isópodos | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Armadillo Armadillidium vulgare | ||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:CrustáceosClase:cangrejo de río superiorSubclase:eumalakostraciosSuperorden:peracáridoEquipo:isópodos | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Isópoda latreille , 1817 | ||||||||||||
subórdenes | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Isópodos [1] , o isópodos ( lat. Isopoda ) , - desprendimiento de cangrejos de río superiores (Malacostraca) [2] . Uno de los grupos de crustáceos más diversos y numerosos , incluyendo más de 10,5 mil especies descritas. Los isópodos han dominado todo tipo de hábitats en el mar y en aguas dulces, y también dieron una amplia variedad de formas terrestres. Varios grupos de isópodos acuáticos llevan un estilo de vida parasitario.
Los isópodos tienen un cuerpo dorso-ventralmente más o menos aplanado, que alcanza tamaños de 0,6 mm a 46 cm [3] . El plan general de tagmatización (división del cuerpo en secciones) corresponde al plan del peracárido . Hay tres tagmas: cabeza, pereon y pleon. La cabeza es compleja ( sincéfalo ): incluye segmentos de la cabeza misma y el primer segmento del tórax (pecho) fusionado con él. El pereón incluye los siete segmentos restantes del tórax. El pleon corresponde completamente al abdomen (abdomen) e incluye seis segmentos y una placa terminal: telson . A diferencia de muchos Malacostraca , los isópodos carecen de caparazón , y el telson (cuando está presente) se fusiona con el último segmento abdominal para formar el pleotelson [4] [5] [6] .
Sobre la base de este esquema básico, surgen modificaciones en grupos individuales de isópodos. Entonces, además del primer segmento del cofre, en algunas formas, el segundo (es decir, el primer pereonal) se fusiona con la cabeza. El pleotelson a menudo incluye varios segmentos del abdomen, lo que es especialmente característico de los representantes del suborden Asellota , en el que todos los segmentos pleonales pueden fusionarse con el pleotelson. Las fusiones a veces afectan también la región pereonal: aquí es posible la fusión de los segmentos entre sí (a menudo incompleto) e incluso con pleotelson. El último segmento del pereón en algunos casos sufre reducción hasta su completa desaparición. En muchas Asellota, el pereón se subdivide en dos partes funcional y morfológicamente distintas [7] .
La cabeza tiene apéndices sensoriales (ojos y antenas ) y orales ( labrum , mandíbulas, paragnatos , maxilares y maxilópedos).
Los ojos son compuestos, generalmente sésiles, y si están ubicados en excrecencias, estas excrecencias están unidas de manera fija a la cabeza. El número de ocelos simples en la composición del ojo es diferente: de 2 a varios miles. La reducción completa de los ojos se observa en parásitos de crustáceos, la mayoría de especies subterráneas, intersticiales y de aguas profundas (y secundariamente de aguas poco profundas). El primer par de antenas ( antenulas ) suele tener una sola ramificación, con un tallo inicialmente de 3 segmentos. En muchos grupos se produce una reducción de las antenulas, alcanzando su mayor grado en las cochinillas: algunas de ellas tienen sólo un pequeño apéndice monosegmentado. Las segundas antenas tienen un tallo de 5 o 6 segmentos y un flagelo. El remanente del segundo flagelo (exopodite) se puede encontrar en muchos representantes de Asellota en forma de escala de un solo segmento [8] .
Las piezas bucales apuntan hacia adelante (es decir, prognáticas ), generalmente de tipo roedor. La abertura de la boca está rodeada por delante por el labio superior (labrum), por los lados por mandíbulas y por detrás por paragnatos. Las mandíbulas son el principal aparato para moler los alimentos. Más a lo largo del cuerpo y uno encima del otro están los maxilares, los maxilares y las mandíbulas (maxilópodos). En formas parasitarias y algunos depredadores, los apéndices orales se alteran y reducen significativamente, formando varios conos de probóscide perforantes y succionadores con mandíbulas en forma de estilete [8] [9] .
