Rhynchonelliformea
Rhynchonelliformea (lat.) - un subtipo de braquiópodos .
Los representantes de este subtipo se caracterizan por una capa de calcita que consta de válvulas ventrales y dorsales. Estas válvulas, por regla general, están articuladas por medio de dientes, dientes o placas. El intestino termina a ciegas, el ano está ausente.
Como regla general, estos son animales dioicos. Después de la fertilización del óvulo, comienza la fragmentación radial de los blastómeros. La gastrulación suele realizarse por intususcepción, y el mesodermo está formado por el enterocele. A medida que se desarrolla la larva, el blastoporo se cierra. La larva no es capaz de autoalimentarse. Habiendo vivido de varias horas a varios días, desciende al sustrato, se adhiere a él y sufre una metamorfosis. La boca secundaria se forma en el sitio del blastoporo.
Rhynchonelliformea están inmóviles en el fondo marino. Se alimentan de grupos de células bacterianas y moléculas de sustancias orgánicas, filtrándolas fuera del agua.
Los representantes del subtipo están muy extendidos en mares con salinidad normal. Las diferentes especies se encuentran a diferentes profundidades, pero por lo general no más de 300 m.Rhynchonelliformea se conocen desde la Edad Atdabaniense del Cámbrico Inferior. Fueron muy numerosos y variados en el pasado geológico.
Historia del estudio
De los géneros que forman parte de este grupo y que actualmente se reconocen, el género Terebratula fue el primero en ser descrito . Su descripción fue publicada en 1776 por O. F. Müller [1] .
Rhynchonelliformea fueron identificados por primera vez como un subtipo independiente en 1996 por Alvin Williams, Sandra J. Carlson, Howard Brunton, Lars Holmer y L. E. Popov [2] . Estos cinco autores participaron en la redacción de volúmenes sobre braquiópodos para la nueva edición de la obra fundamental "Tratado de Paleontología de Invertebrados" y se unieron para desarrollar una nueva clasificación de este grupo de animales [3] . En 1996, publicaron un artículo que proponía un nuevo sistema de braquiópodos basado en datos de anatomía, embriología y biología molecular [2] [3] . En los años siguientes, este sistema se adoptó en el "Tratado de paleontología de invertebrados" y en una serie de otros trabajos. Sin embargo, no todos los especialistas aceptaron la nueva clasificación. G. A. Afanasyeva lo criticó en 2008 y sugirió utilizar el sistema anterior, argumentando al mismo tiempo que la cuestión de la taxonomía de los braquiópodos sigue abierta [4] .
Características estructurales
Fregadero
El caparazón consta de dos válvulas: ventral y dorsal [5] . Sus dimensiones suelen ser de varios centímetros [6] . Los representantes del género paleozoico Gigantoproductus [6] poseían las conchas más grandes, alcanzando un tamaño de unos 40 cm . De los representantes modernos del subtipo, los más grandes pertenecen a la especie Magellania venosa , la longitud de sus caparazones alcanza los 8,4 cm [6] .
El borde de la concha, en el que se encuentra la corona, se llama borde posterior, y el borde opuesto se llama borde anterior. En representantes de las clases Rhynchonellata y Strophomenata , las válvulas generalmente se articulan por medio de una articulación: dos dientes debajo del umbo en el borde posterior de la válvula ventral, que ingresan en los pozos correspondientes en la válvula dorsal. En algunas formas (suborden Productidina ) la articulación se pierde secundariamente [7] . La articulación de las válvulas está ausente en muchas de las formas más antiguas, en el orden Chileida , así como en algunos representantes de la clase Obolellata [7] . En otras Obolellata , la articulación la realizaban los dientes de la valva ventral y las fosas de la valva dorsal [7] . En los representantes del orden Dictyonellida [8] y la clase Kutorginata , la articulación se realizaba mediante surcos en los bordes de bisagra de las valvas [9] [10] .
El caparazón está formado por calcita y cubierto en el exterior por una fina capa orgánica: el periostraco . El componente de calcita suele ser de dos o tres capas, rara vez consta de una sola capa. La capa primaria (externa) está formada por pequeños cristales de calcita, a menudo en forma de aguja y dirigidos perpendicularmente a la superficie de la cáscara. La capa secundaria tiene una microestructura fibrosa (fibrosa) o lamelar o lamelar cruzada. La capa terciaria, si se desarrolla, consta de prismas poligonales de calcita dirigidos perpendicularmente a la superficie.
