Hipecoum

hipecoum

Flores de Hypecoum yacentes.
Campo de Calatrava , España
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:PlantasSub-reino:plantas verdesDepartamento:FloraciónClase:dicotiledónea [1]Ordenar:ranunculáceasFamilia:amapolaSubfamilia:ahumadoTribu:Hipecoeae Dumort . , 1827 _Género:hipecoum
nombre científico internacional
Hypecomum L. , 1753
tipo de vista
Hypecoum procumbens L. , 1753 [2]

Gipekoum ( lat.  Hypécoum [3] ) es un género de plantas con flores . Género tipo de la tribu Gipekoumovye, o Gipekoynye ( Hypecoeae ), incluida en la subfamilia Dymyankovye ( Fumarioideae ) de la familia Poppy ( Papaveraceae ).

El género combina hierbas anuales o bienales con hojas recogidas en roseta . Un rasgo distintivo del género, de todas las amapolas, característico solo de él, son las flores con dos ejes de simetría. Las flores de otras amapolas tienen un eje de simetría (como dicentra ) o muchos (como la amapola ).

El hypecomum incluye unas 20 especies combinadas en dos subgéneros. En la naturaleza, son comunes en la región mediterránea y en muchas partes de Asia. Varias especies a veces se cultivan en jardines como plantas ornamentales. Los gipekoums contienen diversos alcaloides , se utilizan como plantas medicinales en la medicina de algunos pueblos de Asia.

Descripción botánica

El género Gipekoum está representado por plantas herbáceas anuales bajas , raramente bienales , con una raíz pivotante pronunciada .

Las partes aéreas de la planta son lisas, generalmente cubiertas con una capa gris verdosa. Las hojas son numerosas, reunidas en una roseta basal. El limbo de la hoja está en un pecíolo corto , de contorno lanceolado, a veces expandido a obovado, profunda y repetidamente diseccionado pinnadamente en lóbulos filiformes estrechos o puntiagudos lanceolados [4] . La savia de la planta es de color rojizo o amarillento, pero no de color blanco lechoso como muchas otras amapolas [5] . Algunas especies del género (incluidas en la sección Pendulae ) desprenden un fuerte olor a curry cuando se secan [6] .

Las flores son asimétricas (es decir, tienen dos ejes de simetría), reunidas en inflorescencias cimosas sobre un largo tallo ascendente o casi erecto, con pequeñas brácteas en forma de hojas . El cáliz es discreto y de caída temprana, con pequeños lóbulos casi membranosos, de contorno ovado-triangular u ovado [7] . La corola consta de 4 pétalos, dos externos y dos internos. El color de la corola, según la especie, puede ser amarillo o blanco, a veces tiene un tinte anaranjado, rosado o azulado. Pétalos exteriores enteros o superficialmente divididos en tres lóbulos, aplanados. Los dos pétalos interiores, por otro lado, están muy profundamente divididos en tres lóbulos. Los lóbulos laterales de los pétalos internos están presionados contra los pétalos externos, incluso, y la parte media es estrecha, sobresaliendo paralela a los estambres, con un borde con flecos o incluso dentado, en el que se acumula el polen cuando se encuentra, en flores recién abiertas. , se presiona contra las anteras [4] . Hay cuatro estambres , son con filamentos membranosos, translúcidos, en la base a los lados con nectarios . Las anteras son dicotiledóneas, oblongas, en dos estambres medianos con dos elevaciones puntiagudas en la parte superior, y en dos estambres laterales - con uno [5] :317 . Hay dos pistilos , cada uno con un estilo filiforme y un estigma dividido en dos lóbulos filiformes, a menudo fusionados en uno solo, lineal [7] . El ovario es inferior, cilíndrico, consta de dos carpelos, unilocular, con varios óvulos [8] . El saco embrionario en el óvulo es de tipo normal, es decir, hay tres células antípodas y dos sinérgicas (células auxiliares que forman el aparato del huevo junto con el huevo). Las antípodas están muy agrandadas, poliploides . Fórmula floral : [9] . Disimetrisch.png

El papel de los insectos polinizadores del hypecomum lo realizan las abejas y los pequeños escarabajos . También hay especies en las que es posible la autopolinización : estas son plantas con flores más pequeñas, en las que los pétalos exteriores están enteros. Estos son hypecoum recostado e Hypecoum torulosum [10] .

Granos de polen con dos pozos profundos y anchos ( lat.  colpi ), con una superficie cubierta de espinas y pequeños agujeros [5] :312-313 .

