típico de los escarabajos oscuros ). "El reloj de la muerte": así es como muchas naciones llaman a los sonidos de "tic-tac" que emiten algunos molinillos para muebles y casas ( Anobiidae ), que se asientan en los productos de madera . Estos tipos de molinillos hacen estos sonidos, similares al sonido de los relojes que hacen tictac , golpeando rítmicamente sus cabezas contra las paredes de sus movimientos en la madera. Estos sonidos son una forma de atraer a las hembras [54] [66] .
ResplandorEl brillo bioluminiscente es característico de las luciérnagas , algunas especies tropicales de escarabajos clic , así como de las hembras y larvas de escarabajos de la familia Fengodidy . Al mismo tiempo, el número, la forma y la ubicación de los órganos de luz varían en las diferentes especies. Así, en algunas especies tropicales, pequeños órganos de luz se ubican en el lado dorsal de cada esternito abdominal . En los escarabajos clic del género Escarabajos clic portadores de fuego ( Pyrophorus ), dos pequeños órganos luminosos se encuentran en la parte superior del pronoto, y un gran órgano luminoso también se encuentra en el primer esternito del abdomen. La mayoría de las especies tienen solo un gran órgano luminoso en el lado ventral de los dos últimos esternitos abdominales. El brillo se basa en la reacción de oxidación de la luciferina con la participación de una enzima específica, la luciferasa , así como de ATP e iones de magnesio [67] [68] .
Las luciérnagas tienen señales asociadas con el comportamiento sexual (señales de búsqueda y llamada en machos y hembras), señales protectoras y territoriales, e incluso mimetismo ligero . Algunas especies, como la luciérnaga común ( Lampiris noctiluca ), solo tienen una señal de llamada. En la gran mayoría de especies de los géneros Photinus y Photuris , no existen diferencias entre las señales de búsqueda y llamada en los machos. A su vez, el fenómeno del mimetismo lumínico fue descrito solo en hembras del género Photuris , cuando las hembras emiten señales luminosas de disposición para el apareamiento, que son características de especies del género Photinus que habitan el mismo territorio con ellas. Los machos Photinus , atraídos por estas señales, "caen en la trampa" y sirven de alimento a las hembras depredadoras del género Photuris [69] [70] [71] .
Las luciérnagas tienen varios tipos de comunicación luminosa. Los individuos del mismo sexo (principalmente las hembras no voladoras) emiten señales propias de la especie que atraen a los machos (género Lampyris , Pyrophorus , etc.), mientras que en los individuos voladores no es necesaria la presencia de señales luminosas propias. En otro caso, los individuos voladores de un sexo (principalmente machos) producen señales luminosas específicas de la especie, en respuesta a las cuales los individuos del otro sexo emiten "respuestas" luminosas (subfamilia Lampyrinae ). También hay especies con variantes intermedias del comportamiento descrito anteriormente [69] [72] [73] .
Las hembras de las luciérnagas sudamericanas del género Phrixctrix son capaces de emitir luz de colores verde y rojo, y hacerlo de forma alterna o simultánea [74] .
FeromonasLos escarabajos utilizan las feromonas para una amplia variedad de propósitos. Las más importantes son las feromonas sexuales, que facilitan el encuentro de machos y hembras. Por lo general, las feromonas sexuales son secretadas por las hembras, pero también se han observado casos de liberación por parte de los machos. Los escarabajos también secretan feromonas de agregación, que ayudan a los individuos de la misma especie a formar una acumulación necesaria para alimentarse o pasar el invierno [75] .
Actividad estacional y diaria
El tiempo de vuelo y su duración son muy diversos en los distintos grupos de escarabajos y están limitados por la estación cálida en latitudes templadas. Las formas más tempranas en el sur del centro de Rusia son predominantemente especies primaverales. El mayor número de especies aparece en el carril central en junio - julio, en las regiones del sur - en mayo - junio. También en el carril central hay varias especies cuyo vuelo ocurre a fines del verano, principios del otoño. Por lo tanto, en el carril central, durante la temporada de crecimiento de las plantas, hay un cambio gradual en la composición de la fauna de los escarabajos, mientras que algunas especies viven durante casi toda la temporada cálida, desde la primavera hasta el otoño [1] .
Los escarabajos que se alimentan de cultivos de plantas y flores están activos principalmente durante el día y son más móviles durante las horas calurosas del día (por ejemplo , escarabajos de bronce , escarabajos de cuernos largos Lepturinae , etc.) y se esconden en refugios por la noche. Otros escarabajos, por el contrario, están activos por la tarde y al anochecer, y durante el día se esconden principalmente en lugares apartados (por ejemplo, los escarabajos de cuernos largos Prioninae , escarabajos de tierra , etc.) [1] . En algunas especies, los machos son más activos y migratorios, mientras que en otras, las hembras [76] .
ClústeresLas mariquitas pueden formar agregaciones masivas en las áreas de invernada. Las razones de las agregaciones invernales y las migraciones precedentes pueden estar relacionadas con la formación histórica de esta familia, debido a que las agregaciones son típicas de países con inviernos fríos, que fueron habitados por especies amantes del calor que cambiaron su tipo de dieta y estilo de vida [77] [78 ] [79] [80 ] .
Algunos escarabajos también realizan vuelos en grupo. Por ejemplo, los nadadores , amantes del agua, a veces vuelan en bandadas bastante grandes cuando se trasladan a nuevos embalses [1] .
Torneos de apareamiento y peleas
Los machos de muchos ciervos y algunos huecos suelen ser agresivos con otros machos de su especie. Se pelean entre ellos por los lugares de alimentación (por ejemplo, lugares donde se filtra la savia de los árboles) o las hembras. Tales batallas generalmente tienen lugar en troncos de árboles. Por ejemplo, los machos de muchos ciervos, al notar al enemigo, adoptan una postura amenazante: levantan la parte frontal del cuerpo y extienden sus antenas ampliamente hacia los lados. Si las amenazas no funcionan, el macho ataca al enemigo. Al mismo tiempo, los machos generalmente se levantan sobre sus patas delanteras y medias ("parados sobre sus patas traseras"), abren las mandíbulas de par en par. Durante tales peleas, cada uno de los oponentes intenta levantar al oponente por los élitros con sus mandíbulas, levantarlo en el aire y luego arrojarlo hacia abajo [81] [82] .
Durante el vuelo, los barbos grandes (barbos negros , Prionus , etc.) a veces luchan entre machos, asemejándose a torneos de apareamiento, durante los cuales se muerden las antenas y partes de las extremidades [1] . También en los escarabajos , pueden ocurrir peleas entre escarabajos por la posesión de una bola de estiércol ya preparada y enrollada .
Distribución y hábitats
Los escarabajos están ampliamente distribuidos por todo el mundo, en seis regiones zoogeográficas , a excepción de la Antártida , la zona de hielo del Ártico y los picos de las montañas más altas. El destacamento está más ricamente representado en las regiones tropicales [83] .
Los coleópteros habitan la tierra y el agua dulce en todo el mundo, desde los desiertos más áridos hasta los bosques tropicales , desde las regiones ecuatoriales hasta la tundra. Los escarabajos están ausentes solo en áreas que están cubiertas con una capa de hielo permanente ( la Antártida , algunas regiones del Ártico y los picos de las montañas más altas). En el Cáucaso , los escarabajos se elevan a altitudes de más de 3000 m, en las montañas de Asia Central hasta 4500 m, y en el Himalaya y las regiones montañosas de los trópicos hasta 5000–5500 m [1] [2] . Por ejemplo, el escarabajo de tierra Bembidion bracculatum y unas 25 especies más del género runners del Himalaya habitan únicamente en el cinturón de altitudes de 4300-5000 metros sobre el nivel del mar en la zona de las nieves eternas [40] .
Dentro del área de distribución, los escarabajos se pueden encontrar en casi todas partes. Muchos de ellos viven en las capas superiores del suelo, sus larvas y pupas pasan su vida en ellos, y los adultos suelen salir a la superficie por un corto tiempo (las excepciones son algunos pequeños escarabajos terrestres , escarabajos errantes , gorgojos , etc.) . No menos numerosos son los habitantes de las plantas. Algunos escarabajos viven debajo de la corteza o en la madera , otros - en las hojas (ocasionalmente incluso dentro de sus tejidos), en flores y frutos , y otros - en las raíces . Las plantas también son presa de muchos escarabajos depredadores ( mariquitas , varios escarabajos terrestres ). Representantes de algunas familias se asientan sobre hongos arbóreos y terrestres , alimentándose de ellos (micetofagos), o cazando otros animales que aquí habitan. Muchos escarabajos son habitantes del estiércol o se asientan en la carroña ; algunos de ellos se alimentan de sustancias en descomposición, mientras que otros son depredadores , en particular, se alimentan de larvas de moscas [1] [2] .
Muchos coleópteros también viven en cuerpos de agua dulce. Muchos de ellos son representantes de familias acuáticas específicas ( flotadores , torbellinos , amantes del agua , etc.), otros son representantes especializados de familias que habitan principalmente en tierra. Los escarabajos se encuentran en todo tipo de cuerpos de agua dulce (incluidos los subterráneos), pero la gran mayoría de ellos prefieren cuerpos de agua pequeños, poco profundos, de flujo débil y con abundante vegetación. En algunas familias de escarabajos, casi todas las especies en cualquier etapa de desarrollo viven en el agua, mientras que en otras familias solo algunas especies pueden vivir en el agua y, a menudo, solo en una fase de su ciclo de vida.
Algunos nadadores y torbellinos también se encuentran en aguas salobres. Sin embargo, los coleópteros no viven en agua de mar de salinidad normal. Entre los escarabajos también hay habitantes específicos de las orillas de cuerpos de agua dulce o salada . Entre estos últimos, hay especies que se dan exclusivamente en suelos muy salinos ( halobiontes ) o lo prefieren ( halófilos ) [1] [2] . Y algunos incluso pueden sumergirse en agua salada. Por ejemplo, la especie Cicindis horni es un escarabajo terrestre depredador flotante que vive en las costas de los salares de Argentina . Al mismo tiempo, no solo puede nadar en la superficie del agua, sino que también se sumerge en las profundidades en busca de presas (pequeños branquiópodos planctónicos ) [85] .
Los biotopos solonchak y las orillas de los cuerpos de agua salina están habitados por una fauna característica y peculiar de escarabajos, asociados en su desarrollo a suelos salinos o vegetación solonchak (pequeños escarabajos terrestres , entre ellos el género scarita , caballos , escarabajos endémicos, barbos, gorgojos ) [ 86] .
Los escarabajos que habitan los desiertos y semidesiertos se caracterizan por la presencia de un ritmo diurno con actividad predominantemente nocturna, resistencia a las altas temperaturas y la capacidad de mantener el equilibrio hídrico del organismo , muchas veces a expensas del agua metabólica. Muchas especies se caracterizan por la corta duración de la etapa adulta y su afagia [86] . Los habitantes característicos del desierto son los escarabajos oscuros y algunos escarabajos terrestres [87] .
De particular interés es el escarabajo Zaitzevia thermae , que es endémico de las aguas termales de Montana ( EE.UU. ). Los escarabajos miden solo 2 mm de largo y sus larvas viven en aguas inusualmente cálidas con una temperatura de 29 °C [88] .
Un grupo grande y diverso está formado por escarabajos que viven constantemente en hormigueros , llamados mirmecófilos . Asimismo, un extenso grupo biológico lo constituyen los coleópteros sinántropos (compañeros humanos etc.,graneros,alimentosalmacenes,dependencias,viviendasinstalarse,) .
Ecología
Relaciones con otros organismos
Las relaciones de los escarabajos con otros organismos son muy diversas e incluyen mimetismo , comensalismo , parasitismo y mutualismo [89] .
Simbiontes y comensalesUn ejemplo de comensalismo , con el beneficio que obtienen los escarabajos, pueden servir como algunas especies de kozheedov , asociadas a las arañas , en cuyos nidos se alimentan de los restos secos de los insectos que han capturado [90] .
Un caso especial de comensalismo en los escarabajos es la foresis , la transferencia de otros organismos al insecto huésped. En los escarabajos, pequeñas garrapatas del género Poecilochirus y de las familias Acaridae , Macrochelidae , Parasitidae , Uropodidae y otras “viajeras” sobre escarabajos carroñeros , sepultureros , escarabajos estercoleros , karapuziks y otros [90] [91] pueden servir como ejemplo de esto. fenómeno Y el barbo sudamericano Acrocinus longimanus tiene una relación simbiótica con falsos escorpiones del género Cordylochernes , viviendo bajo los élitros de escarabajos y alimentándose de ácaros parásitos [ 92] .
