Platelmintos

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platelmintos

Turbellaria Pseudoceros dimidiatus
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:EspiralTipo de:platelmintos
nombre científico internacional
Platyhelminthes Gegenbaur , 1859
Clases

Sistema tradicional:

Sistema filogenético:

  • caténulida
  • Rabditófora

Platelmintos ( lat . Plathelminthes, Platyhelminthes, de otro griego πλατύς  - ancho y ἕλμινθος  - helminto ) - un tipo de invertebrados protóstomos . Reúne aproximadamente 20 mil especies (según otras fuentes, alrededor de 13 mil), mientras que solo alrededor de 1/4 de este número son de vida libre, el resto lleva un estilo de vida parasitario. Los platelmintos de vida libre se consideran los representantes más primitivos de los animales bilateralmente simétricos (hay, sin embargo, otras opiniones). [una]

Los representantes de la clase de gusanos ciliares viven en agua salada y dulce, algunas especies se han adaptado a la vida en hábitats terrestres húmedos. Las especies del grupo monofilético Neodermata llevan una forma de vida exclusivamente parasitaria; tanto los vertebrados como los invertebrados pueden servir como sus huéspedes.

Aromorfosis de platelmintos: tres capas ( mesodermo desarrollado ), simetría bilateral del cuerpo , desarrollo del sistema muscular, aparición de sistemas de órganos.

Los sistemas circulatorio y respiratorio, así como la cavidad corporal y el ano, están ausentes . El espacio entre los órganos internos está lleno de parénquima  (mesénquima), un tipo especial de tejido conectivo . El sistema nervioso central (ortógono) está representado por troncos nerviosos longitudinales conectados por puentes transversales (comisuras) y que convergen en el "cerebro" ubicado en la parte frontal del cuerpo. La musculatura del cuerpo es excepcionalmente suave y consta de músculos longitudinales y anulares, así como a veces músculos diagonales (oblicuos) y dorsoabdominales. Los platelmintos son hermafroditas . La fecundación es interna. Todos menos los policlados y los parásitos Neodermata se desarrollan directamente [2] .

La afiliación filogenética de los platelmintos es objeto de debate. Según los últimos estudios filogenéticos (a partir de 2019), sus parientes más cercanos son los gusanos ventriculares ( hipótesis de Rouphozoa ) [3] [4] [5] o los nemertinos ( hipótesis de Parenchymia ) [6] [7] . De una forma u otra, se considera establecido que pertenecen al clado Spiralia junto con los moluscos , anélidos y tentáculos . Esto es consistente con los datos embriológicos, según los cuales muchos platelmintos basales se caracterizan por una fragmentación en espiral [8] .

Tradicionalmente, los platelmintos tipo se dividen en 4 clases: turbelarios de vida libre y trematodos parásitos , tenias y monogéneos . Sin embargo, esta clasificación fue reconocida como obsoleta en la década de 1980 [9] . Según puntos de vista más modernos, todos los platelmintos parásitos pertenecen a un solo grupo Neodermata . Turbellaria a su vez forma un taxón parafilético relativo a Neodermata . [diez]

Anteriormente, una serie de otros taxones de invertebrados con forma de gusano y desprovistos de una cavidad corporal se consideraban como parte del tipo: nemertodermátidos , turbelarios sin intestino y xenoturbélidos (ahora combinados como parte del tipo Xenacoelomorpha ), así como gnathostomulids (ahora un tipo independiente en el clado Gnathifera ).

Sistemática

Relaciones internas entre taxones del tipo Platelmintos. El cladograma no está completamente resuelto. [11] [12] [13]

Estructura y fisiología

Forma del cuerpo, apariencia y dimensiones

Cuando se ven desde arriba o desde abajo, los gusanos planos parecen tener un óvalo alargado, con la excepción de las tenias , que tienen la forma de una cinta (cinturón). La mayoría de los representantes son planos en sección transversal, cuyo carácter dio el nombre al tipo, en esta sección se puede redondear la llamada micro turbellaria . [1] En los platelmintos, se distinguen los extremos anterior y posterior del cuerpo. La mayoría de los platelmintos de vida libre miden menos de 1 mm de largo [14] . Los individuos más pequeños pertenecen a la clase de los trematodos , cuyos adultos pueden alcanzar los 0,2 mm [15]. Sin embargo, también se conocen formas muy grandes, con una longitud de más de 1 cm. Por ejemplo, la planaria Rimacephalus arecepta , que vive en el lago Baikal . , alcanza los 60 cm de longitud . Por regla general, cuanto más grande es el gusano, más aplanado es su cuerpo (esto se debe a las peculiaridades del transporte interno, que se realiza en su totalidad por difusión) [16] . Los parásitos (por ejemplo, trematodo hepático , Fasciola hepatica), alcanzan varios centímetros de longitud. El representante más grande de platelmintos, una tenia ancha ( Diphyllobothrium latum ), tiene una longitud corporal de 25 m [17] . Algunos platelmintos tienen una coloración muy inusual, por lo que a menudo se los confunde con moluscos nudibranquios y ctenóforos bentónicos [18] .