Se conocen varios números de cromosomas entre las especies del hypecoum: 2n = 16, 32 o 42 (en el hypecoum de tres lóbulos ) [5] :317 .

El fruto es una vaina lineal  bicúspide . Las semillas que contiene están dispuestas en una fila, pequeñas, planas, grises o casi negras. Su superficie está cubierta por una membrana protectora de la epidermis , impidiendo que germinen. Durante el invierno, esta cáscara desaparece y debajo de ella se abre una capa de cristales de oxalato de calcio (sales de ácido oxálico ), que torna áspera la superficie de las semillas [5] :312 . A medida que la vaina madura, la vaina se abre o se rompe en muchos pedazos, una semilla cada uno [4] .

Hypecomes sirven como el eslabón inicial en las cadenas alimentarias . En los frutos del hypecoum barbudo y Hypecoum littorale pone huevos, formando agallas , Aylax hypecoi  es un himenóptero de la familia Cynipidae . Las larvas de este insecto se alimentan de los frutos de las plantas [11] . El tábano Omocoris unicolor se alimenta del hipecoum de flor pequeña [12] .

Entyloma hypecoi , un hongo del orden Entilomaceae, crece en el hypecoum de tres lóbulos [13] . Hypecoum es el huésped del oomiceto Peronospora hypecoi [14] .

Rango

Hypecoums sólo son comunes en el Viejo Mundo . El rango del género se extiende desde el Mediterráneo ( Europa Occidental y Meridional , África del Norte ) en el oeste hasta Siberia , Mongolia y China central en el este. Las especies del subgénero Hypecoum son comunes en Europa y Asia occidental , mientras que los representantes del subgénero Chiazospermum gravitan hacia el Himalaya y China [5] : 317 .

Se conocen tres especies de este género en el territorio de Rusia , una del subgénero Chiazospermum y dos de Hypecoum . Hypekoum direct crece en las laderas de los bosques y estepas de la parte sur de Siberia occidental y oriental. El hypecoum de flores pequeñas en Rusia se encuentra en las estribaciones de Altai . Gipekoum es vislífero, crece en laderas arcillosas y rocosas y en semidesiertos, es la única especie conocida en la Rusia europea . A menudo se encuentra en Daguestán , pero también es común en la región del Mar Negro y en la región del bajo Volga [7] .

Cultivo

Algunos hypecoums son muy ornamentales, a veces se cultivan en jardines en Europa. Los gipekoums son buenos para crecer junto con otras plantas anuales bajas [15] . La especie tipo, Gipekoum recumbent, se introdujo en el cultivo antes de 1594, pero solo se cultivó ocasionalmente en jardines botánicos. Gipekoum vislopolodny se conoce en la cultura desde 1640 [16] .

tecnología agrícola

Los gipekoums no tienen pretensiones, crecen bien tanto en suelos fértiles como pobres y secos. Se propaga fácilmente por semillas [8] , que se pueden sembrar tanto en primavera (marzo-abril) como, para una floración más temprana, en otoño. Al plantar en primavera, se debe quitar la capa protectora de la epidermis de las semillas, de lo contrario, las semillas no podrán germinar. En una primavera seca, las semillas no siempre germinan, pero pasan el invierno lo suficientemente bien en el suelo y germinan al año siguiente o incluso después de algunos años [16] .

Composición química, aplicaciones médicas

La composición química de las plantas está cerca de la composición de otras amapolas. Todas las especies del género contienen aceites grasos y alcaloides psicoactivos. Una de las diferencias entre el hypecoum y otros representantes de la subfamilia Dymyankovye es la ausencia del aminoácido delta-acetilornitina en su composición [5] :313 .

Se aislaron mupinamida y coptizina de las hojas y raíces de hipecoums.. La procumbina se aisló de un hipecoum yacente . Hypecoum direct se utiliza como antipirético y analgésico, para el tratamiento de la tos y la desintoxicación. Los alcaloides hipecorina , hipecorinina , hiperectina y N-metilcanadina se han aislado de sus raíces . Se han aislado protopina , criptopina , alocriptopina , hipecorinina, oxihidrastina , N- metilcanadina y N-metilcoridalina de partes aéreas de la planta . Todos ellos tienen acción antibacteriana [17] . La composición del hypecoum de frutos finos incluye queleritrina, hipecorina, hipecumina , leptocarpinina , leptopidina , leptopidinina , leptopina , leptopinina , oxihidrastina, procumbina, isocoridina , coridina y sanguinarina[18] . La especie mongola Hypecoum lactiflorum , además de la protopina, la alocriptopina y la N-metilcanadina mencionadas anteriormente, también contiene N-metilcoridalisol y N-metilestilopina [19] .