Entre los escarabajos, hay una serie de mirmecófilos que mantienen estrechas relaciones con las hormigas . Se alimentan de varios excrementos de hormigas o material de construcción de nidos en descomposición, pero muchos son gorrones [40] [93] . Muchos de ellos han desarrollado estructuras especiales para la convivencia con las hormigas. Algunos tienen glándulas especiales en sus cuerpos que secretan sustancias que las hormigas lamen. Por ejemplo, en paussids se localizan en las antenas, y en escarabajos palpables en los lados del cuerpo [40] . Los mirmecófilos también incluyen algunos cacahuetes , escarabajos errantes y otros. Así, 19 géneros de estafilinas "cohabitan" con hormigas errantes, 17 géneros con hormigas rojas y 15 géneros con representantes de la subfamilia formicina [94] . Staphylin pide comida a las hormigas anfitrionas al tocar el labio inferior y se defiende en caso de un ataque secretando repelentes . Los escarabajos errantes que conviven con las hormigas errantes imitan a las hormigas en la forma y el color de su cuerpo (un ejemplo de mimetismo batesiano).
También entre los escarabajos hay una serie de termitófilos que mantienen asociaciones con termitas o viven en termiteros . Tienen respuestas tanto morfológicas como de comportamiento que les permiten entrar en estrechas relaciones simbióticas con las termitas. Varias tribus y géneros altamente especializados de Aleocharinae son completamente termitofílicos (Corotocini, Feldini [95] , Pseudoperinthini [96] , Termitopaedini [97] , Termitocharina, Termitocupidina, Termitogastrina, Trichopseniini) [98] . Se ha observado termitofilia en el género sudamericano Sedolinus de la tribu Staphylinini [99] , en las larvas de los escarabajos terrestres Orthogonius y Helluodes [100] y algunos otros escarabajos. Y Coatonachthodes ovambolandicus , una especie de pequeños escarabajos errantes termitófilos , tiene un abdomen de forma única, que desde arriba tiene una forma similar a una termita obrera con apéndices que se asemejan a piernas e imitan antenas [102] .
Un ejemplo del comensalismo de hormigas y escarabajos son algunos tipos de hormigas de bronce , por ejemplo, bronce metálico [63] , cuyos estadios larvarios tienen lugar en los hormigueros de hormigas rojas y pequeñas del bosque, hormigas carpinteras de pecho rojo y algunas otras . [63] .
Los comensales de varias moscas de sierra y avispas de las agallas son algunos gorgojos del género Balaninus , que ponen sus huevos en las agallas de varias plantas leñosas, por ejemplo: Balaninus pyrrhoceras en las agallas de las agallas del roble , Balaninus brassicae en las agallas de las hojas del género Nemato .
Varias especies sudamericanas de escarabajos lamelares del género Gluphyrocanthon son mamíferos ectocomensales y viven en el pelaje de algunos monos . Especies de los géneros Uroxis y Thihillum se encuentran en el pelaje de los perezosos o en el ano del tapir centroamericano . En Australia , los representantes del género Macropocopris viven en canguros en condiciones similares [103] .
Muchos escarabajos de la piel están relacionados con los insectos y en parte con las arañas . Un grupo significativo de especies se encuentran entre los simbiontes de varios himenópteros . Algunos de ellos se desarrollan en los nidos de abejorros , otros viven en las madrigueras de avispas y abejas [104] .
La mayoría de los escarabajos comedores de hongos y comedores de madera muerta tienen simbiontes intestinales relacionados con levaduras u hongos similares a levaduras de Ascomycota . Un aspecto clave de la relación entre escarabajos y hongos es que los primeros tienen características que contribuyen a la propagación de esporas, conidias y partículas de micelio , que son transportadas por los escarabajos en la superficie de su cuerpo [105] . Algunos escarabajos de la subfamilia Scolytinae y Platypodinae crían "jardines de hongos" en pasajes de madera: esparcen esporas de hongos en ellos, que se convierten en alimento para sus larvas [105] .
Muchos representantes de los gorgojos del género Gymnopholus (especialmente del subgénero Symbiopholus ) se caracterizan por el crecimiento simbiótico de algunas plantas , algas , líquenes , hepáticas y hongos en la superficie de la cutícula en la parte superior de los élitros modificados [106] [107] .
Parásitos y parasitoidesEl parasitismo entre los escarabajos es bastante raro. Entre los escarabajos, hay parasitoides que son ectoparásitos. Larvas de ampollas , algunos pieds parasitan en nidos de abejas y avispas solitarias, en vainas de huevo de langosta . Además, las larvas de algunos escarabajos terrestres del género Lebia parasitan pupas de escarabajos de las hojas u otros grupos de escarabajos [40] . Las larvas del escarabajo abanico son ectoparásitos de las larvas de los escarabajos barrenadores y de algunos himenópteros . También existen casos aislados de transición a endoparasitismo en las larvas de algunos géneros de escarabajos abanicos que viven en el cuerpo de las cucarachas .
Los adultos de algunos escarabajos son ectoparásitos o semiparásitos de los mamíferos , por ejemplo, los escarabajos Platypsyllus castoris parasitan a los castores de río [58] , probablemente alimentándose de su piel muerta, el género Leptinus en campañoles , Sliphopsyllus en desmanes . Además, algunas estafilinas sudamericanas son ectoparásitas de roedores , y su grupo tropical Amblyopini parasita vertebrados en la etapa adulta [108] .
El escarabajo Myrmecophodius excavaticollis de la familia de los bigotes lamelares vive en los nidos de hormigas del género Solenopsis y ocasionalmente come pupas de hormigas . Asimismo, los escarabajos del género Lomehuza parasitan en hormigueros , cuyos adultos y larvas se alimentan de huevos y larvas de hormigas [109] .
Defensa contra depredadores
La forma de vida y las formas de vida de los escarabajos son tan diversas que casi todos los mecanismos de defensa conocidos en los insectos se pueden encontrar en representantes del orden [110] .
Para muchas especies de escarabajos, como medio de protección, la tanatosis es característica : inmovilidad temporal, en la que los escarabajos fingen estar muertos. En caso de un posible peligro, los escarabajos suelen congelarse y caer de las plantas sobre la cama. Este comportamiento es típico de muchos grupos de escarabajos, incluidos los gorgojos , los escarabajos de las hojas , las moscas de sierra , etc. [110] .
Varias especies escapan de los depredadores mediante movimientos rápidos: correr ( escarabajos de tierra ), volar ( bronce ), nadar ( torbellinos ). Las monturas utilizan el despegue instantáneo. En peligro, los ciervos volantes y las escaritas utilizan movimientos y posturas amenazantes: por ejemplo, los ciervos volantes machos, en peligro, levantan la parte delantera del cuerpo, abren las mandíbulas y extienden las antenas ampliamente hacia los lados [111] .
Algunos escarabajos, como muchas especies de escarabajos de cuernos largos , pueden producir crujidos agudos producidos al frotar una costilla en el borde posterior del protórax contra la superficie rugosa del mesotórax. Estos crujidos son utilizados por los escarabajos en caso de un ataque de depredadores y son de naturaleza aterradora [111] .
Muchas especies tienen una coloración corporal protectora. Algunas especies de darklings (Tenebrionidae), portadores de limo ( Georyssidae ), amantes del agua (Hydrophilidae) se cubren con barro, arcilla, limo o arena. El mimetismo también es característico de los escarabajos , una de las formas de mimetismo lograda por la semejanza con los detalles del entorno u objetos obviamente no comestibles. Por ejemplo, la similitud de la forma o el color del cuerpo de los escuderos ( Cassidinae ) con agallas en las hojas, chasquidos del género Atous y gorgojos del género Alcides con excrementos de aves, moscas de sierra ( Byrrhidae ) con cabra seca estiércol o guijarros, etc. Un ejemplo también puede ser el color de algunos gorgojos del género Cionus , imitando en su apariencia a un insecto desecado con un agujero que queda después de la salida del endoparásito de él [110] .
Coloración adaptativa y forma del cuerpoEl aposematismo es una coloración de advertencia y la forma del cuerpo. Un ejemplo clásico es la coloración brillante, predominantemente representada como una combinación de rojo o amarillo con negro, en escarabajos con hemolinfa venenosa : mariquitas ( Coccinellidae ), escarabajos ampolla ( Meloidae ), alirrojos ( Lycidae ) y muchos otros. Un ejemplo de tal fenómeno también puede ser la protrusión, en caso de peligro, de ampollas rojas a los lados del cuerpo en bebés (género Malachius ) [110] .
El sinaposematismo es un mimetismo falso o mülleriano : una coloración y una forma del cuerpo consistentes y similares en varias especies diferentes que han desarrollado otros medios de defensa contra los depredadores [110] .
El pseudo- aposematismo es verdadero, o mimetismo batesiano . Con esta forma de mimetismo, las especies que no tienen mecanismos de protección tienen el mismo color y forma corporal que una o más especies protegidas [112] . Varias especies de escarabajos de cuernos largos ( Cerambycidae ) a menudo imitan a los himenópteros que pican . Curiosamente, además de las similitudes en el color y la forma del cuerpo, a veces también tienen similitudes en el comportamiento: las barbillas se mueven rápida e impetuosamente, "sintiendo" el sustrato con sus antenas estiradas hacia adelante, imitando a las avispas con su comportamiento [110] .
Características protectoras de la estructura corporalMuchos peces dorados , bronces y otros tienen cubiertas corporales muy duras y duraderas que los protegen en un grado u otro de los depredadores. Varios escarabajos tienen mandíbulas aterradoras y, a veces, muy inseguras: ciervos , escarabajos de tierra , algunos barbos . Algunos grupos se caracterizan por la presencia de espinas afiladas y largas en el pronoto y los élitros: barbillas, escarabajos de las hojas ( Chrysomelidae : Hispinae ), hongos [110] .
Entre los escarabajos, las especies con hemolinfa venenosa son bastante comunes . Los componentes venenosos más comunes son la cantaridina y la pederina . Los escarabajos más venenosos (cuando son comidos por un depredador) generalmente pertenecen a representantes de escarabajos ampolla , mariquitas , alirrojos, escarabajos blandos, malashkas , escarabajos de hoja y escarabajos errantes [ 110] .
Algunos tienen glándulas con secreciones venenosas y olorosas. El ejemplo más sorprendente de este método de defensa son los escarabajos bombarderos ( Brachininae ) [113] . Poseen glándulas que secretan una mezcla de sustancias químicas que interactúan entre sí en una cámara especial del abdomen, provocando una reacción exotérmica y calentando la mezcla a 100 °C. La mezcla resultante de sustancias se expulsa a través de los orificios en la punta del abdomen [113] [114] [115] . Los representantes de la subfamilia Paussin ( Paussinae ) tienen un abdomen menos móvil y, si es necesario, para atacar al enemigo ubicado al frente, liberan líquido caliente sobre proyecciones especiales de los élitros que lo dirigen hacia adelante [113] [114] . Estas proyecciones se ven mejor en los escarabajos de la tribu Ozaenini . Goniotropis nicaraguensis arroja un chorro no pulsante a una velocidad de 2,4 m/s [115] . Se describe un mecanismo de defensa más primitivo entre los miembros de la tribu Metriini : no forman chorros, como otros goleadores, sino que emiten un líquido burbujeante y salpicante en diferentes direcciones [113] .
Los escarabajos de tierra del género Carabus también son capaces de rociar un líquido muy cáustico que puede irritar la piel humana. En caso de peligro, los lentos del género Blaps toman una posición determinada y secretan un líquido con un olor desagradable de glándulas especiales. Un secreto venenoso con un olor desagradable también es secretado por las glándulas mamarias de los nadadores ( Dytiscidae : Dytiscus ) [110] .
Características de la biología que tienen un valor protectorVarias especies practican la cohabitación con animales protegidos [110] . La mirmecofilia puede servir como ejemplo : beneficiosa para la convivencia de escarabajos con hormigas en sus nidos, donde encuentran no solo protección, sino también alimento (algunas especies de palpos ( Pselaphidae : Clavigerinae ), escarabajos errantes (Staphylinidae), cacahuetes (Histeridae)). Algunas especies de escarabajos prefieren llevar un estilo de vida secreto, viviendo en lugares de difícil acceso, protegidos de manera confiable de los enemigos ( escarabajos de corteza (Scolytidae), así como especies que viven en el suelo). Otros son nocturnos, lo que los protege eficazmente de posibles ataques de pájaros y otros depredadores diurnos, incluidas las hormigas. Se pueden encontrar ejemplos de escarabajos activos durante la noche en la mayoría de las familias [110] .