Saco cutáneo-muscular

La pared del cuerpo es un saco piel-muscular, que consiste en una combinación de tegumentos y capas musculares.

Los tegumentos propiamente dichos son epitelio ciliado o epitelio sumergido. El epitelio ciliado, a su vez, puede no estar aislado de las células más profundas (no hay una membrana basal ), pero lo más frecuente es que esté representado por un epitelio separado. Las células epiteliales siempre están multiciliadas. A veces, todas las células epiteliales se fusionan y forman una sola masa: el simplasto [19] . El epitelio sumergido en las especies de vida libre tiene cilios, en las especies parásitas está desprovisto de ellos y se llama tegumento . El tegumento también incluye la lámina basal. [una]

Las fibras musculares forman capas continuas en lugar de dividirse en paquetes separados. La capa exterior está formada por músculos circulares, debajo de ella hay una capa de músculos longitudinales, más profunda, una capa de músculos diagonales. Casi siempre también hay músculos que conectan las partes dorsal y abdominal del animal: dorsal-abdominal (dorsoventral). [20] Los músculos parenquimatosos están formados por haces musculares que proporcionan la movilidad de los órganos individuales (ventosas, probóscide, faringe, etc.). El desarrollo de los músculos de la piel está determinado por el grado de transición del tipo de movimiento ciliar al contráctil. [19]

Parénquima

El espacio entre las placas basales de la epidermis y la gastrodermis está lleno de parénquima (mesénquima), un tejido conectivo reforzado con fibras de colágeno que actúan como elementos esqueléticos y puntos de unión muscular. Los órganos de excreción y osmorregulación, así como el aparato reproductor, están inmersos en el parénquima. En el parénquima también se encuentran los cuerpos de las células tegumentarias. [1] El oxígeno, los nutrientes y los productos metabólicos se mueven a través del mesénquima por difusión , que ingresan desde los órganos internos. El mesénquima consta de dos tipos de células: células básicas que contienen muchas vacuolas y células madre (neoblastos), que pueden transformarse en cualquier otro tipo de células. A diferencia de muchos otros grupos de animales, las células somáticas de los platelmintos son incapaces de hacer mitosis, por lo que solo los neoblastos pueden servir como fuente de nuevas células. Los neoblastos juegan un papel clave en la regeneración y la reproducción asexual [21] .

Sistema nervioso y órganos de los sentidos

El sistema nervioso de los platelmintos (con la excepción de algunos Acoelomorpha ) consta de un cerebro, sumergido bajo un saco piel-muscular, del cual se extienden una serie de troncos longitudinales revestidos de una concha. Estos últimos a menudo están conectados por comisuras transversales, formando una red rectangular característica, un ortógono. Orthogon consiste en engrosamientos locales del plexo nervioso ubicado dentro o debajo de las capas musculares. Además del ortógono, pueden estar presentes plexos epidérmicos y subepidérmicos, una malla o tejido similar al fieltro de los procesos neuronales. Estas neuronas forman el sistema nervioso periférico, que está conectado por fibras con el cerebro y los troncos longitudinales del ortógono (sistema nervioso central).

La mayoría de los platelmintos, incluidas las formas parasitarias, tienen órganos sensoriales y receptores ciliares (receptores de collar, cilios sensoriales) ricamente desarrollados de la ultraestructura más diversa. Varios tipos de ojos en forma de copa pigmentados y estatocistos están muy extendidos.