Varias especies se utilizan en la medicina china. Hypekoum thin-fruited se usa para la intoxicación y la fiebre: al tomar sus hojas, se libera una gran cantidad de sudor. Además, esta y otras especies relacionadas se utilizan en la medicina india para el dolor abdominal [20] . Hypecoums recto y de frutos delgados se usa en la medicina mongola y tibetana [21] .

Taxonomía

  subfamilias Amapola ( Papaveroideae ) y Pteridophyllaceae ( Pteridophylloideae )  
      alrededor de 20 especies, típicas - Hypecoum recostado ( Hypecoum procumbens )
  familia de las amapolas ( Papaveraceae )     tribu Hypecoeae ( Hypecoeae )   género Hypecoum
( Hypecoum ) 		 
             
  Orden Ranunculaceae ( Ranunculales )     subfamilia Dymyankovye ( Fumarioideae )    
         
  6 familias más (según Sistema APG III )   tribu Fumigae ( Fumariaeae )  
   

Nombre del género

El nombre Hypecoum se publicó en realidad en el Species plantarum de Carl Linnaeus de 1753 , cuya fecha de publicación provisional se toma como punto de partida de la nomenclatura botánica. Anteriormente, en 1737, Linnaeus usó este nombre en Genera plantarum [22] . Allí se refiere a la segunda edición de las Institutiones rei herbariae de Joseph Tournefort (1719), donde la planta se llama Hypecoon . Tournefort, a su vez, indica que el Dioscórides vienés describe una planta con el nombre ὑπήκον [23] . Kaspar Baugin en Pinax Theatri botanici (1623) también escribe sobre una planta con ese nombre en la Historia natural de Plinio [24] . Según J. Parkinson (1629), es el hipecoum yacente el que se describe en Dioscórides [16] . El origen de este nombre no está precisamente establecido [7] . Según la versión principal, ὑπήκοον proviene de ὑπηχέω  - "Hago eco, respondo, hago eco", que puede referirse al sonido que se produce al sacudir las vainas maduras de las plantas descritas por Dioscórides con este nombre. botánico catalán João Cadeval i Diars , sin embargo, indica que tal etimología es lingüísticamente poco probable. Además, las semillas en los frutos maduros del hypecoum no vibran en absoluto, ya que las paredes de los frutos están cubiertas de pubescencia desde el interior. Una versión más plausible de Cadeval considera el origen del nombre de ὑπήκος  - "sujeto". Hypecoum recumbent podría llamarse así, ya que en los lugares de crecimiento desplaza a todas las demás hierbas, convirtiéndolas en sus "sujetos" [25] .

En un trabajo de 1596 del botánico John Gerard , el nombre inglés para hypecoum  es comino salvaje con cuernos . El comino silvestre ordinario ( eng.  comino silvestre común ) en Inglaterra se llama la planta paraguas lagecia cuminate , a la que se parece el hypecoum en la forma de las hojas.

Hasta principios del siglo XX, la indicación de la especie tipo al nombre se consideraba opcional, y no estaban definidas en los trabajos de Linneo. En 1929, A. S. Hitchcock eligió el nombre Hypecoum procumbens  L. como especie tipo del género [26].

Sinónimos

sinónimos del género Hypecoum [27] :

tipo Chiazospermum erectum  ( L. ) Bernh. , 1839  - sinónimo de Hypecoum erectum L., 1753 tipo Mnemosilla aegyptiaca  Forssk. , 1775  sinónimo de Hypecoum aegyptiacum (Forssk.) Asch. y Schweinf. , 1887

Sinónimos de la tribu Hypecoeeae [28] :

  • Hypecoaceae  Willk. & Lange , 1880 , " Hypecoëae "
  • Hypecooideae  Prantl , 1889 , " Hypecoideae "

Posición en la clasificación

Carl Linnaeus en Species plantarum atribuyó el hypecoum al orden Digynia , que combina plantas con dos pistilos, como parte de la clase Tetrandria , en la que colocó todas las especies con cuatro estambres en una flor [29] . La clasificación de Linneo era artificial y pronto fue completamente revisada. Gipekoum luego durante mucho tiempo se clasificó como amapola, luego como dymyankovy, se enfatizó su posición intermedia entre estas familias: sus flores son más regulares que las de la mayoría de los dymyankovye, pero no del todo zigomorfas, como las de la amapola típica. También hubo una similitud en la estructura de la flor con algunos agracejos , a saber, epimedium y bongardia [30] .