Enemigos naturales
Los escarabajos pueden alimentarse de varios artrópodos : arañas , escorpiones , ciempiés y otros insectos . Asimismo, los escarabajos sirven de alimento a muchas especies de anfibios y reptiles . La dieta de muchas aves , como el cuervo gris , la urraca , así como el aguilucho llanero , la carraca , la lechuza y muchas otras , incluye escarabajos [116] . Varios mamíferos ( insectívoros , murciélagos , pequeños depredadores y algunos otros) pueden comer coleópteros [117] .
Los escarabajos son parasitados por avispas tersiloquinas ( Aneuclis , Barycnemis , Diaparsis , Probles , Stethantyx y Tersilochus ). Los huéspedes más comunes son los gorgojos ( Curculionidae ). Los jinetes de Ephialta (subfamilia Ephialtinae ) de la familia de los icneumónidos ( Ichneumonidae ) parasitan las larvas de barbos y barrenadores. Las larvas de escoli son parasitoides de las larvas de varios escarabajos: escoli gigante en las larvas del escarabajo rinoceronte [32] y el escarabajo ciervo [118] , escoli estepario en las larvas de otros escarabajos lamelares [119] . Habiendo encontrado una larva, la escolia hembra la paraliza con una inyección de aguijón en el ganglio del nervio abdominal, después de lo cual pone un huevo sobre él. La larva de escoli que emergió de ella se alimenta de una larva viva pero paralizada, comenzando a comérsela de los órganos vitales menos importantes.
Papel en los ecosistemas
Debido a la gran diversidad, gran número y amplia distribución, el papel de los escarabajos en la naturaleza es excepcionalmente grande. Los adultos y las larvas de las especies que habitan el suelo y el suelo del bosque participan activamente en los procesos de formación del suelo y humificación de la madera muerta [1] .
En ecosistemas naturales y ligeramente modificados , los escarabajos xilófagos ( barbos , escarabajos dorados , etc.) desempeñan un papel sanitario, eliminando la madera muerta y utilizando madera muerta debilitada , afectada por hongos de raíz ( Heterobasidion annosum ), hongos de yesca , árboles de pudrición de raíz, en regulando la distribución de estos hongos hasta cierto punto . Desempeñan un papel especial en cortavientos y desmontes, donde aceleran la descomposición de la madera muerta [120] . La eliminación de tales árboles deja espacio para el crecimiento joven y contribuye a la restauración de los ecosistemas.
Muchos escarabajos también actúan como polinizadores de plantas con flores , porque una parte importante de estos insectos se caracteriza por el desarrollo de antofilia . Las imágenes de tales especies a menudo se encuentran en las flores, donde, a diferencia de los polinizadores "clásicos" ( abejas , abejorros , lepidópteros , dípteros , etc.), pasan mucho más tiempo y, en consecuencia, la eficiencia de la polinización es mayor. Además, estas especies son reguladoras del número de plantas con flores que polinizan . Esto se debe al hecho de que los insectos adultos necesitan polen para vivir , mientras que los escarabajos a menudo comen gineceo y androceo , lo que reduce la producción de semillas de plantas [121] .
Grandes representantes de la subfamilia Scarabaeinae pueden ser huéspedes intermedios de una serie de helmintos , incluidos patógenos para animales domésticos y, a veces, para humanos [103] . Además , los escarabajos son los principales ordenanzas naturales, limpiando la superficie del suelo de una variedad de excrementos . La utilización de las masas de estiércol por parte de los escarabajos promueve su movimiento hacia las capas inferiores de los suelos, que se aflojan y fertilizan [103] . Las especies que se alimentan de diversas sustancias en descomposición ( escarabajos errantes , carroñeros , cacahuetes , etc.) cumplen una función sanitaria y contribuyen al aprovechamiento de los residuos animales y vegetales [1] .
Filogenia
Los hallazgos paleontológicos más antiguos de escarabajos, según algunos datos, pertenecen al final del período Carbonífero (hace 320-300 millones de años) [122] , según otros, al período Pérmico (hace 299 millones de años) [123] .
Hasta la fecha, se reconoce que viven 166 familias de escarabajos. Se conocen otras 67 familias de depósitos paleozoicos y mesozoicos , pero solo 19 de ellas se extinguieron antes del Cenozoico (incluidas todas las familias paleozoicas) [124] .
Casi todas las superfamilias de escarabajos se formaron antes o durante la crisis del Cretácico [125] . La estabilidad de muchos grupos de escarabajos puede explicarse por su origen como habitantes subcorticales y de pozos de la flora xeromórfica de las gimnospermas a finales del Carbonífero y el Pérmico , así como por el mantenimiento de una conexión con sus hábitats originales durante un largo período de tiempo. [126] .
Se cree que el grupo original, a partir del cual se formó más tarde el orden Coleoptera, fue la familia de los checkardocoleids ( Tshekardocoleidae ), que se asignan al suborden Protocoleoptera . Representantes del suborden surgieron en el período Carbonífero . A comienzos del período Pérmico , una rama evolutiva se separó de ellos, los cuales quedan aislados en la superfamilia Permocupedoidea . Los permocupedoides existieron hasta el comienzo del período Cretácico (hace 120-145 millones de años) y se extinguieron. Sin embargo, incluso en el período Triásico Inferior , hace 240-250 millones de años, un grupo evolutivamente muy exitoso de archostemata (Archostemata) se separó de este grupo, que todavía existe en la actualidad. Archostemata forman un suborden separado en el orden Coleoptera y son los representantes vivos más antiguos de este orden. Archostemata se caracterizan por el desarrollo de larvas en la madera, que les sirve como fuente de alimento, y dado que las condiciones ambientales en la madera cambiaron poco durante la evolución, los escarabajos de este suborden no experimentaron los efectos de los cambios climáticos abruptos y no morir. Los primeros hallazgos de daños en la madera por insectos también se remontan al Triásico inferior: los pasajes de larvas son visibles en los troncos petrificados de las gimnospermas [89] . Los permocupedoides incluían a la familia Ademosynidae , que se extinguió con ellos en el Cretácico, pero en el Triásico Medio esta familia dio lugar al suborden de los escarabajos omnívoros (Polyphaga) [89] [127] [128] .
Los escarabajos pérmicos también incluyen dos superfamilias más: Rhombocoleoidea y Asiocoleoidea . Si la última superfamilia existió hasta el comienzo del Jurásico y se extinguió, entonces la primera en el Triásico Superior se convirtió en el infraorden esquizoforiformes ( Schizophoriformia ), del cual se originaron dos importantes subórdenes de escarabajos: myxophaga (Myxophaga) y escarabajos carnívoros (Adephaga) , existiendo exitosamente hoy [89] [127] [128] [129] .
Origen y evolución
La paleontología en este momento no puede dar una respuesta confiable a la pregunta sobre el origen de los escarabajos, por lo que se desconoce con certeza. Aún no se han encontrado formas de transición entre ellos y algunos otros grupos de insectos con transformación completa, aunque existe cierta similitud entre los escarabajos más antiguos y los insectos con transformación incompleta . En los depósitos geológicos de los períodos Carbonífero y Pérmico del Paleozoico, se encuentran dos grupos de insectos que son muy similares a los escarabajos antiguos: estos son los protelitropteros y las cucarachas .
Los estudios del ADN de los escarabajos vivos y el esquema de la evolución probable de los escarabajos realizados en 2007 indicaron que probablemente se originaron en el Pérmico Inferior hace unos 299 millones de años [130] . Sin embargo, en 2009 se describió un escarabajo fósil de 318 Ma de Mazon Creek en EE . UU. [122] . Beetle encuentra que las fechas más antiguas son de depósitos pérmicos en Asia y Europa, como los esquistos rojos de Niedermoschel , cerca de Maguncia, Alemania [131] . Sin embargo, muchos científicos dudan de que sea correcto identificar estos hallazgos como escarabajos. Los hallazgos más antiguos de escarabajos de la etapa Sakmarian del período Pérmico de Boskovitsky Graben, Bohemia Oriental están documentados científicamente . Estos hallazgos son muy diversos y pertenecen a 8 géneros pertenecientes a la familia Tshekardocoleidae . Sus élitros se caracterizan por una estructura reticular con venación similar a la de los antiguos megalópteros , con la que estos escarabajos pueden tener un origen común. Sus alas tampoco podían plegarse sobre la espalda y colocarse a lo largo del abdomen, y los élitros eran significativamente más largos que el abdomen. Otros caracteres, como protórax móvil, esternitos metatorácicos fusionados y ocultos, coxas traseras hundidas en el tórax, segmentos basales esclerotizados del abdomen, etc., no diferían de los escarabajos modernos.
| coleópteros |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hallazgos de escarabajos de la etapa Kungurian del período Pérmico en los Urales , cerca del pueblo de Chekardy en el Territorio de Perm , Rusia [132] , pertenecientes a checkardocoleids, indican que la estructura de los élitros cambia significativamente: las venas se enderezan, con un número menor de células. A mediados del período Pérmico, los élitros del escarabajo no diferían estructuralmente de los modernos: las venas se expandieron, llenando completamente el espacio de las células, y estas últimas se redujeron a columelas huecas. El proceso de formación de los élitros ocurre de dos maneras. La primera es que en los cupedoides, las venas del forelytra forman una estructura reticular mecánicamente perfecta, y solo después de eso comienzan a crecer, desplazando las células, que toman la forma de surcos discontinuos. La segunda es que en los esquizoforoides, el crecimiento de las venas ocurre sin etapas intermedias de venación especializada. Al mismo tiempo, los élitros lisos aparecen en todos los grupos de escarabajos: se cree que esto es una adaptación a la vida en el medio acuático, ya que los élitros lisos causan menos turbulencia en el flujo de agua y proporcionan un movimiento eficiente en la columna de agua.
A principios del período Pérmico, los escarabajos eran animales extremadamente raros; incluso en las fosas comunes de insectos, no representan más del 0,1-0,6% de toda la entomofauna. Y en los numerosos yacimientos de la etapa artinskiana del período Pérmico de América del Norte, donde se encontraron muchos restos de insectos, los escarabajos están generalmente ausentes, y esto en una época en que Europa y América del Norte constituían un solo continente [124] .
La evolución de la subfamilia Scarabaeinae estuvo indisolublemente ligada a la evolución de los grandes vertebrados : principalmente mamíferos y, en las primeras etapas, posiblemente, dinosaurios herbívoros ; debe suponerse que la subfamilia se formó ya en el período Cretácico , y en parte ya en el Jurásico [103] . Ya se conocen representantes de la familia Moustache en estado fósil de los depósitos del período Jurásico [123] .
Sistemática
El orden Coleoptera incluye cuatro subórdenes: Archostemata ( Archostemata ), Mixophaga ( Myxophaga ), Escarabajos carnívoros ( Adephaga ) (o escarabajos carnívoros) y Escarabajos multialimentadores ( Polyphaga ). Los subórdenes de escarabajos archostemata y mixófagos son los más pequeños, y los más grandes son los escarabajos omnívoros, de los cuales hay unas 300.000 especies. El suborden de escarabajos depredadores tiene unas 50.000 especies. Las clasificaciones (o sistemas) tradicionales del orden de los escarabajos incluyen unas 150 familias [133] . Según los últimos datos de 2011, en el orden Coleoptera se reconocen 24 superfamilias, 211 familias, 541 subfamilias, 1663 tribus y 740 subtribus . Los estafilínidos ( Staphylinidae , >56 000 especies) y los gorgojos (Curculionidae, >51 000 especies) predominan en el número de especies, mientras que los barbos (Cerambycidae, >5232 géneros) y los gorgojos (Curculionidae, >4600 géneros) son líderes en el número de géneros . 135] .
Coleoptera y el hombre
Uso humano de los escarabajos
Uso alimentarioLas larvas de escarabajo son consumidas por los humanos con mucha más frecuencia que los adultos, por lo general se comen crudas o fritas [136] . En Laos , Myanmar , India , Tailandia y Filipinas, las grandes larvas y pupas de varias especies de escarabajos cornudos son un manjar en la cocina local [103] . Las larvas de barbo se comen en el sudeste asiático , Sri Lanka y Papúa Nueva Guinea [137] . Entre las tribus locales de Fiji , las larvas de algunos barbos se consideran un manjar [82] , y entre las tribus de los indios paraguayos , las larvas de picudos de las palmeras (género Rhynchophorus ). Los escarabajos de la harina se comen mucho en América del Sur , India, Oriente Próximo y Medio [137] . Las larvas de abejorro fritas se comen en Francia , donde también se convierten en sopas [137] .
Otros usosLas larvas y las pupas de los escarabajos de las hojas del género africano Diamphidia secretan el veneno diamphotoxin , que los bosquimanos utilizan para lubricar las puntas de las flechas de caza envenenadas [82] [138] [139] .