Aparato digestivo y digestión

El sistema digestivo consta de una abertura bucal y dos secciones del intestino: la anterior, representada por la faringe, y la media, ciegamente cerrada. El intestino está revestido con una sola capa de células endodérmicas que descomponen y absorben los alimentos. En formas grandes, para el suministro de nutrientes a órganos alejados del intestino, el intestino medio forma invaginaciones. Algunos gusanos parásitos (unas pocas especies de parásitos turbelarios , trematodos y todos los cestodos ) no tienen ningún sistema digestivo y los nutrientes se suministran a través del tegumento. Hay digestión extracelular e intracelular y, por lo tanto, tanto las células fagocíticas como las glándulas exocrinas están presentes en las paredes intestinales. Como regla general, los platelmintos no tienen ano y los restos de comida no digeridos se excretan por la boca. Sin embargo, algunas especies con una longitud corporal significativa todavía tienen ano, y algunos representantes tienen un intestino ramificado complejo que se abre hacia afuera con varios anos. [21] Algunas especies de turbellaria de vida libre tienen simbiontes fotosintéticos unicelulares [1] .

Sistema excretor y osmorregulación

Al igual que otros animales multicelulares, los gusanos planos se ven obligados a mantener un equilibrio de iones de agua con el medio ambiente. Las especies parásitas y habitantes de aguas marinas se ven obligadas a lidiar con la deshidratación, mientras que las formas de agua dulce, por el contrario, deben evitar la acumulación excesiva de agua en los tejidos, ya que el agua tiende a penetrar en sus cuerpos por ósmosis . Para estos fines, así como para deshacerse de los productos finales del metabolismo, los platelmintos tienen órganos excretores especiales: protonefridia . El protonefridio tiene la apariencia de un túbulo de origen ectodérmico, que se abre hacia afuera en un extremo y se cierra ciegamente en el otro por una célula flagelar/ciliar especializada llamada célula terminal o citocito . Cyrtocyte tiene la forma de una burbuja con una cámara (cavidad) en el interior. Las paredes de esta cavidad están limitadas por los procesos citoplasmáticos del citocito. Tal sistema de procesos del circotocito recibió el nombre figurativo de " ápice ". En algunos casos, parte de los procesos citoplasmáticos pertenecen a las células iniciales del túbulo, que se comunica con la cámara del citocito. Quedan espacios estrechos entre estos procesos, cubiertos con una fina película de filtro. Debido a la combinación de procesos y la placa basal, la cavidad interna del circotocito está protegida de las células circundantes y la matriz extracelular. La cavidad del citocito pasa a la cavidad del túbulo, cuyas paredes están formadas por células del tipo epitelial habitual, en algunos casos estas células llevan cilios. Los flagelos/cilios se extienden desde la base del citocito. En los gusanos planos, los citocitos contienen muchos cilios, su latido coordinado se asemeja a la llama de una vela parpadeante, por lo tanto, en este caso, a menudo se usa el término "células con una llama ciliar (parpadeante)". El protonefridio puede incluir uno o más citocitos. Las excreciones se transportan de forma difusa y entran en el líquido tisular (matriz extracelular). El flujo de fluido hacia la cámara del citocito está asegurado por filtración a través del "ápice". La diferencia de presión necesaria para la filtración se debe a la acción de los cilios. En el curso de la filtración, el agua con sales y sustancias orgánicas disueltas, incluidos los metabolitos, ingresa a la cámara del citocito de esta manera. A medida que el filtrado (orina primaria) se mueve a través del túbulo, se produce la reabsorción y la secreción. Debido al hecho de que el transporte en los platelmintos se realiza por difusión, que es eficaz solo a corta distancia, hay muchos circotocitos en estos animales, y están más o menos uniformemente dispersos por todo el parénquima. Los canales que se extienden desde ellos se combinan, de modo que al final se forman uno o dos troncos excretores principales. Los protonefridios se abren hacia el exterior a través de uno o más poros. A veces, al final del canal protonefridial hay una extensión: la vejiga. La naturaleza de la ramificación de protonefridia y el número de poros excretores son diferentes en diferentes grupos. Los turbelarios intestinales se caracterizan por la ausencia de protonefridia. [una]

La función excretora puede ser realizada por células parenquimatosas especiales: atrocitos y células del epitelio intestinal, que generalmente son órganos de excreción acumulativa, es decir, aíslan y acumulan metabolitos dañinos sin su excreción. [19]

Sistema reproductor

Casi todos los representantes de platelmintos son hermafroditas. Las excepciones son extremadamente raras, por ejemplo, los representantes de la familia de los trematodos sanguíneos se caracterizan por la dioica. La fecundación en todos los casos es interna. La estructura del sistema reproductivo es diversa y generalmente compleja, incluye las gónadas, los gonoductos, diversos dispositivos que brindan la fertilización interna, principalmente el órgano copulador, órganos que brindan recepción y almacenamiento de espermatozoides extraños. [una]

