trematodos | ||||||||||||
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Botulus microporoso | ||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:platelmintosClase:trematodos | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Tremátodo Rudolphi , 1808 | ||||||||||||
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Trematodes [1] ( lat. Trematoda , del griego - tener ventosas) , duelas , trematodos - una clase de platelmintos parásitos . Los trematodos en diferentes fases del ciclo de vida parasitan a diferentes huéspedes: la generación bisexual de trematodos parasita a los vertebrados , las generaciones partenogenéticas se asocian principalmente con gasterópodos . [2] Hay más de 7.200 especies. [3] El tamaño de las aletas se mide principalmente en milímetros, pero a veces los gusanos son más grandes. Así, el trematodo hepático alcanza una longitud de 5 cm. Los más grandes son algunos trematodos de peces, por ejemplo, representantes de la familia Didymozoidae , cuya longitud corporal alcanza los 1,5 m. [4] Hay una tendencia a disminuir de tamaño de menor a mayor trematodos. [5] La clase incluye dos subclases estrechamente relacionadas: Digenea y Aspidogastrea .
La forma del cuerpo suele tener forma de hoja, a veces casi redondeada o alargada. Un cuerpo alargado suele ser característico de aquellas especies que se localizan en conductos estrechos, por ejemplo, en las vías biliares del hígado, o parásitos del sistema circulatorio. Los parásitos de los tejidos, que a menudo viven en cápsulas especiales, adquieren una forma casi esférica. La presencia de un cuerpo filamentoso muy largo (hasta 1 m con un ancho de 1-2 mm) enrollado en una bola es característica de la familia Didymozoidae .
Es característica la presencia de ventosas, hoyos en forma de platillo rodeados por un rodillo muscular, que contiene fibras musculares circulares y radiales. Las ventosas son órganos de fijación neumáticos que funcionan eficazmente cuando se fijan a los tejidos blandos y delicados de los órganos internos. La contracción muscular crea una baja presión que succiona el parásito contra las paredes del órgano huésped [6] . Por lo general, hay ventosas orales y ventrales. La boca se coloca en la profundidad de la ventosa oral. La cavidad abdominal sirve únicamente como órgano de unión. Previamente, se creía que la apertura de la boca también estaba presente en la ventosa ventral, razón por la cual se le dio el nombre de "plataforma" [2] . Dependiendo de las características de la localización del parásito, el tamaño y la posición de la ventosa ventral en el cuerpo del trematodo pueden variar mucho. La ventosa alcanza su mayor desarrollo en aquellas especies que viven en los intestinos del huésped, especialmente en su sección posterior. Los trematodos que parasitan en el recto o la cloaca de las aves tienen mayor riesgo de ser arrojados con materia fecal, por lo que es especialmente necesaria la presencia de fuertes órganos de unión en ellos. La transición de los trematodos al parasitismo en aquellas secciones del tracto digestivo, donde el peristaltismo no es tan pronunciado como en otros órganos del huésped, conduce a una reducción parcial o total de los órganos de unión. [5]
Las cubiertas de las aletas están representadas por un epitelio sumergido: un tegumento (en la literatura en inglés, este tipo de cubierta generalmente se llama neodermis [2] ), que carece de cilios. En una cierta etapa de desarrollo, los platelmintos parásitos, incluidos los trematodos, tienen un epitelio ciliado típico. En algún momento del ciclo de vida, esta cubierta se desprende y es reemplazada por crecimientos de neoblastos. Al mismo tiempo, los cuerpos celulares, que se denominan citones y en los que se encuentra el núcleo, permanecen en el parénquima y limitan directamente con las células del parénquima y las células musculares. Los procesos de los neoblastos penetran en la lámina basal y crecen a lo largo de su superficie exterior, con la fusión de los procesos de los neoblastos vecinos. En última instancia, se forma una capa sincitial desprovista de cilios en la superficie del cuerpo. Esta capa a menudo tiene espinas cuticulares, que son órganos de unión adicionales para los parásitos. Las espinas están completamente dentro del citoplasma, sus bases están unidas a la placa basal y las puntas sobresalen, sobresaliendo la membrana apical del tegumento. [2] La parte externa del tegumento (capa sincitial) a lo largo del borde libre es desigual, como si estuviera dentada y limitada por una membrana citoplasmática compactada. A esto le sigue una zona de citoplasma de 15 a 25 micrones de espesor, que contiene muchas vacuolas, varios tipos de gránulos y mitocondrias . La parte interna del tegumento está representada por áreas del citoplasma que llevan núcleos. Directamente debajo de la membrana basal, que delimita la región sincitial del tegumento, se encuentra la musculatura, representada por músculos circulares y longitudinales, que se encuentran en la sustancia intercelular sin estructura. [5] Los músculos diagonales están ausentes en los trematodos [2] . Los trematodos están inactivos, sus principales movimientos son cambiar la forma del cuerpo a través de la contracción y el estiramiento [6] .