Muchas tribus de África , América del Sur y Oceanía utilizan escarabajos secos (como los barrenadores ) o sus élitros brillantes y de colores vivos para fabricar diversos adornos, principalmente cuentas [140] [141] . Además, los escarabajos vivos se pueden usar como decoración. Para la fabricación de “broches vivientes”, se utilizan algunas especies de escarabajos de la familia Zopheridae ( Zopheridae ), la superfamilia Tenebrionoid , que se encuentran en México y el sur de Estados Unidos . Están decorados con gemas artificiales o reales , y finas cadenas están unidas a los élitros [142] . En México, la costumbre de usar escarabajos como adorno y como mascota ha existido durante muchos siglos [140] . A finales del siglo XIX, los clickers que llevaban fuego se pusieron de moda en París en forma de adornos nocturnos llamados "diamantes vivos" [143] . Esta moda surgió por primera vez entre las mujeres mexicanas, que se adornaban con escarabajos vivos, que se colocaban en bolsas especiales de tul sujetas con alfileres a los vestidos [144] . Los primeros colonos europeos en América del Sur utilizaron cascanueces con fuego para iluminar sus viviendas, y las tribus locales los han atado durante mucho tiempo cuando viajaban de noche a través de la jungla para iluminar el camino [143] .
En el examen médico forense , existe un método para determinar la prescripción de un asesinato por la composición de los escarabajos necrófagos y sus larvas que viven en un cadáver [145] [146] .
Importancia económica
El escarabajo rayado de la ambrosía ( Zygogramma suturalis ) se introdujo en la URSS , varios países europeos, China y Australia desde Canadá y los Estados Unidos para controlar las malas hierbas : ambrosía ( Ambrosia artemisiifolia , Ambrosia psilostachya ) [147] . Las mariquitas son eficaces contra una serie de plagas de los cultivos forestales , por ejemplo, la asombrosa mariquita se utiliza en la lucha contra el escarabajo de la hoja del álamo ( Chrysomela populi ). Las larvas de otras mariquitas exterminan pulgones , cóccidos y psílidos . Krasotel oloroso se utiliza como método biológico de control de las orugas de la polilla gitana [148] y, desde 1906, esta especie se ha introducido repetidamente desde Europa a los EE. UU. con este fin [149] [150] .
PlagasEl valor negativo de los escarabajos también es notable. Las larvas y escarabajos de varias especies lamelares son plagas de cultivos forestales, frutales y agrícolas. Por ejemplo, algunas especies de escarabajos de mayo son una de las principales plagas de frutas y bayas y plantaciones forestales en Europa Central, la zona de estepa forestal y el noreste de Ucrania. Durante los años de reproducción masiva, estos escarabajos pueden devorar por completo las hojas de los árboles [151] . Algunas especies tropicales del género Oryctes y otras dañan las palmas de coco , malanga , caña de azúcar y similares.
Un gran grupo de plagas está formado por escarabajos de las hojas que dañan los cultivos y las plantas jóvenes de diversas plantas forestales y agrícolas. Destacan los escarabajos colorados y sus larvas, que se alimentan exclusivamente de la pulpa de las hojas de plantas de la familia de las solanáceas , principalmente la patata .
Los escarabajos son de gran importancia como plagas forestales. Entre ellos hay bastantes especies comedoras de hojas que pueden multiplicarse sistemática o periódicamente en masa. Las plagas de la madera ( escarabajos del caballo, escarabajos de la corteza , barrenadores , escarabajos trituradores ) son más diversas y numerosas , entre las que se encuentran plagas peligrosas que dañan los árboles sanos y hacen que se debiliten y se sequen, así como plagas técnicas que reducen la calidad de la cosecha. madera [152] .
Numerosas especies de larvas de escarabajos clic son plagas de plantas cultivadas . Algunas especies roen agujeros en los tubérculos de papa y dañan los tallos jóvenes , otras dañan las uvas al comer yemas y brotes jóvenes [41] .
Muchas especies de escarabajos de la piel son plagas peligrosas de poblaciones de origen animal y vegetal, sericultura y colecciones de museos. El cuero crudo, las pieles, las plumas, los productos de lana, los productos cárnicos, el pescado seco y ahumado, las exhibiciones de museos, los animales disecados, las colecciones zoológicas y entomológicas, los herbarios y los productos de granos a menudo se dañan. En la sericultura , el grone se destruye y los capullos del gusano de seda se dañan gravemente [104] . Varios tipos de molinillos también pueden dañar alimentos, libros, muebles y estructuras de madera. Y algunos de ellos tienen una dieta inusual: las larvas del escarabajo del tabaco ( Lasioderma serricorne ) se alimentan de hojas secas de tabaco y son plagas maliciosas de la industria tabacalera [82] . El molinillo de pan puede incluso alimentarse de drogas , incluido veneno como la estricnina [153] .
Las larvas de los grandes nadadores y los propios escarabajos , así como las larvas de las grandes especies de aves acuáticas , pueden, en ocasiones, alimentarse de alevines, causando daños a la pesca en algunos lugares .
Los escarabajos y la salud humana
Los grandes representantes de la subfamilia de los escarabajos pueden ser huéspedes intermedios de una serie de helmintos , incluidos patógenos para animales domésticos y, a veces, para humanos [103] . En el sur de la India y Sri Lanka , una enfermedad intestinal ocasional, llamada " scarabiasis ", ocurre ocasionalmente entre la población local. Es causada por algunas especies pequeñas de Onthophagus y Caccobius . Estos escarabajos ingresan a los intestinos de los humanos a través del ano , especialmente de los niños que viven en condiciones insalubres [103] .
La hemolinfa de algunas familias contiene sustancias venenosas, en particular cantaridina . Su ingestión en el cuerpo humano por vía oral puede causar intoxicaciones graves e incluso la muerte [154] . Especialmente venenosa es la hemolinfa de las mariquitas , alas rojas , malashki y ampollas . Los representantes de esta última familia pueden secretar gotas de hemolinfa amarilla de las articulaciones de los muslos y la parte inferior de las piernas que, cuando entra en contacto con la piel , causa quemaduras químicas y ampollas similares a abscesos con contenido acuoso [154] . También es venenosa la hemolinfa de los escarabajos del género Paederus , que viven en las orillas de los embalses, y que accidentalmente pueden alcanzar a los peces que se encuentran en el lugar de captura. Comer accidentalmente un escarabajo de este tipo junto con pescado puede causar una intoxicación grave [154] .
Los escarabajos secos de la mosca española ( Lytta vesicatoria ) se usaban anteriormente en el negocio farmacéutico para la fabricación de los llamados. "yeso para ampollas" y se utilizaban como afrodisíaco natural [82] [154] . También, con fines médicos, se utiliza un extracto alcohólico de estafilínidos-alas azules del género Paederus , que aumenta la actividad de la inmunidad celular [155] . En medicina alternativa , el escarabajo oscuro Ulomoides dermestoides se usa para tratar una variedad de dolencias . Sin embargo, no hay evidencia científica de la efectividad de tal terapia [156] .
Coleópteros en cultivo
En creencias, mitos, simbolismo
| ḫpr en jeroglíficos | ||
|---|---|---|
|
En el antiguo Egipto , el escarabajo sagrado era especialmente venerado , en Heliópolis se consideraba la encarnación del dios Atum . Para los egipcios, personificaba la vida y el renacimiento propio, su nombre khepri estaba en consonancia con el verbo kheper ("ser, volverse"). Las figurillas de escarabajos hechas de piedras preciosas u ornamentales servían como sellos, amuletos y decoraciones. Una figurilla de un escarabajo con hechizos escritos en él se colocó en lugar del corazón durante la momificación de personas y toros sagrados [157] . Los autores griegos atribuyeron a los egipcios la idea de que los escarabajos no tienen hembras, sino sólo machos, nacidos de una bola de estiércol que hace rodar el "padre" [158] . Esta veneración es parodiada en la comedia " El Mundo " de Aristófanes , cuyo protagonista Trigeus engorda un escarabajo pelotero para volar hasta el cielo, al trono de Zeus. Al mismo tiempo, el mismo Zeus era a veces venerado en forma de escarabajo [159] .
En el mito cosmogónico de los Semangs , un escarabajo pelotero recoge tierra cerca de la rama del árbol de rambután , que fue erigida por la diosa Manoi en medio del océano mundial [160] . El escarabajo se percibía de manera ambivalente en la cultura irlandesa medieval. Por ejemplo, en un himno a St. Colum Killa , se le llama "un escarabajo noble e indescriptible " . El escarabajo actúa como una criatura dañina y venenosa, asociada con el negro, pero también con algo brillante, iridiscente (azul brillante o azul), el nombre del escarabajo se encuentra repetidamente en nombres personales y apodos. Dos leyendas hablan de un enorme escarabajo parásito que roe el costado de una persona (Santa Ita sufre de una, y cierto rey, curado por el curandero Airmnach, de la otra). Las atractivas cejas negras se pueden comparar con la "espalda de un escarabajo" [161] .
Como muchos animales de apariencia inusual, al ciervo volante a veces se le atribuyen poderes mágicos en el pasado. Así, los antiguos romanos llevaban las cabezas secas de estos escarabajos alrededor del cuello a modo de collar a modo de amuletos , y también se las ponían a los niños para protegerlos de enfermedades [162] . En la Inglaterra medieval, estos escarabajos eran temidos por los campesinos, quienes creían que podían traer mal tiempo y arruinar la cosecha [163] .
El "escarabajo en una nuez" es uno de los netsuke japoneses tradicionales . El escarabajo mismo simboliza el presagio de eventos felices [164] .
En cine y música
En 1910, Vladislav Alexandrovich Starevich decidió hacer un documental sobre los ciervos volantes , en particular, la batalla de dos ciervos volantes por una hembra. Sin embargo, resultó que con la iluminación necesaria para disparar, los machos se vuelven pasivos. Luego, a Starevich se le ocurrió la idea de hacer maniquíes con caparazones de ciervo y filmar la escena que necesitaba cuadro por cuadro. La película " Lucanus Cervus " realizada por él de esta manera fue la primera película animada de títeres del mundo [165] . Con la misma técnica, Starevich rodó en 1912 el cortometraje "La bella Lucanida, o la guerra de los bigotes con los avispones ", en el que los escarabajos representaban escenas que parodian tramas de novelas caballerescas. La película fue un éxito de público.
En los últimos años, varios dibujos animados han presentado escarabajos como personajes principales o secundarios, como el escarabajo copra, la mariquita y las luciérnagas en el dibujo animado " Las aventuras de Flick " (1998) [166] . Los escarabajos también son personajes de la serie de televisión animada francesa " Minuscule " (2006) [167] : la mariquita se muestra como una criatura hiperactiva a la que le gusta molestar a otros insectos, especialmente a las moscas, y luego alejarse rápidamente de ellos, y el escarabajo pelotero en ella trata de agarrar constantemente una bola más grande de estiércol. En el cine, los escarabajos suelen aparecer en las películas de terror como criaturas temibles, en forma de insectos increíblemente grandes y feroces: en las películas Caved In: Prehistoric Terror ; 2006) [168] , Starship Troopers ( Ing . Starship Troopers ; 1997) [169 ] y otros. La película de terror y fantasía de 1999 The Mummy muestra escarabajos carnívoros que atacan y comen personas vivas, lo cual es completamente falso (en realidad se alimentan de estiércol ).
El símbolo de la banda de rock estadounidense Journey , formada en 1973 , es un escarabajo , que también se representa (generalmente volando, con las alas extendidas) en las portadas de la mayoría de sus álbumes.
En las artes visuales
Los escarabajos no se representan a menudo en los lienzos de los artistas. Sin embargo, el escarabajo ciervo a menudo se representaba en sus lienzos de temática no animal de Albrecht Dürer . Entre los numerosos bocetos de Leonardo da Vinci se encuentra un dibujo de un escarabajo barbo [170] . Los escarabajos suelen estar presentes en las naturalezas muertas de artistas barrocos holandeses y flamencos : Jan Davids de Heem , Jan Brueghel y Jan Brueghel el Joven , Balthazar van der Ast y Ambrosius Bossart el Viejo , Jacob van Halsdonk . El artista alemán Georg Flegel representó insectos, en particular escarabajos, en muchas de sus naturalezas muertas. En las pinturas de otro artista alemán, Hans Hoffmann , los escarabajos no solo se representan, sino que también aparecen en sus nombres.
En literatura y poesía
El ciervo volante es mencionado por el dramaturgo griego Sófocles (496-406 a. C.) - en el drama satírico "Conquistadores" [172] se habla de la similitud entre la lira y la cabeza del ciervo volante [173] .
