Agrobacteria

grupo parafilético de bacterias
Nombre
agrobacteria
estado del título
taxonómico obsoleto
nombre científico
Agrobacterium Conn 1942
enmienda. Sawada et al. 1993
Taxón principal
El género Rhizobium Frank 1889
enmienda. Young et al. 2001
Tipos

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Agrobacterium  (lat.) - un grupo de bacterias gramnegativas , aisladas por primera vez como un género independiente por G. J. Conn en 1942. Los miembros del género son capaces de transferir genes horizontalmente , lo que causa tumores en las plantas. La especie más investigada y mejor estudiada de este género es Agrobacterium tumefaciens . Agrobacterium es ampliamente conocido por su capacidad de reciprocar la transferencia de ADN entre sí mismo y las plantas. Debido a esta propiedad, los miembros de este género se han convertido en una herramienta importante en la ingeniería genética .

El género Agrobacterium es de composición heterogénea. En 1998 se llevó a cabo una reclasificación, como resultado de la cual todos los representantes de Agrobacterium se dividieron en cuatro nuevos géneros: Ahrensia , Pseudorhodobacter , Ruegeria y Stappia [1] [2] . Sin embargo, estudios posteriores en 2001-2003 concluyeron que la mayoría de las especies deberían asignarse al género Rhizobium [3] [4] [5] .

Patógenos de plantas

A. tumefaciens provoca la formación de tumores malignos en las plantas - hiel. Por lo general, ocurren en la unión de la raíz y el brote. Dichos tumores son el resultado de la transferencia conjugativa de un plásmido Ti bacteriano ( T-DNA ) a las células vegetales. La especie estrechamente relacionada A. rhizogenes también causa tumores en las raíces y posee un plásmido Ri especial ( inductor de raíces  ) .  Aunque la posición taxonómica de Agrobacterium se revisa constantemente, todavía es posible dividir este género en tres biovariedades : A. tumefaciens , A. rhizogenes y A. vitis . Las cepas del grupo A. tumefaciens y A. rhizogenes pueden llevar el plásmido Ti o Ri , mientras que las cepas del grupo A. vitis , que por lo general solo infectan las uvas , llevan el plásmido Ti. Se han aislado cepas que no son de Agrobacterium a partir de muestras naturales que portan el plásmido Ri, y los estudios de laboratorio han demostrado que las cepas que no son de Agrobacterium también pueden portar el plásmido Ti. Muchas cepas naturales de Agrobacterium no poseen el plásmido Ti o Ri y, por lo tanto, no son virulentas.

El plásmido T-DNA se introduce de forma semialeatoria en el genoma de la célula huésped [6] y se expresan los genes responsables de la formación de tumores, lo que finalmente conduce a la formación de agallas. El T-DNA contiene genes que codifican las enzimas necesarias para la síntesis de aminoácidos no estándar , generalmente octopina o nopalina . Aquí también se codifican enzimas para la síntesis de las hormonas vegetales auxina y citoquinina , así como para la biosíntesis de varios tipos de opines , que proporcionan a las bacterias una fuente de carbono y nitrógeno inaccesible para otros microorganismos. Esta estrategia le da a Agrobacterium una ventaja selectiva [7] . Un cambio en el equilibrio hormonal de la planta conduce a una violación de la división celular y la formación de un tumor. La proporción de auxina a citocina determina la morfología del tumor (como una raíz, sin forma o como un brote).

Patógenos humanos

Aunque Agrobacterium normalmente solo infecta plantas, puede causar enfermedades oportunistas en personas inmunodeprimidas [8] [9] pero no hay evidencia que sugiera que sea perjudicial para individuos sanos. El informe más antiguo de una enfermedad humana causada por Agrobacterium radiobacter fue del Dr. J.R. Kane de Escocia (1988) [10] . Estudios más recientes han confirmado que Agrobacterium infecta y transforma genéticamente ciertos tipos de células humanas y es capaz de introducir T-DNA en el genoma celular. El estudio se realizó utilizando un cultivo de tejido humano, por lo que no se realizaron evaluaciones sobre la patogenicidad de este organismo para los humanos en la naturaleza [11] .