Las extremidades del pereón (pereiópodos) son de una sola rama, articuladas (como los artrópodos ), en la variante principal hay siete pares de ellas. Por lo general, estas son piernas que caminan o sostienen extremidades en la vegetación acuática, un huésped (para parásitos), una pareja sexual. Con menos frecuencia, parte de los pereiópodos participa en la excavación o la natación [10] . Los primeros pereiópodos muy a menudo se diferencian del resto y no participan en el movimiento. En la familia Gnathiidae , los miembros del primer segmento del pereón (que se han fusionado con la cabeza) se transforman en los llamados. Pilópodos: el segundo par de mandíbulas. En la mayoría de los otros grupos, los primeros pereiópodos son similares al resto, pero son órganos de agarre y llevan una garra falsa o, muy raramente, una real [4] [11] . En otros casos, estas extremidades difieren poco de las otras seis patas, pero aun así, a veces sirven solo como órganos del tacto junto con antenas [10] . El último par de pereiópodos está ausente en representantes de algunos géneros y familias [7] [8] .
Las extremidades del pleon tienen pocos segmentos, una o más a menudo dos ramas. Exteriormente y según su función, se dividen en dos grupos: los primeros cinco pares (pleópodos) y el último par: urópodos. Los pleópodos están más o menos aplanados y participan en la transferencia de esperma, la respiración, la osmorregulación y, en muchas formas, en la natación. Estas funciones son realizadas por diferentes pares y ramas de pleópodos. Por ejemplo, las ramas del segundo y, a veces, del primer pleópodo en los machos suelen participar en la transferencia de esperma [12] . Además, a veces se forma un opérculo sobre la base de los pares anteriores de pleópodos, que cubren los pleópodos respiratorios. Hay reducciones completas y parciales y fusiones por parejas de pleópodos, lo que es especialmente característico de los representantes de Asellota. Por ejemplo, las hembras de Microcerberidae se quedan con solo dos pares de pleópodos de los cinco originales. En el grupo terrestre - woodlice - los pleópodos respiratorios conservan su función, pero sufren cambios significativos asociados con la respiración en la tierra, y se transforman en semejanzas de los pulmones [13] .
Los urópodos son el último par de extremidades. En general, son birrámicas, con ramas monosegmentadas. En algunos subórdenes, los urópodos tienen forma de hoja, muy espaciados en los márgenes laterales del pleotelson. En otros grupos, por el contrario, están más o menos juntos y tienen una sección transversal redonda. En el suborden Valvifera, se observa una modificación especial de la primera variante, cuando los urópodos en forma de hoja forman un opérculo que cubre completamente a los pleópodos desde el lado ventral [14] .
En la estructura interna de los isópodos, casi no hay desviaciones significativas del plan de los típicos cangrejos de río superiores . Las características específicas incluyen musculatura estriada, un corazón en retroceso y un intestino ectodérmico. El desplazamiento del corazón a la parte posterior del pereón y pleón se asocia con la ausencia de caparazón y la transferencia de la función respiratoria a los pleópodos. De hecho, el intestino es exclusivamente ectodérmico y solo las glándulas hepatopancreáticas son endodérmicas [4] [15] .
La mayoría de los isópodos tienen dos sexos distintos . También hay formas hermafroditas . Por lo tanto, el hermafroditismo proterándrico es común entre los grupos parasitarios (y rara vez entre los de vida libre) [16] [17] . También se conocen casos raros de protoginia en varias familias de isópodos marinos [18] . Se han descrito algunos casos de partenogénesis para algunas especies de cochinillas [19] .
La inseminación es principalmente interna. Aunque hasta ahora se ha demostrado la inseminación externa-interna para una sola especie, es posible que esté más extendida [12] [20] . Los machos utilizan una variedad de "apéndices masculinos" basados en los primeros pleópodos para introducir espermatóforos en el tracto genital de las hembras. Las espermatecas son características de varios grupos : receptáculos en el cuerpo de la hembra para el almacenamiento y uso gradual de esperma. La cópula suele producirse en un momento determinado del ciclo sexual de la hembra y va precedida de una precópula más o menos prolongada, durante la cual el macho se aferra a la hembra y espera a que esté lista [12] . Los espermatozoides son inmóviles, tipo "peracárido". Hay un cuerpo espermático alargado con un gran acrosoma y núcleo; un cordón estriado muy largo (hasta 1 mm) se extiende desde el cuerpo, cuyo papel funcional aún se desconoce [21] [22] . Los espermatozoides forman haces rodeados de "macrotúbulos" no celulares que forman una especie de espermatóforo.