Algunos trematodos son completamente anaeróbicos, otros son capaces de utilizar el oxígeno, en este último caso, parte de las necesidades energéticas del cuerpo son satisfechas por procesos aeróbicos, y parte por procesos anaeróbicos. [2]
La abertura de la boca, ubicada en el extremo anterior del cuerpo, conduce a una faringe succionadora muscular ectodérmica , que puede ser esférica u ovalada. A la faringe le sigue un esófago estrecho y corto. El intestino medio endodérmico generalmente se compone de dos ramas que corren paralelas a los lados del cuerpo y terminan ciegamente. En trematodos grandes, como el trematodo hepático , el intestino se ramifica muchas veces, formando el sistema gastrovascular . Esto facilita el proceso de distribución de los productos de la digestión en el cuerpo del animal. En algunos trematodos, las ramas del intestino se cierran en un anillo [7] . En los trematodos muy pequeños, por el contrario, hay una tendencia a acortar y reducir las ramas del intestino. Los trematodos del género Anenterotrema no tienen intestinos. Varios trematodos tienen la apariencia de un ano. En algunos casos, las secciones finales de las ramas se fusionan, formando un ano, en otros casos, ambas ramas terminan en aberturas anales independientes. En representantes peculiares de la familia Echinostomatidae , la parte posterior de los troncos intestinales se fusiona con la vejiga excretora y la abertura excretora funciona como un ano. [5] [2]
El epitelio intestinal está representado por dos tipos de células. Uno incluye células cilíndricas altas, aparentemente secretoras. Las células del segundo tipo, inferior, intervienen en la absorción de nutrientes. [5]
En especies con un intestino desarrollado, predomina la digestión intraintestinal de los alimentos, mientras que en trematodos con un intestino rudimentario, predomina otro tipo de nutrición: la absorción de los alimentos digeridos por el huésped a través del tegumento . [ocho]
Los trematodos se alimentan de varias sustancias del cuerpo huésped: contenido intestinal semidigerido o completamente digerido, detritos celulares, líquido tisular, sangre. [2]
El sistema nervioso consta de un ganglio cerebral emparejado (ubicado en la parte anterior del cuerpo, a menudo al nivel de la faringe [5] ), desde el cual los nervios se extienden hacia la parte anterior del cuerpo y la ventosa oral, y espalda - tres pares (ventral, lateral y dorsal) de nervios longitudinales. Los troncos abdominales (ventrales) mejor desarrollados, que tienen un grosor significativo. En muchos trematodos, los troncos ventrales están conectados por un lazo en el extremo posterior. Los troncos laterales y dorsales suelen ser más cortos que los ventrales, y en algunos grupos de trematodos pueden reducirse parcial o completamente. [7] Los troncos están conectados por puentes anulares (comisuras), el sistema nervioso del tipo ortógono. Los troncos y las comisuras están conectados a un complejo de plexos periféricos que inervan los músculos de la pared corporal y los órganos internos [7] .