En algunos platelmintos, los huevos son endolecíticos, es decir, las reservas de yema se concentran en el huevo mismo; este tipo de disposición de la yema puede considerarse típica de los animales. En otra parte de los platelmintos, los ovarios forman óvulos y las glándulas vitelinas (que en su origen son ovarios modificados o una parte modificada del ovario) producen células de yema que transportan un suministro de yema. En una sección especial del sistema reproductivo, se lleva a cabo la formación de un óvulo complejo: una formación cubierta de una cáscara multicelular que contiene un cigoto y una cierta cantidad de células de la yema. Los huevos de tal dispositivo se llaman exolecitales y prácticamente no se encuentran fuera de los platelmintos. [una]

Entre los gusanos planos, hay grupos cuyos espermatozoides tienen un flagelo, dos flagelos, así como espermatozoides no flagelados. Además, los espermatozoides de platelmintos se caracterizan por la ausencia de acronemas. [una]

Locomoción

Los turbelarianos de vida libre pueden moverse de diversas formas. Algunos se deslizan por la superficie del fondo (u otro sustrato) o nadan con la ayuda de cilios ubicados en la superficie del cuerpo. Otros pueden usar los músculos para el mismo propósito. Se puede observar una amplia gama de movimientos en diferentes turbelarios. Su cuerpo puede contraerse o estirarse, pueden doblar el cuerpo en un gran ángulo, girar en todas las direcciones, hacer movimientos ondulantes. Ondas peristálticas recorren el cuerpo de algunos de ellos. El mecanismo de locomoción se correlaciona principalmente con el peso corporal: las trubelarias más pequeñas usan con mayor frecuencia solo el movimiento de los cilios (la peristalsis , si la hay, está destinada al proceso de digestión), y las más grandes involucran los músculos del cuerpo. En algunos grupos, la superficie ventral del cuerpo forma un órgano especializado de locomoción, que se lleva a cabo por su contracción. Grandes turbelarios separados ( Polycladida ) llevan a cabo el movimiento hacia adelante mediante la ondulación dorsoventral de los bordes laterales del cuerpo [22] .

A diferencia de los turbelarios de vida libre, los endoparásitos de Neodermata tienen capacidades de locomoción limitadas, que se manifiestan principalmente en aquellas fases del ciclo de vida en las que el parásito necesita abandonar el huésped anterior y encontrar uno nuevo para luego infectarlo. Los trematodos, por ejemplo, tienen una epidermis ciliada en la etapa de miracidio , lo que ayuda a la larva a nadar libremente en el agua antes de encontrarse con el huésped, un molusco gasterópodo [23] . Una etapa posterior del desarrollo de los trematodos, la cercaria , tiene una cola musculosa que les permite nadar en busca del próximo huésped (que es un vertebrado) [24] . Los aspidogaster tienen un estadio larvario con cilios [25] .

Los monogéneos tienen una etapa intermedia de desarrollo: la larva de oncomiracidia que nada libremente . Su epidermis lleva varios cinturones de células ciliadas, con la ayuda de las cuales la larva puede nadar [26] . Los monogéneos son en su mayoría ectoparásitos y, al igual que los trematodos, conservan una movilidad limitada en la etapa adulta. En el extremo posterior del cuerpo, tienen un disco de fijación con el que el gusano puede adherirse a la superficie del cuerpo del huésped [27] .

Muchas especies de tenias endoparásitas no tienen ningún mecanismo de locomoción. Esto ocurre cuando el ciclo de vida del gusano no involucra una fase acuática, como ocurre en los miembros de la familia Taeniidae . Otras especies de cestodos tienen una etapa larvaria de natación libre ciliada, como otros Neodermata . En tenias, por ejemplo, en representantes del género Diphyllobothrium , tal larva se llama coracidium [28] .

Origen y posición entre otros bilaterales

Según datos de biología molecular , los platelmintos pertenecen al grupo Spiralia (o Lophotrochozoa ), siendo parientes lejanos de los moluscos y los anélidos . Sin embargo, aún no es posible establecer su posición en el sistema con mayor precisión. Los resultados obtenidos en varios estudios sobre filogenómica son muy contradictorios y no nos permiten sacar conclusiones inequívocas sobre la relación mutua de los animales espirales. Por el momento, dos hipótesis han recibido cierto apoyo: Rouphozoa y Parenchymia .