El desarrollo embrionario en la mayoría de las especies se produce en la bolsa de cría formada por los apéndices en forma de hoja de los pereiópodos, los oostegitas [4] [12] . En varios géneros, se conocen sacos de cría internos, formados por invaginación del tegumento del lado ventral del cuerpo, así como sacos de cría aislados en la cavidad corporal [4] [23] . Los huevos son centrolicetales ( la yema se encuentra en el centro del huevo). Los huevos ricos en yema de la mayoría de los isópodos sufren una escisión superficial. La trituración de los huevos pobres en isópodos parásitos de la yema de los crustáceos está completa. La gastrulación procede según el tipo de epibolia [4] [15] . Después de la gastrulación, comienza a formarse la línea germinal . Según el tipo de divisiones celulares y el origen de las células, la línea germinal se divide en la parte "naupliar" (segmentos de antenas y mandíbulas), la parte anterior y la parte posterior "postnaupliar". La naturaleza de las divisiones celulares y la expresión de los genes reguladores son muy similares a las de los tánidos y difieren marcadamente de los anfípodos [24] . Después de completar el desarrollo en las membranas del huevo, comienza la etapa embrionaria, en la que el embrión tiene una forma característica curvada hacia el lado dorsal. En esta etapa, la mayoría de los isópodos aparecen así llamados. "órganos dorsales" embrionarios, cuyo papel no está claro. El embrión se desarrolla en la etapa larvaria, que luego muda a la etapa de señuelo . El señuelo es más o menos como un animal adulto, pero le falta el último par de patas pectorales, es en esta etapa cuando los isópodos emergen de la bolsa de la madre.
En los parásitos de crustáceos, los estadios "larvales" son más numerosos (de 2 a 4) y diversos, nadadores libres y ectoparásitos [17] . En la familia de los peces parásitos Gnathiidae , en los que los adultos también conservan las características de la sémola, los llamados. pranitsa es una etapa de natación libre que busca el primer anfitrión. Después de que la pránica se alimenta de este huésped, se deposita en el fondo y digiere lo que come hasta que muda a la siguiente etapa de la pránica. El número de etapas de pránica está rígidamente fijado en todos los gnathiids y es igual a tres: un tercer pránica bien alimentado muda a una hembra o macho que ya no se alimenta [17] [25] .
El hábitat principal de los isópodos es el mar y aquí muestran la mayor diversidad de formas y dan el mayor número de especies. Los isópodos marinos son predominantemente animales bentónicos y habitan profundidades desde el litoral hasta las fosas oceánicas. Algunos isópodos nadan en la columna de agua o cerca del fondo.
Alrededor del 10% de todas las especies de isópodos se han descrito en aguas dulces, pero algunos grupos son exclusivamente de agua dulce (Phreatoicidea moderna; Asellidae, Stenasellidae, Protojaniridae de Asellota, Calabozoida, Tainisopidea) [26] .
Un número aún mayor de especies pertenecen a formas terrestres. La mayoría son cochinillas (Oniscidea), entre las cuales, de más de 3.500 especies, solo unas pocas son anfibias y acuáticas secundarias. Además, el único género Phreatoicopsis de Phreatoicidea también es (semi)terrestre: estas especies excavan en suelo húmedo [27] .
Entre los isópodos, hay detritófagos , formas herbívoras y carnívoras (depredadores y comedores de cadáveres), varios grupos son parásitos de crustáceos y peces. Las cochinillas se alimentan principalmente de restos vegetales, detritos y son importantes en las biocenosis como saprófagos .