Musculatura
Hay músculos que abren las válvulas (diductores) y cierran las válvulas (aductores), así como músculos de las piernas.
Sistema digestivo
En los representantes modernos, el tracto intestinal termina a ciegas, el ano está ausente [11] . Los miembros de la clase extinta Kutorginata pueden haber tenido un ano [12] .
Ciclo vital
Reproducción
La mayoría de las especies modernas son dioicas. Sin embargo, también existen especies hermafroditas , que por lo general son de menor tamaño [13] .
El dimorfismo sexual está ausente en las formas modernas, con la excepción de Lacazella mediterranea [13] .
La fertilización de los huevos ocurre en la cavidad del manto de la hembra o en el ambiente externo.
En algunas especies (especialmente a menudo en los hermafroditas), el desarrollo de las larvas ocurre en la superficie interna del manto del individuo progenitor o dentro de su lofóforo. En los representantes del género Lacazella , las cámaras de cría se utilizan para esto, que se forman en el lofóforo, mientras que en Argyrotheca y Gwynia capsula , las cámaras de cría se utilizan en la cavidad del cuerpo [14] .
Desarrollo individual
El desarrollo individual de Rhynchonelliformea es juzgado por representantes modernos de este grupo, cuya embriología se estudia mejor en Calloria inconspicua , Notosaria nigricans , Terebratulina septentrionalis , Terebratulina retusa y Terebratalia transversa [15] .
Desarrollo del embriónDespués de que el óvulo es fecundado por el espermatozoide, se forma un cigoto [15] . Suele estar cubierto por una membrana de fecundación que impide la penetración de otros espermatozoides [16] .
La escisión del cigoto en células de blastómero es radial [17] . Después de la cuarta fase de escisión, en la que el número de células llega a 16, la división posterior a menudo se desarrolla de forma caótica y desincronizada. Como resultado, se forma una blástula con una cavidad interna, el blastocele [18] .
La blástula luego se convierte en una gástrula . Al igual que con otros braquiópodos, esta transformación ( gastrulación ) generalmente ocurre por invaginación (la invaginación de la pared de la blástula en el blastocele). El área donde ocurre la invaginación se llama polo vegetativo. En el sitio de la invaginación, se forma una boca primaria: blastoporo , la parte invaginada de la pared se convierte en endodermo y el resto, en ectodermo . Sin embargo, se conoce una excepción: en individuos de la especie Lacazella mediterranea , la gastrulación se produce por delaminación (estratificación de la blástula en dos capas de células que forman el endodermo y el ectodermo) [18] .
En la etapa de blástula tardía o gástrula temprana, los cilios se desarrollan en la superficie del embrión y se vuelve capaz de moverse en la columna de agua [18] . En el polo animal del cuerpo [19] (opuesto al vegetativo, es decir, el blastoporo), se forma un haz apical de largos cilios inmóviles, presumiblemente realizando funciones sensoriales [18] [20] . Al mismo tiempo, tal vez, ocurra una ruptura de la membrana de fertilización con la liberación del embrión al exterior, pero este proceso es poco conocido [18] .
En el curso de un mayor desarrollo, la gástrula adquiere una forma alargada. En este caso, el blastoporo redondeado también se alarga y el lado del cuerpo en el que se encuentra se convierte en el lado ventral. El polo animal con el haz apical de cilios se desplaza algo hacia uno de los extremos del blastoporo y se convierte en el extremo anterior del cuerpo [19] .
El mesodermo se forma por la vía del enterocele, es decir, a partir del endodermo [18] . La zona de endodermo de la cara dorsal se engrosa y da lugar a una capa de células mesodérmicas. Al crecer en direcciones laterales, esta capa forma cavidades celómicas [21] . Los informes sobre la formación del mesodermo en algunos representantes por un método schisocoelous (a partir de células en el borde del ectodermo y el endodermo) no fueron confirmados [18] .