A continuación se muestra un cladograma promediado de varios estudios [29] [30] [31] .

Historia del estudio

En 1914, el zoólogo alemán Karl Haider llamó la atención sobre las similitudes en el desarrollo embrionario temprano en platelmintos, así como en moluscos, anélidos y algunos otros grupos de animales [32] . Llegó a la conclusión de que estos tipos están estrechamente relacionados. En 1929, su seguidor Waldemar Schleip los combinó en el grupo espiral [33] . Su hipótesis fue reconocida por la mayoría de los zoólogos del siglo XX, y en el XXI recibió una justificación adicional en el campo de la investigación molecular , y actualmente se considera generalmente aceptada. Muchos escenarios evolutivos clásicos colocaron a los platelmintos en la base misma del árbol animal en espiral . Al mismo tiempo, los tipos de animales se alinearon en el siguiente orden: platelmintos, nemertinos , moluscos , anélidos , artrópodos . Se han trazado paralelos entre las gónadas dispuestas en serie o bolsas digestivas de policlados con segmentos de anélidos y moluscos quitón .

Algunos zoólogos (por ejemplo, Peter Axe ) consideraron a los gnatostomúlidos como los parientes más cercanos de los platelmintos (se obtuvo un resultado similar en algunos trabajos cladísticos de la década de 1990). Como prueba de esto, se citó que ambos tipos son hermafroditas con fertilización interna, el desarrollo embrionario de los representantes de ambos tipos comienza con el aplastamiento en espiral. Sin embargo, el último punto puede ser cuestionado, ya que se sabe muy poco sobre la embriogénesis de los gnatostomúlidos . Sin embargo, después de estudiar el aparato mandibular de los gnatostomúlidos, resultó que son parientes más cercanos de los rotíferos (ahora unidos en el clado Gnathifera ).

Hipótesis Rouphozoa

Muchos estudios moleculares tempranos agruparon platelmintos con gusanos gastrociliares y gnatifers en el grupo Platyzoa . Sin embargo, dos grandes estudios en 2014 y 2015 concluyeron que este taxón es probablemente un artefacto causado por la atracción de ramas largas: muchos Platyzoa se caracterizan por una evolución rápida, por lo que sus ramas largas tienden a agruparse cerca de la base del árbol filogenético de Spiralia. De acuerdo con la nueva imagen, los Spiralia más basales eran gnathifera, la siguiente rama conducía al clado (gusanos planos + gusanos gastrociliados), la tercera rama unía a todos los demás Spiralia (anélidos, moluscos, etc.). Los parientes más cercanos de los platelmintos fueron los gusanos gastrociliares, con los que formaron por primera vez el taxón Rouphozoa.

Clasificación según la hipótesis de Rouphozoa
Análisis de trabajos [3] [4] sobre la falta de relación de Rouphozoa y Gnathifera . Estos grupos de criaturas microscópicas se unieron previamente en Platyzoa [K 1]

El nombre del taxón proviene del griego "roufo-" - chupar, debido a la forma en que los representantes de estos tipos capturan el alimento [3] . A diferencia de otros tipos de gusanos espirales , el órgano bucal de los gusanos planos y gastrociliares no está armado con mandíbulas ni tentáculos, por lo que capturan y tragan la comida estirando la faringe. Sin embargo, lo hacen de manera diferente: los gusanos gastrociliares succionan partículas debido a las contracciones periódicas de la faringe succionadora, y los platelmintos, por así decirlo, envuelven a su presa, como una boa constrictor microscópica.

En términos de estructura corporal y embriología, estos dos tipos son muy diferentes entre sí y casi nunca se han considerado como parientes más cercanos, por lo que la hipótesis de Rouphozoa se basa principalmente en datos de biología molecular. De momento, así lo confirman la mayoría de los estudios filogenéticos a gran escala de los últimos años. Sin embargo, aún no se puede descartar que este resultado eventualmente resulte ser un artefacto.

Según los zoólogos Gonzalo Giribet y Gregory Edgecombe , el clado Rouphozoa no tiene apomorfias obvias , es decir, signos que serían inherentes solo a planos y ventriculares debido a que heredaron de un ancestro común. La única posible excepción serían las glándulas de doble adhesión presentes en la mayoría de los gusanos gastrociliares y platelmintos del subtipo Rhabditophora [1] .