La importancia económica de los isópodos es pequeña. Las formas parasitarias pueden causar daños a las granjas piscícolas y la maricultura de camarones (en países tropicales) [17] . Además, algunos barrenadores marinos de la madera pueden excavar en estructuras técnicas de madera ( Limnoria lignorum y algunas especies del género Sphaeroma en particular) [28] [29] .
En estado fósil, se conocen todos los grandes grupos (subórdenes) de isópodos. Las excepciones son las pequeñas Limnoriidea, Tainisopidea, Phoratopidea y Calabozoidea.
Phreatoicidea, como se esperaba por su posición basal en el cladograma, aparece primero en el registro geológico. El hallazgo más antiguo es el Carbonífero tardío Hesslerella shermani Schram, 1970, una especie perteneciente a la única familia marina conocida Phreatoicidea, Palaeophreatoicidae , que sobrevivió hasta el final del Pérmico [30] [31] . Las formas del Triásico Medio ya se pueden atribuir a la familia Amphisopodidae actualmente existente , y, como hoy, ya habitaban aguas dulces en el Mesozoico [31] .
Uno de los grupos más grandes de isópodos, Asellota, que surgió según estimaciones en el Paleozoico-Mesozoico temprano, está representado en el registro fósil por solo dos especies conocidas, lo que probablemente se deba a las características estructurales de la cutícula [32] . Ambas especies fósiles pertenecen a familias con representantes modernos: Joeropsididae del Cretácico [33] y Paramunnidae del Triásico [34] [35] .
Cymothoidea se conocen desde finales del Triásico, cuando la familia Cirolanidae ya había surgido y sobrevivido hasta el presente [36] . Algunos miembros del extenso y heterogéneo género extinto Palaega están cerca de los gigantes batínomos modernos . Anteriormente se suponía que el género Urda del Jurásico está relacionado con Cirolanidae y los parásitos de Gnathiidae , pero la relación de este género con los grupos modernos, incluso a nivel de subórdenes, ahora se reconoce como poco clara [37] [38] .
Los Sphaeromatidea son bien conocidos del Mesozoico. En ese momento, tanto las familias ahora extintas como los géneros con relaciones sistemáticas poco claras ( Archaeoniscidae , Schweglerellidae ) y los géneros extintos de la familia moderna Sphaeromatidae [38] [39] [40] estaban representados .
Los Valvifera más antiguos se conocen solo desde el Oligoceno, donde ya están representados por la familia moderna Chaetiliidae ( Proidotea ) [37] [41] [42] .
Se conocen fósiles de cochinillas (Oniscidea) a partir de hallazgos en ámbar, el más antiguo de los cuales data del Cretácico temprano [41] [43] [44] [45] .
El Anhelkocephalon handlirschi del Triásico Medio se clasifica como un isópodo con grandes dudas y se desconoce su relación con las formas modernas [38] .
El orden contiene alrededor de 10,5 mil especies descritas, divididas en 135 familias. La clasificación de las superfamilias ha sufrido cambios significativos en las últimas décadas y en su forma más moderna incluye 3 grandes grupos: Asellota (tiene rango de suborden en la taxonomía de rangos), Phreatoicidea (suborden) y Scutocoxifera (='Flabellifera' sensu Wilson, 1999 [32] ) [46] . El último grupo se puede dividir en 9-10 subgrupos (subórdenes). La posición de las familias Calabozoidae, Microcerberidae y Atlantasellidae sigue siendo controvertida entre los taxónomos. Los lazos familiares de los misteriosos Calabozoidae aún no están claros: o se trata de un grupo cercano a Asellota, o se trata de una especie de cochinilla de agua dulce. La mayoría de los autores, sin embargo, dejan atrás esta familia con su propio suborden [8] [26] [41] [47] . Microcerberidae y Atlantasellidae son grupos que están definitivamente relacionados con Asellota y, posiblemente, representan uno de los grupos internos de Azellota [48] [49] [50] , sin embargo, varios autores continúan separándolos de Asellota en un suborden separado [ 8] [26] . La lista completa de subórdenes según el esquema más acordado [14] [46] es la siguiente:
![]() | ||||
---|---|---|---|---|
Taxonomía | ||||
|