Los órganos de los sentidos están muy poco desarrollados, lo que se asocia con el parasitismo. Las larvas de trematodos a menudo tienen ojos pequeños (uno o dos pares). Los receptores de la piel (sensilla) se desarrollan principalmente en larvas libres.
El sistema excretor es de tipo protonefridial y generalmente consta de un par de conductos colectores principales, de los cuales divergen numerosas ramas en diferentes direcciones, que terminan en células estrelladas: citocitos . Los canales principales se abren en el extremo posterior del cuerpo hacia la vejiga, y este último, con una abertura excretora no apareada hacia afuera. [4] La vejiga puede tener forma de saco, de V o de Y [5] . La excreción de las excreciones nitrogenadas se realiza a través del tegumento .
Además del protonefridio, varios trematodos tienen el llamado sistema excretor secundario, que son espacios intercelulares que se unen entre sí y forman una densa red de canales ramificados y anastomosados que penetran en el parénquima y se conectan con la sección terminal del sistema protonefridial. Este denominado complejo paranefridial se conoce, por ejemplo, en el trematodo hepático y en otros trematodos. [5]
La ubicación de las glándulas sexuales en el cuerpo es muy diversa y específica para los taxones individuales. La mayoría de los trematodos son hermafroditas . Una excepción son los esquistosomas , que tienen individuos masculinos y femeninos, sin embargo, los machos conservan los rudimentos de los órganos del aparato reproductor femenino (glándulas vitelinas). En relación con las adaptaciones al parasitismo, los trematodos son extremadamente prolíficos. Tienen un órgano especial: el útero, en el que maduran muchos óvulos.
El aparato reproductor masculino consta de testículos pares , a veces ramificados, como los de la duela hepática . Los testículos están dispuestos uno tras otro, rara vez al mismo nivel. A veces solo hay un testículo o puede haber muchos. [5] De los testículos salen los tubos espermáticos, que desembocan en el canal eyaculador. Este último impregna el órgano copulador, el cirro, que se convierte en una fosa, la cloaca genital, ubicada frente a la ventosa abdominal. El canal eyaculatorio y el cirro suelen estar encerrados en un saco muscular: la bursa genital.
El sistema femenino está representado por un ovario no apareado, del que sale un oviducto corto, que desemboca en un pequeño reservorio: el ootipo. Los conductos de las glándulas de la yema altamente desarrolladas se abren hacia el ootipo, produciendo las nutritivas células de la yema necesarias para el desarrollo del huevo. El conducto del receptáculo seminal también desemboca en el ootipo, donde se almacena el esperma de la pareja después del apareamiento. Un canal de Laurer corto parte del ootipo, a través del cual se elimina el exceso de esperma del ootipo. El ootipo está rodeado por pequeñas glándulas de concha, que juntas forman el cuerpo de Melis. Los óvulos fertilizados, rodeados de células de yema del ootipo, ingresan al canal intrincado: el útero, donde se forman los óvulos complejos. Los huevos de duela son complejos y contienen un cigoto, varias células de yema y están cubiertos con una cáscara densa, una cáscara que forma una tapa. El útero se abre con la abertura genital femenina en la cloaca genital [8] .
El ciclo de vida del tipo de heterogonía con alternancia de reproducción sexual y partenogenética , con cambio de generaciones y propietarios. Un animal en el que la generación hermafrodita de trematodos parasita y se reproduce sexualmente se denomina huésped final (principal). Los animales en los que parasitan otras generaciones y etapas de desarrollo se denominan huéspedes intermediarios. Hay uno o dos huéspedes intermedios durante el desarrollo de los trematodos, el primero es siempre algún tipo de molusco . El papel de segundo huésped intermedio lo desempeñan diferentes animales, pero siempre los que se alimentan del huésped principal. El ciclo de vida de los trematodos incluye las siguientes etapas: