† comsognatidos | ||||||||
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clasificación cientifica | ||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:lagartosSuborden:terópodosTesoro:tetanurasTesoro:CelurosauriosTesoro:ManiraptoromorphaFamilia:† comsognatidos | ||||||||
nombre científico internacional | ||||||||
Compsognathidae Cope , 1871 | ||||||||
tipo género | ||||||||
† Compsognato Wagner, 1861 | ||||||||
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Compsognathids [1] [2] ( lat. Compsognathidae ) es una familia de dinosaurios terópodos del grupo de los celurosaurios . Los representantes de la familia eran pequeños depredadores, en su mayoría de forma uniforme, que vivieron durante los períodos Jurásico y Cretácico en el territorio de la Europa moderna , China y América del Sur . Las características similares a las de los pájaros de los Compsognathids y otros terópodos como Archaeopteryx han llevado a los científicos a creer que los dinosaurios estaban estrechamente relacionados con las aves [3] . Los restos fósiles de representantes de la familia han conservado varios detalles, no solo huesos, sino también huellas de tejidos blandos, conocidas a partir de los restos de 4 taxones: Compsognathus , Sinosauropteryx , Sinocalliopteryx y Yuravenator [4] [K 1] . Aunque los últimos 3 taxones contienen rastros de plumaje primitivo en la mayor parte del cuerpo, los fósiles de Compsognathus y Yuravenator también muestran la presencia de escamas en la cola y las patas traseras.
El primer ejemplar descrito del compsognathid se encontró en Baviera (Alemania) en 1859 y se vendió al coleccionista Josef Oberndorfer [5] . El hallazgo inicialmente parecía significativo debido al tamaño muy pequeño de la muestra. En 1861, tras la primera revisión, Johann A. Wagner presentó al público su análisis del espécimen, al que denominó Compsognathus longipes [6] . En 1868, Thomas Huxley , un explorador conocido por sus viajes con Charles Darwin y uno de los primeros defensores de la teoría de la evolución , usó la comparación de Compsognathus con el Archaeopteryx recién descubierto para explicar el origen de las aves. El científico notó que el dinosaurio encontrado tiene muchas similitudes con el Archaeopteryx emplumado y sugirió explorar las similitudes. Huxley es considerado la primera persona en llamar la atención sobre el parecido de los dinosaurios con las aves [7] . Su comparación despertó el interés de la comunidad científica e incitó a los científicos a estudiar el origen de las aves y las plumas.
La familia Compsognathidae fue introducida en la taxonomía por Edward Drinker Cope en 1871 [8] . Esta designación fue confirmada por Othniel Marsh en 1882 , reconociéndolos como dinosaurios [9] , y Friedrich von Huene introdujo a la familia en el clado Coelurosauria en 1914 después del descubrimiento de especímenes adicionales [10] . Posteriormente, se encontraron fósiles de compsognátidos en muchos países del mundo: China [11] , Francia [10] , Alemania [10] , Italia [12] , Brasil [13] . Los taxones pertenecen a la familia de los compsognatidos debido a las características estructurales de los huesos metacarpianos , que difieren de los de todos los demás dinosaurios [14] . Sin embargo, la clasificación del grupo aún es difícil debido a la falta de características diagnósticas unificadoras que serían compartidas por todos sus representantes [15] .
En 1971, se descubrió un segundo espécimen casi completo de Composgnathus longipes en la región de Canjoué , ubicada en el sureste de Francia, cerca de Niza [10] . Este espécimen era mucho más grande que el espécimen original de Alemania, pero su similitud llevó a los científicos a clasificar al espécimen francés como un adulto y al espécimen alemán como un animal inmaduro [16] . Este ejemplar contenía los restos de un lagarto en la zona del tracto digestivo , lo que reforzaba la hipótesis de los copsognathas como pequeños depredadores [10] .