La hipótesis del parénquima

En 2019, apareció un artículo [6] que cuestionaba la validez del clado Rouphozoa . Según los autores, esta agrupación también es un artefacto causado por la heterogeneidad de la composición de aminoácidos, que también es consecuencia del rápido ritmo evolutivo. Después de la eliminación de las ramas más largas y/o la recodificación, el taxón hermano de los platelmintos resultó ser los nemertinos . Utilizando los mismos métodos (recodificación de Dayhoff6), otro grupo de científicos obtuvo un resultado similar [7] .

La relación de los nemertinos y los platelmintos puede significar que los modernos platelmintos son animales secundariamente simplificados, ya que los nemertinos, a diferencia de ellos, tienen un conjunto de características "complejas" (dimensiones macroscópicas, la presencia de un celoma , un sistema circulatorio, un intestino pasante).

Comentarios

  1. ↑ En estos trabajos, la disposición mutua de los grupos de anélidos , moluscos , nemertinos y lofoforados podría cambiar, sin embargo, en los análisis filogenéticos más cualitativos, según los autores, permanecieron en el mismo clado, hermano de Rouphozoa. Este clado ha sido denominado Lophotrochozoa s.s.

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Yazykova I. M. Zoología de invertebrados. Curso de conferencias. — 2011.
  2. ↑ Hacha, 1996 , pág. 140-144.
  3. ↑ 1 2 3 Struck et al., 2014 .
  4. ↑ 12 Laumer et al., 2015 .
  5. ↑ Zverkov et al., 2019 .
  6. ↑ 1 2 Marletaz et al., 2019 .
  7. ↑ 1 2 Zverkov et.al., 2019 , fig.S10.
  8. ↑ Wanninger, 2015 .
  9. ↑ Hacha, 1996 , pág. 141: "... se debe rechazar la división en Tubellaria, Trematoda y Cestoda, porque los Turbellaria son una colección parafilética de especies de vida libre con una epidermis ciliada".
  10. ↑ Hacha, 1996 , pág. 141: "Esto habla inequívocamente a favor de la monofilia de los parásitos, lo que lleva a la conclusión de que Trematoda y Cestoda deben unirse bajo el nombre propio, Neodermata".
  11. ↑ Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. Montaje del Árbol de la Vida . — Prensa de la Universidad de Oxford, 2004-07-22. — 593 pág. — ISBN 978-0-19-972960-9 .
  12. ↑ Boll, PK; Rossi, I.; Amaral, SV; Oliveira, SM; Muller, ES; Lemos, VS; Leal-Zanchet, A. M. (2013). “Platyhelminthes ou apenas semelhantes a Platyhelminthes? Relações filogenéticas dos principais grupos de turbelários.” Biología Neotropical y Conservación . 8 (1): 41-52. DOI : 10.4013/nbc.2013.81.06 .
  13. ↑ Egger, B.; Lapraz, F.; Tomiczek, B.; Muller, S.; Dessimoz, C.; Girstmair, J.; Skunca, N.; Rawlinson, KA; Cameron, CB; Beli, E.; Todaro, MA; Gammoudi, M.; Norena, C.; Telford, MI (18 de mayo de 2015). "Un análisis transcriptómico-filogenómico de las relaciones evolutivas de los platelmintos" . Biología actual . 25 (10): 1347-1353. DOI : 10.1016/j.cub.2015.03.034 . PMC  4446793 . PMID  25866392 .
  14. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 404.
  15. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 454.
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 404-405.
  17. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 465.
  18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 220.
  19. ↑ 1 2 3 S. Yu. Kustov, V. V. Gladun. Zoología de los invertebrados. — 2019.
  20. ↑ VA Dogel. Zoología de los invertebrados. — 1981.
  21. ↑ 12 Walker , JC; Anderson, DT Los ornitorrincos // Zoología de invertebrados  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 2001. - S. 58-80. — ISBN 0-19-551368-1 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 413.
  23. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 449.
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 449-450.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 460.
  26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , pág. 253-258.
  27. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 461.
  28. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , pág. 468.
  29. ↑ Laumer et.al., 2015 , fig.S2.
  30. ↑ Marletaz et.al., 2019 , fig.1,2.
  31. ↑ Zverkov et.al., 2019 , fig.12, S3-S7, S10.
  32. ↑ Heider, 1914 , p.476.
  33. ↑ Schleip, 1929 .

Literatura

Monografías, libros de texto, colecciones

Trabajos sobre la filogenia de Spiralia

Enlaces

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Taxonomía
 Protostomas (Protostomía)
Espiral
gnathifera
con tentáculos
muda
Panarthropoda