Los escarabajos trituradores y los "relojes de la muerte" relacionados aparecen en la ficción de Mark Twain , Edgar Allan Poe , George Orwell , Ian Fleming , Ray Bradbury y otros escritores. Gerald Durrell , en el capítulo "El hombre del bronce dorado" de su cuento " Mi familia y otras bestias ", habla de un extraño excéntrico, sobre cuya cabeza volaban en círculos con un fuerte zumbido unos escarabajos de bronce dorado-verde , atados a un sombrero con hilos largos Además, Darrell en sus narraciones habla de encontrarse con escarabajos goliat y sus larvas gigantes.
Los escarabajos también se encuentran en las siguientes obras literarias: K. G. Paustovsky - "Las aventuras del escarabajo rinoceronte", Edgar Allan Poe - "El escarabajo dorado", Jan Larry - "Las extraordinarias aventuras de Karik y Vali ", Pierre Gripari - "Mademoiselle Escarabajo" y muchos otros. Además , Maybug es uno de los personajes secundarios del cuento de hadas " Pulgarcita " de Hans Christian Andersen .
En numismática
Ya entre las primeras monedas acuñadas a finales del siglo VII a. mi. , hay imágenes de escarabajos - en el anverso de la moneda 1/24 stater 600-550 años. antes de Cristo mi. se representa un escarabajo alado . En un óbolo de plata acuñado en Attica en 545-515. antes de Cristo e., también se representa un escarabajo. En las monedas modernas también hay imágenes de escarabajos. El pez dorado plateado de las Islas Cook Themognatha variabilis está representado en la moneda de plata de 1 dólar neozelandés [174] .
En 1997, se emitió una moneda de 2 złoty en Polonia , hecha de bronce , con un ciervo volante. También existe una versión de esta moneda, realizada en plata, con un valor nominal de 20 złoty [174] . En Transnistria , en 2006, se emitió una moneda de plata de 100 rublos con la imagen de un ciervo volante macho y hembra. Vale la pena señalar que la inscripción en la moneda cometió un error en el nombre genérico: "Lukanus" en lugar de "Lucanus" [174] .
En el anverso de la moneda de plata de 500 coronas de 2001 del Banco de Eslovaquia se representan cuatro barbillas alpinas ( Rosalia alpina ) [174] .
En heráldica
En heráldica , la imagen de los escarabajos se usa muy raramente. Así, los amantes del agua están representados en el escudo de armas de la comuna francesa de Eirag en Provenza [175] , los escarabajos de mayo están representados en el escudo de armas municipal del pueblo de Rostoclaty ( República Checa ) [176] , en el escudo de armas del municipio de Belmont-sur-Lausanne y el escudo de armas del municipio de Romairon ( Suiza ) [177] [178] , sobre el escudo de armas del asentamiento de Rosenthal en Baja Sajonia ( Alemania ) [179] .
En la cultura moderna
Los escarabajos son objetos relativamente populares en la cultura contemporánea . Sus imágenes, en una u otra interpretación, suelen aparecer tanto en las portadas de libros científicos dedicados a la naturaleza , como en obras de arte; en algunos carteles publicitarios , portadas de discos de música , cerámica y joyería , y sellos postales .
Hoy en día, los escarabajos también se utilizan activamente en entomodesign: diseño de interiores de locales residenciales y de trabajo, colecciones de insectos ensambladas profesionalmente [180] .
En los países del Sudeste Asiático , un deporte de entretenimiento y juegos de azar llamado " pelea de insectos " está muy extendido y es popular . Es una competencia entre escarabajos machos ( duplyakov , con menos frecuencia - ciervos ), cuyos dueños los enfrentan entre sí (a menudo se usa una hembra como estímulo). Los observadores hacen apuestas sobre la victoria de uno de los escarabajos [181] [182] . En Tailandia , los machos de Xylotrupes gideon se utilizan para este propósito [183] , y en Japón son populares las peleas entre escarabajos macho que pertenecen a la misma especie y a especies diferentes.
En algunos países, mantener y criar escarabajos vivos se ha convertido en un pasatiempo común . Está especialmente extendido en Japón y Taiwán [184] [185] .
-
Escarabajo (escultura de granito, Templo de Karnak , Luxor , Egipto)
-
Escarabajo ciervo . Alemania, 1993
-
Barbo alpino . Alemania, 1993
-
Escarabajo rinoceronte . Bielorrusia, 2001
Coleccionables
Los escarabajos son uno de los grupos de insectos más populares entre los coleccionistas. Esto se debe principalmente a la gran cantidad de especies, su distribución a lo largo de la Tierra, así como la gran cantidad de formas, tamaños y colores representados entre ellos [186] .
Como todas las colecciones entomológicas , deben dividirse en privadas y científicas. Las colecciones privadas son más bien de carácter amateur y se guían por la estética, diversidad y vistosidad de los ejemplares recogidos. Los escarabajos en tales colecciones se seleccionan de acuerdo con el esquema de color, el tamaño, la variedad de formas del cuerpo, las preferencias personales y las capacidades materiales de los coleccionistas. Recientemente, muchas colecciones privadas se han convertido en exposiciones, generando ingresos adicionales para sus propietarios.
Las colecciones científicas están representadas por los fondos de museos , universidades, institutos de investigación, etc. Dichas colecciones son recopiladas por científicos que realizan investigaciones especializadas en fauna, evolución y ecología de los escarabajos. Las colecciones científicas se suelen dividir en colecciones de exposición, destinadas a la revisión general, y colecciones de stock, a las que sólo tienen acceso los investigadores. La base de los fondos de estos museos son las colecciones privadas legadas por coleccionistas o adquiridas a sus herederos [187] [188] .
La colección más grande de escarabajos en Rusia y los países de la antigua URSS es el Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias . Incluye alrededor de 6 millones de copias. El comienzo de la colección fue establecido en 1714 por Pedro I al crear la Kunstkamera [189] .
Nombres de lugares
Bielorrusia- Zhuki es un pueblo en el consejo del pueblo de Kochishansky del distrito de Yelsky de la región de Gomel.
- Zhuki - pueblo, distrito de Globinsky
- Zhuki - pueblo, distrito de Kobelyaksky
- Zhuki - pueblo, región de Poltava
Notas de seguridad
Como resultado de la actividad económica humana: deforestación, arado de estepas vírgenes, el número de muchas especies de escarabajos ha disminuido significativamente y algunos de ellos están al borde de la extinción. Los tamaños de población se ven afectados por cambios en la diversidad de especies de vegetación en sus hábitats. En primer lugar, están en riesgo los escarabajos que viven en un área limitada, cuyas larvas se alimentan de plantas de una sola especie [190] [191] .
La base científica y directiva para organizar la protección de especies de escarabajos raras y en peligro de extinción es el Libro Rojo . La segunda edición del " Libro rojo de la URSS " incluyó 32 especies de escarabajos, de las cuales solo 25 especies se encuentran en el territorio de Rusia. Hasta la fecha, el Libro Rojo de la Federación Rusa incluye 36 especies de escarabajos [190] .
La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN , publicada por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN), incluye 174 especies raras y en peligro de extinción de escarabajos, de las cuales 12 especies están extintas , 18 especies están al borde de la extinción , 86 especies están en peligro de extinción , 58 especies son vulnerables . En total, el sitio web de la UICN enumera 1141 especies de escarabajos, teniendo en cuenta las especies para las cuales la información es insuficiente (Datos Insuficientes, 438 especies), cerca de una posición vulnerable ( Casi Amenazada , 73 especies) o cuya posición está bajo la menor amenaza ( Preocupación menor , 456 especies) [192] [193] .
La lista de escarabajos cuya exportación , reexportación e importación está regulada de acuerdo con la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ) incluye la especie Dynastes satanas y el género Colophon [ 194] .
Inculcar en el público en general ideas ecológicas modernas sobre la necesidad de proteger ciertas especies de escarabajos es simplemente necesario. Los proyectos ecológicos para la protección de los escarabajos deberían informar al público sobre la importancia de proteger tanto a las especies como a sus hábitats. Sólo la conciencia de la necesidad de proteger las especies y sus hábitats permitirá tomar acciones concretas para resolver los problemas existentes [190] [191] .
Notas
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 4 _ 4 _ 4 _ 3 4 5 _ 50 Clave para los insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. I. Primaria sin alas, antigua alada, con metamorfosis incompleta / gen. edición P. A. Lera . - L. : Nauka, 1988. - S. 8-45. — 452 págs.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Clave de insectos de la parte europea de la URSS. T. II. Coleópteros y fanópteros / ed. edición miembro correspondiente G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Pautas para la fauna de la URSS, publicada por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS ; número 89). - 5700 copias.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Clave para los insectos de la parte europea de la URSS . - M. : Educación, 1976. - S. 103 -104. — 304 pág.
- ↑ Lobanov A. L. Beetles-poseedores de récords . ZIN RAN (2000). Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 16 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 HirokA FF - 171 mm Dynastes Hércules Hércules . Consultado el 29 de septiembre de 2017. Archivado desde el original el 31 de marzo de 2018.
- ↑ 1 2 Zhang, Z.-Q. "Filo Athropoda". - En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y encuesta de riqueza taxonómica (Anexo 2013)" (inglés) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Editor Jefe y Fundador). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - vol. 3703 , n. 1 . - P. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (rústica) ISBN 978-1-77557-249-7 (edición en línea) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Inventario de especies de Hammond P. M. Biodiversidad Global, Estado de los Recursos Vivos de la Tierra, B. Groombridge. — Londres: ed. Chapman y Hall, 1992, págs. 17-39. — 585 pág.
- ↑ Lobanov A. Lista de familias de escarabajos en Rusia . ZINRAS (2001-2007). Consultado el 10 de junio de 2011. Archivado desde el original el 1 de abril de 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Powell Jerry A. Coleoptera // Enciclopedia de insectos / Cardé Ring T., Vincent H. Resh (ed.). - Prensa Académica, 2009. - 1132 p. — ISBN 978-0-12-374144-8 .
- ↑ David R. Madison. Coleoptera - Escarabajos . Proyecto web Tree of Life (tolweb.org) (2000). Consultado el 10 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Vasmer M. Diccionario etimológico de la lengua rusa . - Progreso. - M. , 1964-1973. - T. 2. - S. 64.
- ↑ Grove S. J. & Stork N. E. Una afición desmesurada por los escarabajos. Taxonomía de Invertebrados 14. - 2000. - P. 733-739.
- ↑ 1 2 3 4 Foottit, Robert G. & Adler, Peter H. Insect Biodiversity: ciencia y sociedad. - Blackwell Publishing Ltd, 2009. - P. 31. - 642 p. — ISBN 978-1-4051-5142-9 .
- ↑ Arnett R. H., Jr., M. C. Thomas, P. E. Skelley, J. H. Frank. American Beetles, Volumen 2. - Nueva York: CRC Press, 2002. - P. 722-815.
- ↑ Beutel RG, RAB Leschen. Manual de zoología: una historia natural de los filos del reino animal, volumen IV. Arthropoda: Insecta, Parte 38. Coleoptera, Beetles, Volumen 1. Morfología y Sistemática. - Berlín: Walter de Gruyter, 2005. - P. 296-344.
- ↑ Caryn Juliana Micheli. Estudios sobre los escarabajos barrenadores de cuernos largos (Coleoptera: Cerambycidae) de las Indias Occidentales (inglés) : Tesis. - Dirigida por: Profesor Charles Mitter, 2006. - Pág. 1-163 .
- ↑ 1 2 Aleksey Polilov. ¿Qué tan pequeño es el más pequeño? Nuevo registro y nueva medición de Scydosella musawasensis Hall, 1999 (Coleoptera, Ptiliidae), el insecto de vida libre más pequeño conocido // ZooKeys . — Editores de Pensoft, 2015. - Vol. 526 . - P. 61-64 . doi:10.3897/zookeys.526.6531
- ↑ Hall, W.E. Revisión genérica de la tribu Nanosellini (Coleoptera: Ptiliidae: Ptiliinae ) // Transactions of the American Entomological Society. - 1999. - vol. 125(1-2) . - pág. 39-126 .
- ↑ Vanessa Héquet. Longicornes de Guyane. — Cayena, 1996.
- ↑ Mares J. y V. Lapacek. Nejkrasnejsi brouci tropu. — Praga, 1980.
- ↑ http://www.coleop-terra.com Los escarabajos más grandes del mundo. Archivado el 30 de enero de 2014 en Wayback Machine .