Actualmente, el género se incluye en la tribu monotípica Hypecoeae como parte de la subfamilia Fumarioideae de la extensa familia Poppy ( Papaveraceae ) . Esta posición se basa en datos de estudios morfológicos y filogenéticos realizados por Joachim Walter Kadereit y otros en 1994 [31] . Hypecomum es un taxón hermano de la tribu Fumarieae . Estos dos taxones, combinados en la subfamilia Dymyankovye, forman un grupo hermano de la subfamilia Poppy ( Papaveroideae ). La tribu hypecomum y Dymyankovye están unidas por una serie de características: flores asimétricas o zigomorfas, tejido colénquima debajo de la epidermis , óvulos campilotrópicos (es decir, ubicados paralelos a la placenta) y la presencia de nectarios en los lados de los estambres. Las subfamilias Poppy y Dymyankovye juntas forman un grupo hermano sin nombre para el género Pteridophyllum ( Pteridophyllum ). Una característica común de este gran grupo es la presencia de idioblastos y cristales de oxalato de calcio en la epidermis interna de las semillas. Pteridophyllum a veces se incluyó como un segundo género en la tribu Hypecoeeae , ya que ambos géneros tienen 4 estambres y los sépalos están poco desarrollados. Sin embargo, hay muchas diferencias significativas entre esta planta y el hypecoum. Según la suposición de Kadereit, así como de S. Huth y P. Crane , el pteridophyllum es el representante basal de la familia Poppy. Este género monotípico ha sido asignado a la subfamilia Pteridophylloideae [32] [33] .

Taxones intragenéricos

Una de las primeras clasificaciones intragenéricas del hypecoum es el sistema de Mikhail Grigorievich Popov , publicado en el libro Flora of the USSR en 1937. Sin embargo, los nombres de los taxones que propuso no son válidos, ya que Popov no les dio la descripción necesaria en latín. Según la clasificación de Osleg Dahl de 1990, que es un sistema modificado de Popov, el género Hypecoum se divide en dos subgéneros: Chiazospermum e Hypecoum propiamente dicho ( Euhypecoum de Popov) [6] . Las especies del primer subgénero crecen en el Lejano Oriente, tienen un lóbulo central de los pétalos interiores de las flores con un borde irregular. El segundo subgénero se distribuye en Asia occidental y el Mediterráneo, el borde del lóbulo central del pétalo de sus representantes está bordeado. Popov, por otro lado, distinguió subgéneros no según la estructura de la flor, sino según el método de liberación de semillas: en el primer subgénero, las vainas se abren con válvulas y en el segundo, se rompen [7] . Chiazospermum se divide en dos secciones: Leptocarpae (en Popov incluido en otro subgénero) y Chiazospermum . La especie tipo de este subgénero es Hypecoum recta. El subgénero Hypecoum se divide en las secciones Hypecoum (Popov tiene la serie Procumbentia ), Mnemosilla y Pendulae ( la serie Pendula ) [6] .

El género Gipekoum fue revisado monográficamente por única vez por Friedrich Fedde en 1909; Fedde describió 15 especies del género. En el futuro, el género solo se incluyó en monografías regionales, solo en 1989 O. Dahl realizó un procesamiento monográfico completo de la sección Hypecomum [6] .