Uso en biotecnología

La capacidad de Agrobacterium para transferir sus genes a plantas y hongos se utiliza en biotecnología , en particular en ingeniería genética , para mejorar el rendimiento de las plantas. Por lo general, se utilizan plásmidos Ti o Ri modificados para estos fines. Primero, el plásmido se 'neutraliza' eliminando los genes que causan el desarrollo del tumor; la única parte del T-DNA necesaria para el proceso de transferencia son dos pequeñas repeticiones de borde (25 pares de bases). Se requiere al menos una de esas repeticiones para una transformación exitosa. Mark Van Montagu y Joseph Schell de la Universidad de Ghent ( Bélgica ) descubrieron el mecanismo de transferencia de genes entre Agrobacterium y las plantas, lo que condujo a la creación de métodos para modificar el ADN de Agrobacterium con el fin de entregar genes de manera eficiente a las células vegetales [12] [13 ] . Un equipo de investigadores dirigido por la Dra. Mary-Dell Chilton demostró por primera vez que la eliminación de genes de virulencia no afecta negativamente la capacidad de Agrobacterium para introducir su ADN en el genoma de la planta (1983).

Los genes que se introducirán en la célula vegetal se clonan en un vector especial para la transformación de plantas, que consta de una región de ADN-T de un plásmido neutralizado y un marcador seleccionable (por ejemplo, un gen de resistencia a los antibióticos) que permite la selección de plantas que han experimentado con éxito la transformación. Además, las plantas transformadas se cultivan en un medio con un antibiótico, y aquellas que no llevan el T-DNA y el gen de resistencia en su genoma morirán.

La transformación usando Agrobacterium se puede hacer de dos maneras. Los protoplastos o láminas foliares se incuban con Agrobacterium y luego se regenera toda la planta utilizando técnicas de cultivo de tejidos. El método estándar para transformar Arabidopsis  es el método de inmersión de flores: las flores se sumergen en un cultivo de Agrobacterium y las bacterias transforman las células germinales que producen gametos femeninos . Luego, las semillas resultantes pueden analizarse para detectar resistencia a los antibióticos (o seleccionarse con cualquier otro marcador). Un método alternativo es la agroinfiltración , donde se introduce una solución de cultivo de células bacterianas en la hoja a través de los estomas .

Agrobacterium no infecta a todas las especies de plantas, pero existen varias otras técnicas efectivas para la transformación, como la pistola de genes .

Agrobacterium está incluido en la lista de fuentes de material genético utilizado para crear los siguientes OGM en los EE . UU . [14] :

Especies

La posición de la especie en el género Agrobacterium [15] Posición actual
"A. aggregatum" Ahrens 1968 Labrenzia aggregata (Uchino et al. 1999) Biebl et al. 2007 [16]
"A. albilineans" (Ashby 1929) Savulescu 1947 Xanthomonas albilineans (Ashby 1929) Dowson 1943 enmienda. van den Mooter y columpios 1990 [17]
A. atlanticum Rüger y Höfle 1992 Ruegeria atlantica (Rüger y Höfle 1992) Uchino et al. 1999 enmienda. Vandecandelaere et al. 2008
A. ferrugineum ( ex Ahrens y Rheinheimer 1967) Rüger y Höfle 1992 Pseudorhodobacter ferrugineus (Rüger y Höfle 1992) Uchino et al. 2003
A. gelatinovorum ( ex Ahrens 1968) Rüger y Höfle 1992 Thalassobius gelatinovorus (Rüger y Höfle 1992) Arahal et al. 2006
"A. kieliense" Ahrens 1968 Ahrensia kielensis corrig. ( ex Ahrens 1968) Uchino et al. 1999 [18]
A. larrymoorei Bouzar y Jones 2001 Rhizobium larrymoorei (Bouzar y Jones 2001) Young 2004
A. meteorito Ruger y Höfle 1992 Ruegeria atlantica (Rüger y Höfle 1992) Uchino et al. 1999 enmienda. Vandecandelaere et al. 2008
A. radiobacter (Beijerinck y van Delden 1902) Conn 1942 Rhizobium radiobacter (Beijerinck y van Delden 1902) Young et al. 2001
"A. rathayi" (Smith 1913) Savulescu 1947 Rathayibacter rathayi (Smith 1913) Zgurskaya et al. 1993 [19]
A. rhizogenes (Riker et al. 1930) Conn 1942 enmienda. Sawada et al. 1993 Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001
A. rubí (Hildebrand 1940) Starr y Weiss 1943 Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001
"A. sanguineum" Ahrens y Rheinheimer 1968 Porphyrobacter sanguineus ( ex Ahrens y Rheinheimer 1968) Hiraishi et al. 2002 [20]
A. stellulatum ( ex Stapp y Knösel 1954) Rüger y Höfle 1992 Stappia stellulata (Rüger y Höfle 1992) Uchino et al. 1999 enmienda. Beebl et al. 2007
A. tumefaciens (Smith y Townsend 1907) Conn 1942 tipografía Rhizobium radiobacter (Beijerinck y van Delden 1902) Young et al. 2001
A. vitis Ophel y Kerr 1990 Allorhizobium vitis (Ophel y Kerr 1990) Mousavi et al. 2016