- ↑ Ratcliffe BC, Cave RD Los escarabajos dinastinos de las Indias Occidentales (Coleoptera: Scarabaeidae: Dynastinae) // Boletín del Museo Estatal de la Universidad de Nebraska. - 2015. - Nº 28 . — Pág. l–346. )
- ↑ Kay. La cría de Dynastes hercules hercules . harink.com (2007). Consultado el 10 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Yanega Douglas, David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. La especie Xixuthrus de Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae) (inglés) // Zootaxa. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - P. 1-10 . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ Evenhuis L. Neal. Nota: Aclaración de la autoría de Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae ) // Documentos ocasionales del Museo Bishop. - 2007. - vol. 91 . - P. 39-42 .
- ↑ Huijbregts H. Vliegend hert Lucanus cervus (Linnaeus, 1758) (nd) . - Nederland, 2004. Archivado desde el original el 3 de noviembre de 2022.
- ↑ Gornostaev G. N. Insectos de la URSS. - M. : Pensamiento, 1970. - 372 p. - (Manuales-determinantes del geógrafo y del viajero).
- ↑ 1 2 3 4 Ross G., Ross C., Ross. D. Entomología. — M .: Mir, 1985. — 572 p.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Información general sobre la estructura de los escarabajos . ZIN RAN (2002). Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 23 de abril de 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kireychuk A. G. Golova . ZIN RAN (2002). Consultado el 24 de abril de 2011. Archivado desde el original el 16 de julio de 2012.
- ↑ 1 2 Negrobov S. O. Una guía ilustrada de familias de escarabajos en la parte europea de Rusia. - Voronezh: Universidad Estatal de Voronezh, 2005. - S. 103-104. — 94 págs. — ISBN 5-9273-0860-0 .
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamellars (Scarabaeidae). subfamilia Euchirinae, Dynastinae, Glaphyrinae, Trichiinae // Fauna de la URSS . Los insectos son coleópteros. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1960. - T. 10, no. 4. - 398 pág. - (Nueva serie nº 74).
- ↑ 1 2 3 Información de antecedentes sobre invertebrados de la Directiva de Hábitats y la (Naturaleza y Medio Ambiente S.) (Pt. 1). - Libros Papelería de Oficina, 1996. - S. 53-56. — 231 pág. — ISBN 9287130604 .
- ↑ 1 2 Adaptación: Factores ambientales (enlace no disponible) . Coleop-Terra . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2008.
- ↑ Beklemishev V. N. Fundamentos de anatomía comparada de invertebrados. Moscú: Nauka, 1964.
- ↑ Gilliot Cedric. Entomología . — 2ª ed. - Springer-Verlag New York, LLC, 1995. - ISBN 0-306-44967-6 .
- ↑ Lobanov AL Sounds . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Capinera John L. Enciclopedia de Entomología. — 2ª ed. - Países Bajos: Springer Dordrecht, 2008. - 9000 páginas, juego de 4 volúmenes, 1300 illus. — ISBN 9781402062421 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Lobanov A.L. Cuidar de la descendencia . ZIN RAN. Consultado el 5 de noviembre de 2009. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Vida animal. Artrópodos: trilobites, quelíceros, traqueo-respiradores. Onychophora / Ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina . - 2º, revisado. - M. : Educación, 1984. - T. 3. - 463 p.
- ↑ 1 2 Dolin V. G. Clave para las larvas de escarabajos clic de la fauna de la URSS // Cosecha. - 1978. - S. 3-124 .
- ↑ 1 2 Diccionario enciclopédico biológico. cap. edición M. S. Gilyarov ; Editorial: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin y otros - 2a ed., - M .: Sov. Enciclopedia, 1986.
- ↑ Schiødte, JC Corotoca og Spirachtha: Staphyliner, som fade levende Unger, og ere Huusdyr hos en Termit // Danske Videnskabernes Selskab, Naturvidenskabelige og Mathematiske Afhandlinger (Serie 5),. - 1856. - Vol. 4. - Pág. 41-59 + 2 pl..
- ↑ Perroud MB-P. Notice sur la viviparité ou l'ovoviviparité des Oreina speciosa Panzer et superba Olivier, avec la description de la larve de la cette dernière escpèce // Annales de la Société Linnéenne de Lyon. - 1855. - vol. 2.- Pág. 402-408.
- ↑ Bontems C. La viviparité chez les Chrysomelinae (Col.) // Bulletin de la Société entomologique de France. - 1984. - vol. 89. - Pág. 973-981.
- ↑ Barber HS Observaciones sobre la historia de vida de Micromalthus debilis Lec // Actas de la Sociedad Entomológica de Washington. - 1913. - vol. 15. - Pág. 31-38.
- ↑ Liebherr, JK & Kavanaugh, D.H. Ovoviviparidad en escarabajos carábidos del género Pseudomorpha (Insecta: Coleoptera) // Journal of Natural History . — Taylor & Francis , 1985. — Vol. 19. - Pág. 1079-1086. doi: 10.1080/00222938500770681.
- ↑ Tschinkel WR Ovoviviparidad en algunos escarabajos tenebriónidos // The Coleopterists Bulletin. - 1978. - vol. 32. - Pág. 315-317.
- ↑ Iwan D. Ovoviviparidad en escarabajos tenebriónidos del melanocratoide Platynotina (Coleoptera, Tenebrionidae, Platynotini) de Madagascar, con notas sobre los escarabajos vivíparos // Annales Zoologici. - 2000. - vol. 50. - Pág. 15-25.
- ↑ Dutrillaux AM, Pluot-Sigwalt D., Dutrillaux B. (Ovo-)viviparidad en el escarabajo oscuro, Alegoria castelnaui (Tenebrioninae: Ulomini), de Guadalupe // European Journal of Entomology. - 2010. - Vol. 107. - Pág. 481-485. doi: 10.14411/eje.2010.056
- ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Revisión de Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) en Borneo, con descripciones de tres nuevos géneros y el primer caso de (ovo)viviparidad en los escarabajos de cuernos largos // ZooKeys . Sofía: Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587 . - P. 49-75 . — ISSN 1313-2970 . doi:10.3897/zookeys.587.7961
- ↑ Amanda Ferguson, Paul Pearce-Kelly. Directrices de gestión del escarabajo tenebriónido gigante de la isla de Fregate. — Londres: Unidad de Conservación de Invertebrados, Sociedad Zoológica de Londres, 2004.
- ↑ 1 2 Melters N. N. Escarabajos leñadores (Cerambycidae). Parte 1 // Fauna de la URSS . Los insectos son coleópteros. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1936. - T. 21. - 240 p. - (Nueva serie nº 7).
- ↑ 1 2 3 Akimushkin I. I. El mundo de los animales. Cuentos sobre insectos. - M. : Guardia Joven, 1975. - T. 5. - S. 145-168.
- ↑ 1 2 G. Halffter, WD Edmonds. El comportamiento de anidación de los escarabajos peloteros (Scarabaeinae). Instituto de Ecología. México, 1982
- ↑ Stark V.N. Bark beetles // Fauna de la URSS . Los insectos son coleópteros. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1952. - T. 31. - 464 p. - (Nueva serie nº 49).
- ↑ Jack C. Schuster. "Passalidae", en: Ross H. Arnett, Jr. y Michael C. Thomas. Escarabajos americanos (CRC Press, 2002), vol. 2.
- ↑ 1 2 3 Stanek V. Ya. Enciclopedia ilustrada de insectos. - Praga: Artia, 1977. - S. 262. - 560 p.
- ↑ Dynastidae gynandromorphe . escarabajos-virtuales.com. Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ [www.insect-sale.com/kr/photo.asp?photo=Hexarthrius-rhinoceros-chaudoiri-gyn Hexarthrius rhinoceros chaudoiri (Gynandromorph)] (inglés) . venta-de-insectos.com. Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 Blackmon, Heath. Síntesis de datos citogenéticos en Insecta // Síntesis y análisis filogenéticos comparativos de las causas y consecuencias de la evolución del cariotipo en artrópodos (inglés) . - Arlington : Universidad de Texas en Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 pág. - (Título de Doctor en Filosofía).
- ↑ 1 2 Brodsky A.K. Mecánica de vuelo de los insectos y la evolución de su aparato alar. - Editorial de la Universidad Estatal de Leningrado. A. A. Zhdanova, 1988. - S. 206.
- ↑ 1 2 3 Medvedev S. I. Lamellars (Scarabaeidae). subfamilia Cetoniinae, Valginae // Fauna de la URSS . Los insectos son coleópteros. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS , 1964. - T. 10, no. 5. - S. 224. - 375 pág. - (Nueva serie nº 90).
- ↑ Crowson, R. A. La biología de los coleópteros. - Londres: Academic Press, 1981. - 802 p.
- ↑ Zhantiev R. D. Bioacústica de insectos. - M. : Editorial de la Universidad Estatal de Moscú, 1981. - 256 p.
- ↑ Izhevsky S. S., Nikitsky N. B., Volkov O. G., Dolgin M. M. Libro de referencia ilustrado de escarabajos xilófagos: plagas de bosques y madera en la Federación Rusa. - Tula: Grif y K., 2005. - 220 p.
- ↑ McElroy W. D., Hasting J. W., Coulombre J., Sonnenfeld V. El mecanismo de acción del pirofosfato en la luminiscencia de las luciérnagas // Arch. Bioquímica Biografía. - 1953. - vol. 46.- Asunto. 2 . - Pág. 399-416.
- ↑ McElroy W. D., Strehler L. Factores que influyen en la respuesta de la reacción bioluminiscente al adenosinetrifosfato // Arch. Bioquímica Biografía. - 1949. - vol. 22.- Emisión. 3 .
- ↑ 1 2 Lloyd J. E. Mimetismo agresivo en Photuris firefly "femmes fatales" // Science . - 1965. - Vol. 149 , edición. 3684 . - Pág. 653-654 .
- ↑ Lloyd J. E. Las luciérnagas Photuris imitan las señales de la oración de sus hembras // Ciencia . - 1980. - vol. 210 , edición. 4437 . - Pág. 669-671 .
- ↑ Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. - 1984. - vol. 67. - Emisión. 4437 , núm. 2 . - Pág. 228-239.
- ↑ Green E. E. Sobre algunos coleópteros luminosos de Ceilán // Trans. Roy. entomo soc. - 1912. - vol. 4.- Asunto. 4437 , núm. 6 . - Pág. 717-719.
- ↑ Lloyd J. E. Estudios sobre el sistema de comunicación flash de las luciérnagas Photinus // Misk. publ. Mus. Zool. Universidad Michigan. - 1966. - Nº 130 . - Pág. 1-95.
- ↑ Por qué brillan // E. Lozovskaya Science and Life : Journal. - M. , 2004. - Edición. 8 _
- ↑ Skirkyavichus A. V. Comunicación de insectos con feromonas. - Vilna, 1986. - 292 p.
- ↑ Shabliovsky V.V. Escarabajos-leñadores de la zona forestal de la URSS. - L. : Nauka, 1967. - 44 p.
- ↑ SM Yablokov-Khnzorian. Descripción general de la familia de escarabajos coccinélidos de la fauna de la URSS. - Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de la RSS de Armenia, 1983. - P. 94-161.
- ↑ Savoyskaya G.I. Sobre la invernada de algunos coccinélidos del sureste de Kazajstán // Zoological Journal. - 1960. - T. 39 , núm. 6 _ - S. 882-886 .
- ↑ Yakhontov V.V. Vuelos masivos y acumulaciones invernales de coccinélidos // Conferencia zoológica sobre los problemas de la reproducción masiva de animales. - Kiev, 1940. - S. 104-108 .
- ↑ Yablokov-Khnzorian S. M. Sobre las acumulaciones de coccinélidos (Coleoptera, Coccinellidae) // Sesión de aniversario sobre la fauna de la RSS de Armenia, dedicada a. 25 Aniversario de la Academia de Ciencias de la ArmSSR. - Ereván, 1969. - S. 59-62 .
- ↑ D. Harvey y A. C. Gange. Variación de tamaño y éxito de apareamiento en el ciervo volante, Lucanus cervus.
- ↑ 1 2 3 4 5 Helen Parker, consultora de edición rusa Alexey Gilyarov. insectos - M. : Dorling Kindersley, 1997. - 62 p. - (Testigo ocular: Sobre todo en el mundo). - ISBN 0-7513-8666-9 .
- ↑ Kryzhanovsky O. L. Composición y distribución de la entomofauna del globo. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2002. - 242 p. - ISBN 5-87317-116-5 .
- ↑ Holloway, Margarita. El corazón del desierto // En el mundo de la ciencia . - 2003. - Nº 8 . Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2005.
- ↑ Terry Erwin. Escarabajo cazador de camarones de hadas de Horn . Proyecto web Tree of Life (tolweb.org) (2006). Consultado el 10 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 Arnoldi L.V. Mundo animal de la URSS, II. Zona desértica. - M. - L .: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1948. - S. 233-252.
- ↑ Medvedev G.S., Nepesova M.G. Clave para los escarabajos oscuros de Turkmenistán. - Ashgabat: Ylym, 1985. - 180 p.