Composición de especies del género [4] [6] [34]
  • Hypecoum aegyptiacum ( Forssk. ) Asch. y Schweinf.  - vista tipo de la sección Mnemosilla , descrita desde los alrededores de Alejandría en Egipto .
  • Hypecoum aequilobum Viv. también incluido en la sección Mnemosilla . Descrito de Cyrenaica .
  • Hypecoum alpinum Z.X.An de China se incluye en la sección Leptocarpae , muy próxima a H. leptocarpum , de la que se diferencia en menor tamaño. Los ejemplares tipo se han perdido.
  • Se describe Hypecoum angustilobum Å.E.Dahl de Armenia , una especie de la sección Hypecoum .
  • Franquicia Hypecoum chinense . - una especie de la sección Leptocarpae  descubierta por primera vez en las cercanías de Beijing .
  • Hypecoum dimidiatum Delile se describe en Egipto y es nativo del norte de África y el Medio Oriente . Parte de la sección Hypecoum .
  • Hypecoum duriaei Pomel de la sección Hypecoum está estrechamente relacionado con H. procumbens . Descrito de Argelia . Hay varios sintipos.
  • Hypecoum erectum L.- Directo Hypecoum- Tipo de subgénero y sección Chiazospermum . Traído a Linneo desde Siberia , donde está muy extendido.
  • Hypecoum ferrugineomaculatum Z.X.An se incluye en la sección Pendulae . Posiblemente un sinónimo de H. pendulum , del que debería distinguirse por manchas marrones en la corola, que, sin embargo, también están presentes en el típico H. pendulum . Los especímenes tipo probablemente se hayan perdido.
  • Hypecoum imberbe Sm. - Gipekoum sin barba se descubrió por primera vez en Grecia . Distribuido en la región mediterránea, en particular, en Italia , España y Francia . Incluido en el subgénero Hypecoum , a veces combinado con H. procumbens .
  • Hypecoum lactiflorum ( Kar. & Kir. ) Pazii representa la sección Chiazospermum . Se diferencia de H. erectum solo en el color blanco, no amarillo, de la corola. Conocido de Kazajstán y Mongolia .
  • Hypecoum leptocarpum Gancho.f . & Thomson - Hypecoum de frutos finos  - tipo de sección Leptocarpae . Descrito desde el Himalaya, crece en las regiones montañosas del sur de Siberia, Mongolia y el Tíbet. Las plantas de esta especie a veces no son anuales, sino bienales.
  • Se describe Hypecoum littorale Wulfen del norte de África. En el sistema, O. Dahl está incluido en la sección Mnemosilla .
  • Hypecoum parviflorum Kar. y Kir. - Hypecoum de flores pequeñas de la sección Pendulae . Descrito de Kazajstán , ampliamente distribuido en Asia Central . A veces combinado con H. péndulo .
  • Hypecoum pendulum L. - Hypecoum pendulum  - especie tipo de la sección Pendulae . Descrito por primera vez en Francia. Estrechamente relacionado con H. parviflorum , del cual se diferencia por tener pétalos exteriores enteros.
  • Hypecoum procumbens L. typus [2] - Hypecoum yacente  - especie tipo del género y sección Hypecoum . Ampliamente distribuida en el Mediterráneo y el Cáucaso .
  • Hypecoum pseudograndiflorum Petrovič representa la sección Hypecoum . Descrito, presumiblemente, de las cercanías de la ciudad de Nis en Serbia .
  • Hypecoum torulosum Å.E.Dahl también está incluido en Hypecoum . Descrito de la isla griega de Mykonos .
  • Hypecoum trilobum Trautv. - El hypecoum de tres palas se incluye en la sección Pendulae . Descubierta por primera vez en la zona montañosa de Turkmenistán . También crece en Irán y otras regiones de Asia Central.
  • Hypecoum trullatum Å.E.Dahl solo se ha encontrado en Turquía hasta ahora . Vista de la sección Hypecoum del subgénero del mismo nombre.
  • Hypecoum zhukanum Lidén  es una especie poco estudiada de la sección Leptocarpae . Planta alpina, endémica del este del Tíbet .

Notas

  1. ↑ Para conocer la condicionalidad de indicar la clase de dicotiledóneas como un taxón superior para el grupo de plantas descrito en este artículo, consulte la sección "Sistemas APG" del artículo "Dicots" .
  2. ↑ 1 2 Información sobre el género Hypecoum  (inglés) en la base de datos Index Nominum Genericorum de la Asociación Internacional de Taxonomía de Plantas (IAPT) .
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  • JW Kadereit, F. R. Blattner, K. Jork, A. Schwarzbach. Análisis filogenético de Papaveraceae sl (incluidas Fumariaceae, Hypecoaceae y Pteridophyllum) basado en caracteres morfológicos  (inglés)  // Botanische Jahrbücher für Systematik: revista. - 1994. - vol. 116 . - P. 361-390 .

Enlaces

  • Hypecoum : Información taxonómica en el Proyecto Plantarium (Plant Key y Atlas ilustrado de especies).  (Consulta: 15 de junio de 2012)
  • Hypecoum : detalles del taxón enThe   Plant List  . (Consulta: 15 de junio de 2012)
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Taxonomía