Notas

  1. ↑ Uchino Y., Yokota A., Sugiyama J. Posición filogenética de la subdivisión marina de las especies de Agrobacterium según el análisis de la secuencia del ARNr 16S  //  The Journal of General and Applied Microbiology: revista. - 1997. - vol. 43 , núm. 4 . - pág. 243-247 . doi : 10.2323 /jgam.43.243 . —PMID 12501326 .
  2. ↑ Uchino, Yoshihito; Hirata, Aiko; Yokota, Akira; Sugiyama, Junta. Reclasificación de especies marinas de Agrobacterium: Propuestas de Stappia stellulata gen. nov., peine. noviembre, Stappia aggregata sp. nov., nom. Rev., Ruegeria atlántica gen. nov., peine. Nov., peine de Ruegeria gelatinovora. Nov., peine de Ruegeria algicola. Nov., y Ahrensia kieliense gen. nov., sp. nov., nom. Rev  (inglés)  // The Journal of General and Applied Microbiology. - 1998. - vol. 44 , núm. 3 . - pág. 201-210 . -doi : 10.2323 / jgam.44.201 . —PMID 12501429 .
  3. ↑ Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E., Kerr A., ​​Sawada H. A revision of Rhizobium Frank 1889, con una descripción corregida del género, y la inclusión de todas las especies de Agrobacterium Conn 1942 y Allorhizobium undicola de Lajudie et al. 1998 como nuevas combinaciones: Rhizobium radiobacter, R. Rhizogenes, R. Rubi, R. Undicola y R. Vitis  (inglés)  // Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva: revista. - 2001. - vol. 51 , núm. punto 1 - P. 89-103 . -doi : 10.1099 / 00207713-51-1-89 . —PMID 11211278 .  (enlace no disponible)
  4. ↑ Farrand SK, Van Berkum PB, Oger P. Agrobacterium es un género definible de la familia Rhizobiaceae  //  International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology: revista. - 2003. - vol. 53 , núm. 5 . - Pág. 1681-1687 . -doi : 10.1099 / ijs.0.02445-0 . — PMID 13130068 .
  5. ↑ Young JM, Kuykendall LD, Martínez-Romero E., Kerr A., ​​Sawada H. Clasificación y nomenclatura de Agrobacterium y Rhizobium - una respuesta a Farrand et al. (2003)  (inglés)  // Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva: revista. - 2003. - vol. 53 , núm. 5 . - Pág. 1689-1695 . -doi : 10.1099 / ijs.0.02762-0 . — PMID 13130069 .
  6. ↑ Francis KE, Spiker S. La identificación de transformantes de Arabidopsis thaliana sin selección revela una alta incidencia de integraciones de ADN-T silenciadas  //  The Plant Journal: journal. - 2004. - vol. 41 , núm. 3 . - Pág. 464-477 . -doi : 10.1111 / j.1365-313X.2004.02312.x . —PMID 15659104 .
  7. ↑ Pitzschke A., Hirt H. Nuevos conocimientos sobre una vieja historia: formación de tumores inducida por Agrobacterium en plantas mediante transformación de plantas  //  The EMBO Journal: journal. - 2010. - Vol. 29 , núm. 6 _ - P. 1021-1032 . -doi : 10.1038/ emboj.2010.8 . —PMID 20150897 .
  8. ↑ Hulse M., Johnson S.,. Infecciones por Agrobacterium en humanos: experiencia en un hospital y revisión  (inglés)  // Clinical Infectious Diseases: revista. - 1993. - vol. 16 , núm. 1 . - pág. 112-117 . -doi : 10.1093 / clinids/16.1.112 . —PMID 8448285 .
  9. ↑ Dunne jr. WM, Tillman J., Murray JC Recuperación de una cepa de Agrobacterium radiobacter con un fenotipo mucoide de un niño inmunocomprometido con bacteriemia  (inglés)  // Revista de microbiología clínica: revista. - 1993. - vol. 31 , núm. 9 _ - Pág. 2541-2543 . —PMID 8408587 . Archivado desde el original el 25 de septiembre de 2019.
  10. ↑ Caín, John Raymond. Un caso de septicemia causada por Agrobacterium radiobacter  (inglés)  // Journal of Infection: journal. - 1988. - vol. 16 , núm. 2 . - Pág. 205-206 . -doi : 10.1016 / s0163-4453(88)94272-7 . — PMID 3351321 .
  11. ↑ Kunik T., Tzfira T., Kapulnik Y., Gafni Y., Dingwall C., Citovsky V. Transformación  genética de células HeLa por Agrobacterium  // Actas de la Academia Nacional de Ciencias  : revista. - Academia Nacional de Ciencias , 2001. - Vol. 98 , núm. 4 . - Pág. 1871-1876 . -doi : 10.1073/ pnas.041327598 . - . —PMID 11172043 . — .
  12. ↑ Schell J., Van Montagu M. El plásmido Ti de Agrobacterium tumefaciens, ¿un vector natural para la introducción de genes NIF en las plantas? // Ingeniería genética para la fijación de nitrógeno  (inglés) / Hollaender, Alexander; Burris, RH; Día, Puerto Rico; Hardy, RWF; Helinski, R.D.; Lamborg, MR; Owens, L.; Valentín, R. C. - 1977. - vol. 9.- Pág. 159-179. — (Ciencias Básicas de la Vida). — ISBN 978-1-4684-0882-9 . -doi : 10.1007 / 978-1-4684-0880-5_12 .
  13. ↑ Joos H., Timmerman B., Montagu MV, Schell J. Análisis genético de transferencia y estabilización de ADN de Agrobacterium en células vegetales  //  The EMBO journal : journal. - 1983. - vol. 2 , núm. 12 _ - Pág. 2151-2160 . —PMID 16453483 .
  14. ↑ Lista de consultas completadas de la FDA sobre alimentos modificados genéticamente Archivado el 13 de mayo de 2008 en Wayback Machine . Archivado el 13 de mayo de 2008.
  15. ↑ Género Agrobacterium  : [ ing. ]  // LPSN .
  16. ↑ Género Labrenzia  : [ ing. ]  // LPSN .  (Consultado: 13 de enero de 2018) .
  17. ↑ Género Xanthomonas  : [ ing. ]  // LPSN .  (Consultado: 13 de enero de 2018) .
  18. ↑ Género Ahrensia  : [ ing. ]  // LPSN .  (Consultado: 13 de enero de 2018) .
  19. ↑ Género Rathayibacter  : [ ing. ]  // LPSN .  (Consultado: 13 de enero de 2018) .
  20. ↑ Género Porphyrobacter  : [ ing. ]  // LPSN .  (Consultado: 13 de enero de 2018) .

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