- ↑ Victoria Miranda y Eric Dinamarca. Zaitzevia thermae , Warm Springs Zaitzevian Riffle Beetle . Universidad de Cornell: Biología de la Conservación de Insectos (2006-2008). Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Crowson R. A. Relaciones simbióticas y parasitarias // La biología de los coleópteros. - Londres: Academic Press, 1981. - P. 519-558.
- ↑ 1 2 Andréi Lobanov. Lazos simbióticos . ZINRAS . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 3 de noviembre de 2012.
- ↑ Andréi Lobanov. Foresia - "viajar en un automóvil que pasa sin el consentimiento del conductor " . ZINRAS . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 5 de noviembre de 2012.
- ↑ Ecología del comportamiento y sociobiología, vol. 30, pág. 135.
- ↑ Meyer, John R. Coleoptera . Departamento de Entomología, Universidad Estatal de Carolina del Norte. Consultado el 21 de mayo de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , pág. 496-497.
- ↑ Kistner, D. H. Una revisión de la tribu termitófila Feldini (Coleoptera Staphylinidae) con un análisis numérico de las relaciones de las especies y géneros // Contribuciones del American Entomological Institute. - 1972. - vol. 8(4). - Pág. 1-36.
- ↑ Kistner, D. H. y J. M. Pasteles. Revisión de la tribu termitófila Pseudoperinthini (Coleoptera: Staphylinidae) con una discusión sobre algunas glándulas tegumentarias y las relaciones de los termitófilos con sus huéspedes // Insectos del Pacífico. — Museo del Obispo, 1970. - vol. 12 , núm. 1 . - Pág. 67-84 .
- ↑ Kistner, D. H. Una revisión taxonómica de la tribu termitófila Termitopaedini (Coleoptera: Staphylinidae) con notas sobre comportamiento, sistemática y crecimiento posimaginal // Misc. pubs. Entomol. soc. amer - 1968. - vol. 6, nº 3 . - Pág. 141-196.
- ↑ Pasteles, J. M. y D. H. Kistner. Revisión de la subfamilia termitófila Trichopseniinae (Coleoptera: Staphylinidae). II. El resto de los géneros con un estudio representativo de los sistemas de glándulas y una discusión de sus relaciones // Misc . Publicaciones de la Sociedad Entomológica de América. - 1971. - vol. 7, núm. 4 . - Pág. 351-399.
- ↑ Solodovnikov A. Yu. Descripción de adultos y larvas de un nuevo género termitofílico de la tribu Staphylinini con dos especies de América del Sur (Coleoptera: Staphylinidae) // Actas de la Sociedad Entomológica Rusa. - San Petersburgo. , 2006. - T. 77 . - S. 274-283 . (enlace no disponible)
- ↑ Makarov K. V. Morfología de las larvas termitófilas de Orthogonius y Helluodes y posición de las tribus Orthogoniini y Helluodini en la familia Carabidae (Coleoptera) // Revisión entomológica. - Moscú, 1998. - Vol. 78, núm. 9 . - Pág. 1115-112.
- ↑ Termitophiles, myrmecophiles Copia de archivo fechada el 13 de abril de 2018 en Wayback Machine (foto) (ruso) (Fecha de acceso: 26 de junio de 2011)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kabakov O. N. Escarabajos laminares de la subfamilia Scarabaeinae de la fauna de Rusia y países vecinos. - M. : Asociación de publicaciones científicas de KMK, 2006. - 374 p.
- ↑ 1 2 Zhantiev R. D. Escarabajos del cuero (familia Dermestidae) de la fauna de la URSS. - M. : Ed. Universidad Estatal de Moscú, 1976. - 182 p.
- ↑ 1 2 Malloch, D. y M. Blackwell. Biología de la dispersión de hongos ofiostomatoides (inglés) // Ceratocystis and Ophiostoma: Taxonomy, Ecology and Pathology / Eds., Wingfield, M. J., K. A. Seifert y J. F. Webber. —APS, St. Paul., 1993. - P. 195-206 .
- ↑ Gressitt, J. Linsley. Género del gorgojo de Papúa tercero Gymnopholus: suplemento con estudios en simbiosis epizoica (inglés) // Insectos del Pacífico : diario. — Museo del Obispo, 1977. - vol. 17 , núm. 2-3 . - pág. 179-195 .
- ↑ Gressitt, JL Simbiosis epizoica: el género Gymnopholus (Leptopiinae) en simbionte con plantas criptogámicas, ácaros oribátidos, rotíferos y nematodos (inglés) // Insectos del Pacífico : diario. — Museo del Obispo, 1966. - vol. 8 _ - pág. 221-280 .
- ↑ Kashcheev V. A. Clasificación de tipos morfoecológicos de imago estafilínidos. TETHYS Entomological Research No. 1, 1999. Instituto de Zoología de la Academia de Ciencias de la República de Kazajstán, Almaty.
- ↑ Dlussky, 1967 , pág. 133.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Lobanov A. L. Dispositivos protectores de escarabajos . ZIN RAN (2000). Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 1 de noviembre de 2012.
- ↑ 1 2 Vida animal. Enciclopedia en seis tomos. Volumen 3. Artrópodos. Edición general del profesor L. A. Zenkevich, miembro correspondiente de la Academia de Ciencias de la URSS. - M.: Educación, 1969. - 576 páginas.
- ↑ Adaptación: Mimicry (inglés) (enlace no disponible) . Coleop-Terra . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2008.
- ↑ 1 2 3 4 Eisner T. , Aneshansley D. J., Eisner M., Attygalle A. B., Alsop D. W., Meinwald J. Mecanismo de pulverización del escarabajo bombardero más primitivo ( Metrius contractus ) // J. Exp. Biol. - 2000. - vol. 203 , núm. 8 _ - P. 1265-1275 .
- ↑ 1 2 Eisner T., Aneshansley D. J. Spray apuntando en el escarabajo bombardero: evidencia fotográfica // Proc . nacional Academia ciencia EE.UU. - 1999. - vol. 96 , núm. 17 _ - Pág. 9705-9709 .
- ↑ 1 2 Dean J., Aneshansley D. J., Edgerton H. E., Eisner T. Aerosol defensivo del escarabajo bombardero: un chorro de pulso biológico // Ciencia . - 1990. - vol. 248 . - P. 1219-1221 .
- ↑ Francis P. Aves. Enciclopedia ilustrada completa. - M. : AST - Dorling Kindersley, 2008. - 512 p. — (Dorling Kindersley). — ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Feoktistova N. Yu., Naidenko S. V., Ovsyanikov N. G. El mundo de los animales. - M. : AST, Astrel, 2001. - (Conozco el mundo. Enciclopedia). — ISBN 5-17-000228-9 .
- ↑ Martin van der Donk y Teo van Gerwen. De wonderwereld van de insecten. - A. W. Sijthoff - 1981 - ISBN 90-218-2741-7 .
- ↑ Tikhonov A. Libro rojo de datos de Rusia. Animales y plantas. - M. : ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 ejemplares. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist M. K. Dinámica de escarabajos saproxílicos (Coleoptera) en áreas de viento en bosques de abetos alpinos (enlace inaccesible) // For. Snow Landsc. Res. - 2002. - vol. 77, ½. - págs. 133-148 _
- ↑ Grinfeld E.K. Origen y desarrollo de la antofilia en insectos. - L. : Editorial de la Universidad Estatal de Leningrado, 1978. - 208 p.
- ↑ 1 2 Oliver Bethoux. El primer escarabajo identificado // Journal of Paleontology. — Sociedad Paleontológica, 2009. - vol. 83 , núm. 6 _ - Pág. 931-937 . doi=10.1666/08-158.1.
- ↑ 1 2 Ponomarenko A. G. La historia geológica de los escarabajos (inglés) // Biología, filogenia y clasificación de los coleópteros. Documentos que celebran el 80 cumpleaños de Roy A. Crowson / J. Pakaluk & S. A. Ślipiński (eds.). - Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii Polska Akademia Nauk, 1995. - Vol. 1 . - pág. 155-172 .
- ↑ 1 2 Kireychuk A. G. Filogenia de escarabajos . ZIN RAN (2000). Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 22 de enero de 2012.
- ↑ Dmitriev V.Yu., Zherikhin V.V. Cambio en la diversidad de familias según el método de acumulación de ocurrencias // En el libro: ed. A. G. Ponomarenko. Crisis biocenótica del Cretácico y evolución de los insectos. - M.: Nauka - 1988 - S. 208-215.
- ↑ Desarrollo histórico de escarabajos-archostemata. - Actas del Instituto Paleontológico de la Academia de Ciencias de la URSS - 1969 - V. 125 - S. 1-233.
- ↑ 1 2 Kirejtshuk A. G. Evolución del modo de vida como base para la división de los escarabajos en grupos de alto rango taxonómico // En: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Asoc. Europa Coleópt. - 1992/1991 - págs. 249-261.
- ↑ 1 2 Tikhomirova A. L. Reestructuración de la ontogénesis como mecanismo de evolución de los insectos. - M .: Nauka - 1991. - 168 p.
- ↑ Kirejtshuk AG Sikhotealinia zhiltzovae (Lafer, 1992) — representante reciente de la fauna de coleópteros del Jurásico (Coleoptera, Archostemata, Jurodidae) // Proc. Zool. Inst. RAS. - 1999. - vol. 281.-21-26.
- ↑ David Mosher. Los escarabajos modernos son anteriores a los dinosaurios . Ciencia Viva (26 de diciembre de 2007). Consultado el 21 de mayo de 2011. Archivado desde el original el 4 de agosto de 2012.
- ↑ Hörnschemeyer T., H. Stapf. Die Insektentaphozönose von Niedermoschel (Asselian, unt. Perm; Deutschland) (alemán) // Terra Nostra. Schriften der Alfred-Wegener-Stiftung. - 1999. - Bd. 99 , núm. 8 _ - S. 98 .
- ↑ Kukalová J. Sobre la posición sistemática de los supuestos escarabajos pérmicos, Tshecardocoleidae [sic], con una descripción de una nueva colección de Moravia (inglés) // Sborník Geologických Ved, Rada P Paleontologie. - 1969. - Vol. 11 _ - pág. 139-161 .
- ↑ Hunt, Toby et al. Una filogenia completa de Beetles revela los orígenes evolutivos de una superradiación // Ciencia . - 2007. - Edicion. 318 , núm. 21 .
- ↑ Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. Family-Group Names In Coleoptera (Insecta ) ) // ZooKeys . — Editores de Pensoft, 2011. - No. 88 . - Pág. 1-972 . Archivado desde el original el 21 de julio de 2011.
- ↑ Slipinski SA, RAB Leschen, JF Lawrence. "Orden Coleoptera Linnaeus, 1758". - En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) "Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y encuesta de riqueza taxonómica" // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Editor Jefe y Fundador). - Auckland: Magnolia Press, 2011. - vol. 3148 . - pág. 203-208 . — ISBN 978-1-86977-849-1 (rústica) ISBN 978-1-86977-850-7 (edición en línea) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ A. D. Livingston, Helen Livingston. Plantas y animales comestibles . - Nueva York, 1993. - 292 p. - (Hechos en archivo).
- ↑ 1 2 3 Jerry Hopkins. Cocina extrema. Alimentos extraños y maravillosos que la gente come . - M. : FERIA-PRENSA, 2006. - 336 p. — ISBN 5-8183-1032-9 . Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 24 de junio de 2011. Archivado desde el original el 18 de julio de 2013.
- ↑ Cómo los cazadores san usan escarabajos para envenenar sus flechas . explorador de la biodiversidad (biodiversityexplorer.org). Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Woollard J. M., Fuhrman F. A., Mosher H. S. The Bushman arrow toxin, Diamphidia toxin: aislamiento de pupas de Diamphidia nigro- ornata // Toxicon. - Elsevier , 1984. - Vol. 22 , núm. 6 _ - Pág. 937-946 . - doi : 10.1016/0041-0101(84)90185-5 . —PMID 6523515 .
- ↑ 1 2 Kukharenko E. A. Los escarabajos son joyas vivientes . ZINRAS . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 31 de marzo de 2012.
- ↑ Marilyn Nissenson y Susan Jonas. Insectos enjoyados y mariposas . - Nueva York: Harry N Abrams, 2000. - ISBN 0810935236 .
- ↑ Escarabajos enjoyados, cucarachas y otros bichos fantásticos . Consultado el 3 de noviembre de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 Akimushkin I. I. El mundo de los animales. - M .: Pensamiento, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ Coleoptera // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
- ↑ Lyubovitsky A.V. Aspectos médico-criminalistas del examen del cadáver. Ayuda para la enseñanza . - Izhevsk: Instituto de Derecho, Gestión Social y Seguridad de la Universidad Estatal de los Urales, 2010. - P. 42-43. — 65 s. Copia archivada (enlace no disponible) . Consultado el 10 de mayo de 2011. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016.
- ↑ Marchenko M.I. A la cuestión de la destrucción del cadáver por insectos // SME. - 1980. - Nº 2 . - S. 17-20 .
- ↑ Reznik S. Ya. Ambrosia escarabajo rayado Zygogramma suturalis en la lucha contra la ambrosía . ZINRAS . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2012.
- ↑ Cr. Nidon, Dr. I. Peterman, P. Scheffel, B. Shaiba. Plantas y animales. Una guía para un naturalista / Per. del alemán N. V. Khmelevskaya / Ed. candó. biológico Ciencias V. N. Vekhova y Cand. biológico Ciencias G. N. Gornostaev. — M .: Mir, 1991. — 263 p. — ISBN 5-03-001253-2 .
- ↑ Klausnitzer B. Kafer . Hamburgo: Nikol Verlagsgesellschaft mbH & Co. KG, 2005. - ISBN 3-937-87215-9 .
- ↑ Erik Arndt. Familia Carabidae / Bernhard Klausnitzer (Hrsg.). — Die Larven der Käfer Mitteleuropas. bd. 1, Adéfaga. - Krefeld: Goecke & Evers, 1991. - ISBN 3-87263-041-5 .
- ↑ Savkovsky P.P. Atlas de plagas de cultivos de frutas y bayas. — 5ª edición, complementada y revisada. - Kyiv: Cosecha, 1990. - 96 p., col. tab., mal.
- ↑ Shabliovsky V.V. Escarabajos-leñadores de la zona forestal de la URSS // Resumen de la tesis. dis. Dr. Biol. Ciencias: 03.00.09. - L., 1967. - 44 págs.
- ↑ Escarabajo de farmacia - Stegobium paniceum . Consultado el 8 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ 1 2 3 4 Pigulevsky S. V. Animales venenosos. Toxicología de los invertebrados. - L. : Leningrado. departamento de la editorial "Medicina", 1975. - 375 p.
- ↑ Escarabajos errantes de alas azules (Staphylinidae: Paederus) como fuente de medicina . Consultado el 8 de julio de 2011. Archivado desde el original el 25 de julio de 2012.
- ↑ Sobre el escarabajo sanador (escarabajo oscuro Ulomoides dermestoides . Fecha de acceso: 12 de junio de 2011. Archivado el 15 de junio de 2012. )
- ↑ Korostovtsev MA Ch. 1 // Religión del Antiguo Egipto. - San Petersburgo. , 2000.
- ↑ Plutarco . Sobre Osis y Osiris. diez; Horapollón . Jeroglíficos. Libro. una.
- ↑ Losev A.F. Mitología de los griegos y romanos. - M. , 1996. - S. 51.
- ↑ Mitos de los pueblos del mundo: Enciclopedia. En 2 tomos - M. , 1992. - T. 2. - S. 106.
- ↑ Chekhonadskaya N. Yu. Un escarabajo noble e indescriptible: el concepto de un escarabajo (doél) en la antigua Irlanda // Boletín de la Universidad Humanitaria Estatal de Rusia. - 2008. - Nº 12 . // Serie "Historia" / Centauro. Studia classica et medievalia. No. 5. Art. 127-135.
- ↑ Lecturama De fantastische wereld van het kleine - Insecten De geheimen der dierenwereld (alemán)
- ↑ Stag Beetles: una maravilla de Londres (ing.) (enlace no disponible) . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Kukharenko E. A. Netsuke con imágenes de escarabajos . ZINRAS . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 29 de enero de 2012.
- ↑ E. A. Kukharenko & A. L. Lobanov and I. I. Lyubechansky - Beetles in cinema art - origins . Fecha de acceso: 20 de diciembre de 2012. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Bichos en la base de datos de películas de Internet
- ↑ Minúsculo en la base de datos de películas de Internet
- ↑ Derrumbado: Terror prehistórico // Allmovie
- ↑ "Starship Troopers en Internet Movie Database
- ↑ E. A. Kukharenko. Un escarabajo de cuernos largos en un dibujo de Leonardo da Vinci en zin.ru. Instituto Zoológico RAS. Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013. ]
- ↑ Pomnik Chrząszcza (polaco) . Tomás Gaudnik . www.szczebrzeszyn.info. Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Sófocles . Conquistadores. 307-327.
- ↑ Eva Sprecher-Uebersax. El ciervo volante Lucanus cervus (Coleoptera, Lucanidae) en Arte y Mitología. - Sitio web Archivado el 26 de diciembre de 2012. (Inglés)
- ↑ 1 2 3 4 Alexander Khudyakov. Escarabajos en las monedas de los países del mundo . ZINRAS . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 15 de marzo de 2011.
- ↑ Kukharenko E. A. Escarabajos de agua en el escudo de armas de la comuna de Eyragues - Provenza, Francia . ZINRAS . Consultado el 6 de julio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Escarabajo de mayo en el escudo de armas municipal del pueblo de Rostoklaty (Rostoklaty) - República Checa . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Escarabajos de mayo en el escudo de armas de la comuna de Belmont-sur-Lausanne (Belmont-sur-Lausanne) - Suiza . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Escarabajo de mayo en el escudo de armas del municipio de Romairon (Romairon) - Suiza . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 21 de mayo de 2013.
- ↑ Kukharenko E. A. Escarabajo de mayo en el escudo de armas del asentamiento de Rosenthal - Baja Sajonia, Alemania . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 22 de mayo de 2013.
- ↑ Entomodiseño . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 24 de mayo de 2009.
- ↑ Bangkok Post - Beetle Fighting Revival (ing.) (enlace no disponible) . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 16 de marzo de 2006.
- ↑ Guía turística de Chiang Mai (Norte de Tailandia ) Archivado el 8 de julio de 2011 en Wayback Machine .
- ↑ Una experiencia de viaje: escarabajos rinoceronte en el campo de batalla de Tailandia . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Cría y mantenimiento de escarabajos . Instituto Zoológico RAS . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 27 de febrero de 2012.
- ↑ Reino de Beetle Taiwán . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Zinady Sagalov. Viaje al país de los coleccionistas. - Kiev: Veselka, 1989. - ISBN 5-301-00285-6 .
- ↑ Museo Macleay (inglés) (enlace inaccesible) . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 9 de noviembre de 2010.
- ↑ Sistemática moderna de insectos . Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 20 de mayo de 2012.
- ↑ Medvedev G. S., Lobanov A. L., Chistyakova A. K. Historia de la colección de coleópteros del Instituto Zoológico de la Academia Rusa de Ciencias . Instituto Zoológico RAS (1999). Consultado el 12 de junio de 2011. Archivado desde el original el 15 de julio de 2012.
- ↑ 1 2 3 Tikhonov A. El Libro Rojo de Rusia. Animales y plantas. - ROSMEN, 2002. - S. 414. - 10.000 ejemplares. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ 1 2 Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insectos del Libro Rojo de la URSS. - Pedagogía, 1987. - 176 p. - (Proteger la naturaleza).
- ↑ Coleoptera : información en el sitio web de la Lista Roja de la UICN (ing.)
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 Lista Roja de Animales Amenazados de la UICN . - 1996. - Págs. 47-48. — 455 págs. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Apéndices I, II y III vigentes desde el 27 de abril de 2011 . CITES. Archivado desde el original el 4 de agosto de 2012.
¿ Error de nota al pie ? : La etiqueta <ref>denominada "Kafer" definida en <references>no se utiliza en el texto anterior.
Literatura
- Clave para los insectos de la parte europea de la URSS. T. II. Coleópteros y fanópteros / ed. edición miembro correspondiente G. Ya. Bei-Bienko . - M. - L .: Nauka, 1965. - 668 p. - (Pautas para la fauna de la URSS, publicada por el Instituto Zoológico de la Academia de Ciencias de la URSS ; número 89). - 5700 copias.
- Clave para los insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. III. Coleópteros o escarabajos. Parte 1 / bajo el general. edición P. A. Lera . - L. : Nauka , 1989. - 572 p. - 3150 copias. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Clave para los insectos del Lejano Oriente de la URSS. T. III. Coleópteros o escarabajos. Parte 2 / bajo el total. edición P. A. Lera . - L. : Nauka, 1992. - 704 p. - 1400 copias. — ISBN 5-02-025623-4 .
- Clave para los insectos del Lejano Oriente ruso. T. III. Coleópteros o escarabajos. Parte 3 / bajo el total. edición P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1996. - 556 p.
- Ponomarenko A. G. Desarrollo histórico de los insectos escarabajos. Resumen dis. doc. biológico Ciencias - M. - 1983 - 47 p.
- Bouchard P., Bousquet Y., Davies A. E., Alonso-Zarazaga M. A., Lawrence J. F., Lyal C. H. C., Newton A. F., Reid C. A. M., Schmitt M., Ślipiński S. A., Smith A. B. T. Nombres de grupos familiares en Coleoptera (Insecta) (inglés) / / zookeys. — Editores de Pensoft, 2011. - vol. 88 . - Pág. 1-972 . -doi : 10.3897 / zookeys.88.807 . Archivado desde el original el 12 de junio de 2012.
- Knipovich N. M. ,. Coleoptera // Diccionario enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
- Crowson RA La biología de los coleópteros. Londres: Academic Press, 1981. 802 p.
- Kirejtshuk AG Evolución del modo de vida como base para la división de los escarabajos en grupos de alto rango taxonómico // En: Zunino M., Belles X. & Blas M. (eds.) Advances in Coleopterology. Barcelona: Asoc. Europa Coleópt. - 1992/1991 - págs. 249-261.
- Lawrence JF, Newton AF 1995 Familias y subfamilias de coleópteros (con géneros seleccionados, notas, referencias y datos sobre nombres de grupos familiares) // En: Biología, filogenia y clasificación de coleópteros. Eds. J. Pakaluk y SA Slipinski. Varsovia, 1995: 779-1006.
- Dlussky G. M. Hormigas del género Formica / Ed. C. V. Arnoldi. - M. : Nauka, 1967. - 236 p. - 2300 copias.
- Holldobler B. , Wilson EO Las hormigas . - Prensa de la Universidad de Harvard, 1990. - 732 p. — ISBN 0674040759 .
Enlaces
Ciencia
- Lobanov A. L. Clasificación simplificada y nombres rusos de las familias de escarabajos modernos del Paleártico . Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 16 de julio de 2012.
- Lawrence JF, Newton AF Listado sistemático de familias y subfamilias de coleópteros (1995). Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Kireychuk A. G. Clasificación completa de coleópteros (modernos y extintos) (junio de 2000). Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Ensayos científicos sobre familias de escarabajos (23 de julio de 2002). Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 29 de junio de 2012.
- Información sobre coleópteros (inglés)en el sitio "Encyclopedia of Life" (EOL). (Inglés) (Consulta: 23 de abril de 2011)
- Lista de la literatura más importante sobre temas generales de coleopterología . Consultado el 16 de mayo de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
Galerías de fotos y guías de especies
- Atlas de escarabajos de Rusia (23 de abril de 2002). Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 12 de julio de 2012. (proyecto colectivo para el 100 aniversario del libro deG. G. Yakobson"Escarabajos de Rusia")
- Virtual-beetles - Un catálogo fotográfico de escarabajos . Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Kaefer der Welt - Escarabajos del mundo - Un catálogo fotográfico de escarabajos . Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Coleop-Terra - El mundo de los escarabajos tropicales . Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Coleoptera Atlas - Catálogo fotográfico de escarabajos (6000 especies, 2000 fotos) . Fecha de acceso: 4 de noviembre de 2013. Archivado desde el original el 8 de enero de 2014.
- Koleopterologie.de - Kaeferverzeichnis - Catálogo fotográfico de escarabajos . Consultado el 23 de abril de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
- Escarabajos de África - Un catálogo fotográfico de los escarabajos de África . Consultado el 29 de mayo de 2011. Archivado desde el original el 9 de mayo de 2012.
 diccionarios y enciclopedias |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomía | ||||
| ||||
| Órdenes de insectos (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Reino animales Tipo de artrópodos superclase seis patas | ||
| Moderno |
|  |
| † Extinguido |
| |
| Obsoleto | ||
| Taxonomía moderna de escarabajos ( Coleoptera ) por subórdenes | |
|---|---|
| Reino animales Tipo de artrópodos Clase Insectos subclase insectos alados Infraclase Insectos de alas nuevas Tesoro endopterigota | |
| † alfacoleópteros |
|
| archóstemas |
|
| mixofaga | |
| escarabajos carnívoros | |
| escarabajos polífagos | |