El holotipo de juravenator es el único espécimen conocido de este taxón. Aunque Yuravenator se clasificó originalmente como miembro de la familia compsognathid, estudios recientes han llevado a los expertos a cuestionar su pertenencia a este grupo. Según los últimos datos, este taxón se ubica dentro de otro grupo de celurosaurios, los Maniraptoriformes . Este grupo tiene mucho en común con los Compsognathids, y dado que se conoce el único espécimen de Juravenator, los paleontólogos no se han puesto de acuerdo sobre dónde colocar exactamente este taxón. A partir de 2013, Yuravenator todavía se clasifica como Coelurosaurio, pero se coloca junto a la familia Maniraptorformes en lugar de Compsognathidae [17][ significado del hecho? ] .
Los compsognathids comparten muchas similitudes. Los taxones de esta familia exhiben rasgos característicos de los terópodos , como extremidades anteriores más pequeñas que las posteriores. El tamaño, la presencia de plumaje y la morfología de los metacarpianos se encuentran entre las características diagnósticas más importantes [14] .
Los compsognathidos se encuentran entre los dinosaurios más pequeños descubiertos. Un compsognathus completamente desarrollado tenía aproximadamente el tamaño de un pollo. Los especímenes descubiertos muestran que su longitud era de 1,25 metros y la masa alcanzaba los 2,5 kilogramos [18] . Recientemente, se descubrió un espécimen fósil de otro dinosaurio adulto que es incluso más pequeño que Compsognathus (así como Microraptor , Parvicursor y Caenagnathasia , cada uno de los cuales medía menos de 1 metro de largo) [19] .
Los miembros de la familia compsognathid eran dinosaurios emplumados . La filogenia de los compsognátidos sitúa a este grupo cerca del desarrollo del plumaje de los dinosaurios. En 1998, los datos sobre el descubrimiento de protoplumas filamentosas se presentaron en un trabajo dedicado al estudio de Sinosauropteryx , donde se observó por primera vez que no se encontraron estructuras similares a plumas en aves y grupos relacionados [20] . Desde entonces, se han encontrado muchos signos de estructuras similares a plumas en compsognathids. Se han encontrado pruebas de la presencia de protoplumas similares a las de Sinosauropteryx en especímenes de Sinocalliopteryx , incluso en las patas del animal [21] . Se han encontrado signos de estructuras de plumas en el juravenator, pero aún no se han presentado pruebas de esto. Las impresiones de la piel de este dinosaurio muestran escamas en lugar de plumas, lo que ha causado controversia sobre la ubicación filogenética de yuravenator en la familia compsognathid [22] . Sin embargo, un estudio de 2010 del fósil con luz ultravioleta mostró estructuras filamentosas similares a las que se encuentran en otros especímenes de Compsognathid. Esto indica que el juravenator tenía algún tipo de plumaje [23] . En 2020, se describió un nuevo género " Ubirajara " encontrado en Brasil, convirtiéndose en el primer dinosaurio depredador emplumado conocido por la ciencia del supercontinente austral Gondwana [24] .
Una de las características diagnósticas de los compsognathids es la similitud en la morfología de los metacarpianos (huesos metacarpianos). En el trabajo de 2007 se realizaron estudios de la morfología del metacarpiano I de varias especies de compsognatidos. La conclusión de este estudio mostró que los representantes del grupo tenían una morfología de la mano pronunciada , donde, como es típico de los terópodos, el primer dedo es más grande que los otros dos, pero con una estructura diferente del I metacarpiano, donde es corto. y grueso. La mano compsognathid también tiene una protuberancia ubicada en este metacarpiano [14] .
Los compsognátidos se alimentaban de pequeños vertebrados , y algunos ejemplares contienen restos de sus comidas. Un espécimen alemán de Compsognathus contiene los restos de otra criatura en la región del sistema digestivo, que primero se pensó que era un embrión nonato [25] . Un análisis posterior mostró que los restos pertenecen a un bavarisaurus , un lagarto con una cola alargada y patas extendidas [9] .
Según The Theropod Database, a partir de agosto de 2021, la asignación a la familia de los siguientes géneros está fuera de toda duda [26] :
Además, se distinguen una serie de géneros, cuya clasificación como comspognátidos es asumida por algunos autores, pero es dudosa por otros [26] :
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Fuentes