Después de la aparición del mesodermo, el blastoporo desaparece gradualmente, creciendo demasiado desde el extremo posterior hacia el anterior [21] . Su desaparición final se considera como la transformación del embrión en larva [15] .
Desarrollo de la larvaLa larva formada es lecitotrófica, es decir, no es capaz de alimentarse [22] . El cuerpo de la larva está dividido por constricciones transversales en las secciones anterior, tronco y posterior (pierna) [21] . La sección anterior a veces tiene pares de ocelos, que en diferentes especies varían de varias a varias docenas [22] . En algunos representantes, se desarrollan varias docenas de gránulos llamados cuerpos vesiculares a lo largo del borde posterior de la sección anterior. Las funciones de estos órganos no están claras [20] . La región del tronco forma un pliegue que encierra la región posterior. A menudo, en el borde de este pliegue, hay 4 mechones de setas, dos laterales y dos dorsales [23] . Estas cerdas cumplen una función táctil y también sirven como medio de protección [24] . En las larvas maduras, los cilios se conservan principalmente en la sección anterior y, en muchas especies, se desarrolla un cinturón de cilios motores a lo largo del perímetro de la sección anterior; además, los cilios se conservan en la cara ventral del tronco, donde forman una franja longitudinal [20] .
La natación de la larva dura de varias horas a varios días, después de lo cual la larva se deposita en el fondo o en otro sustrato adecuado. La sección posterior secreta una sustancia pegajosa o mucosa y se adhiere al sustrato [25] .
Mayor desarrolloAntes de asentarse en el sustrato o inmediatamente después, la larva pierde el haz apical de cilios y ocelos [26] .
En el proceso de asentamiento o algo más tarde, la larva sufre una metamorfosis . Los bordes del pliegue de la sección del tronco se elevan y cubren la sección anterior, formando el manto [27] . Una concha comienza a formarse en la superficie exterior del manto [26] . A veces, la formación de la concha comienza incluso antes de la metamorfosis [28] .
Después de unir la larva al sustrato, su parte posterior se convierte en una pata [29] .
Se forma una nueva abertura oral en lugar del blastoporo anterior. A su alrededor se forma un lofóforo a partir de los tejidos de la sección anterior [26] .
Estilo de vida
En la edad adulta, los representantes de Rhynchonelliformea llevan un estilo de vida casi inmóvil.
Tipos ecológicos
En relación al sustrato, los representantes de este grupo pertenecen a tres tipos ecológicos [30] .
- El tipo ecológico de ancla es el más común. El organismo está adherido al sustrato con la ayuda de una pata que existe durante toda la vida del animal. Los representantes de este tipo ecológico se caracterizan por válvulas convexas. Se divide en tres subtipos ecológicos [30] :
- El subtipo principal del tipo de ancla. El tallo es grande, a veces ramificado, y sostiene la cáscara sobre el sustrato sin la ayuda de formaciones de soporte.
- Subtipo básico. En las etapas adultas, el tallo no puede sostener la cáscara sobre el sustrato y la corona sirve como soporte adicional.
- Subtipo complicado. La función de soporte adicional la realiza un área alta: una sección de la carcasa a lo largo de los bordes traseros de las válvulas.
- Tipo ecológico de mentira libre. El organismo yace libremente sobre el sustrato sin estar adherido a él. El agujero en el caparazón para la salida de la pierna está demasiado grande en los adultos [30] .
- El primer subtipo incluye formas con válvulas fuertemente convexas y un umbo masivo.
- El segundo subtipo incluye formas que se encuentran en el fondo sobre una válvula ventral ancha aplanada o cóncava.
- El tercer subtipo (pontón) incluye formas que se mantienen en la superficie del suelo blando con la ayuda de procesos de caparazón en forma de agujas o placas de crecimiento.
- Cultivo de tipo ecológico. El organismo se une al sustrato por cementación por la superficie de la válvula ventral o parte de ella. No hay accesorio para los pies. Son características las válvulas dorsales ventrales y aplanadas asimétricas [30] .
Comida
Los representantes de Rhynchonelliformea se alimentan principalmente de agregados de células bacterianas y moléculas de sustancias orgánicas . La mayoría de ellos no pueden alimentarse de fitoplancton , en particular de diatomeas , de las que se alimentan otros braquiópodos [31] .
El alimento se suministra por filtración. Las válvulas de la carcasa están entreabiertas durante la alimentación. Los tentáculos del lofóforo cerrados entre sí dividen la cavidad del manto en dos partes: el agua entra en una de estas partes desde el ambiente externo, luego pasa a través del lofóforo y, filtrada, sale de la segunda parte de la cavidad del manto [32] . La corriente de entrada y salida de agua es creada por los movimientos oscilatorios de los cilios en los tentáculos del lofóforo [33] .
Distribución y hábitat
Los representantes del subtipo están muy extendidos en mares con salinidad normal (al menos 26-30 ‰). La mayoría de las especies modernas están confinadas a profundidades de menos de 300 metros, pero algunas especies también se encuentran a una profundidad de 6 kilómetros.
En estado fósil se conocen desde la era Atdabaniense del Cámbrico Inferior , son muy numerosos y diversos en depósitos paleozoicos , sin embargo, hacia el Mesozoico , esta diversidad ha disminuido notablemente y hasta el día de hoy han sobrevivido representantes de solo tres órdenes . .
Clasificación
A. Williams y sus coautores, quienes identificaron el subfilo Rhynchonelliformea , incluyeron en su composición grupos que antes se unían bajo el nombre de braquiópodos del castillo ( Articulata ). Los braquiópodos bisagra se han dividido en tres clases distintas: Rhynchonellata , Strophomenata y Chileata .
Además, Rhynchonelliformea como clase independiente Obolellata [3] incluía algunas formas que antes estaban incluidas en la composición de los braquiópodos sin bisagras ( Inarticulata ) [34] .
Otra clase Kutorginata , también incluida en este subtipo [3] , se consideraba previamente como un destacamento de Kutorginida entre los no caninos [35] o como un grupo de braquiópodos de posición taxonómica poco clara [36] .
Así, se distinguen cinco clases como parte del subtipo, de las cuales cuatro están completamente extinguidas:
- † clase Chileata
- † Clase Obolellata
- † Clase Kutorginata
- .. Clase Rhynchonellata
- † Clase Strophomenata
Notas
- ↑ Williams, 1965 , pág. H2.
- ↑ 12 Williams y otros, 1996 .
- ↑ 1 2 3 4 Williams et al., 2000 .
- ↑ Afanasjeva, 2008 , pág. 795-796.
- ↑ Lijarev, 1960 , pág. 116.
- ↑ 1 2 3 Likharev, 1960 , p. 121.
- ↑ 1 2 3 Williams, Brunton y McKinnon, 1997 , pág. 364.
- ↑ Holmer, 2000 , pág. 198.
- ↑ Williams, Brunton y McKinnon, 1997 , pág. 364-365.
- ↑ Popov y Williams, 2000 , pág. 208-209.
- ↑ Smirnova, 1990 , pág. dieciséis.
- ↑ Popov y Williams, 2000 , pág. 210.
- ↑ 12 Williams et al., 1997 , págs. 125-126.
- ↑ Williams et al., 1997 , págs. 176-178.
- ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , pág. 153.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 156.
- ↑ Smirnova, 1990 , pág. 9.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 1997 , pág. 163.
- ↑ 12 Freeman , 2003 , pág. 272.
- ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001 , pág. 443.
- ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , pág. 165.
- ↑ 12 Williams et al., 1997 , pág. 173.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 174.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 176.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 179-181.
- ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997 , pág. 186.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 182.
- ↑ Williams et al., 1997 , pág. 183.
- ↑ Smirnova, 1990 , pág. once.
- ↑ 1 2 3 4 Smirnova, 1990 , pág. 30-33.
- ↑ Smirnova, 1990 , pág. 34.
- ↑ Abrikosov, 1987 , pág. 417.
- ↑ Abrikosov, 1987 , pág. 416.
- ↑ Rowell, 1965b , pág. 291H
- ↑ Smirnova, 1990 , pág. 42.
- ↑ Rowell, 1965a , pág. 296H
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| Tipo Braquiópodos | |||||||||||||||||||||||
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| Reino animales sub-reino Eumetazoi Tesoro Simetría bilateral Tesoro protostomas Tesoro Espiral | |||||||||||||||||||||||
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