anfibios sin patas | ||||||||||||
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Uraeotyphlus interruptus | ||||||||||||
clasificación cientifica | ||||||||||||
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosClase:anfibiosSubclase:sin cáscaraEquipo:anfibios sin patas | ||||||||||||
nombre científico internacional | ||||||||||||
Gymnophiona Muller , 1832 | ||||||||||||
Sinónimos | ||||||||||||
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Los anfibios sin patas , o cecilias [1] ( lat. Gymnophiona , o Apoda) , son un destacamento de vertebrados de la clase de los anfibios . Los sin patas son el orden moderno más pequeño de anfibios, incluidas aproximadamente 200 especies [2] . Conocido desde el período Jurásico Inferior (género Eocaecilia ) [3] .
Uno de los nombres latinos más comunes para los gusanos fue propuesto por Pierre Andre Latrey como familia: Gymnophides (del griego serpientes desnudas ) [4] , Johann Peter Muller le dio el rango de desprendimiento , cambiando la ortografía: Gymnophiona [5] [6 ] .
Debido a su estilo de vida reservado, los anfibios sin patas son un grupo de anfibios poco estudiado. Ya en el siglo XVII se encuentran notas de viaje de naturalistas con descripciones de animales en los que se puede identificar un gusano, por ejemplo, las notas de Georg Markgraf , publicadas en 1648 [7] (4 años después de la muerte del científico), pero las primeras publicaciones científicas se refieren únicamente a la primera mitad del siglo XVIII. Quizás la primera descripción de un grupo llamado Caecilia (junto con las Amphisbaenae ) fue realizada por Albert Seba en su Locupletissimi rerum naturalium thesauri , en un volumen publicado en 1735. Seba, y después de él Carl Linnaeus en 1758, notando la similitud de los gusanos con las serpientes, las atribuyó a los reptiles . En el rango de la familia Apoda ( otros griegos sin patas ) fue introducido para este grupo de animales por Nikolaus Oppel en 1810 (todavía como parte de los reptiles). El primero en llevar la ceciliana (como destacamento independiente) a la nueva clase de anfibios que aisló de los reptiles fue de Blainville en 1816. Que estos animales eran realmente peces pulmonados fue confirmado por Hogg , quien describió branquias en juveniles. Sin embargo, las disputas sobre si los anfibios sin patas son serpientes o anfibios continuaron hasta casi finales del siglo XIX [6] .
El tamaño de los grandes anfibios sin patas puede alcanzar un metro y medio. El ejemplar más grande registrado, perteneciente a la especie Caecilia thompsoni , alcanzó una longitud de 152 cm, los representantes más pequeños de este orden pertenecen a las especies Idiocranium russeli y Grandisonia brevis . Los representantes adultos de estas especies alcanzan una longitud de 98-104 mm y 112 mm, respectivamente. [8] .
El esqueleto del gusano consta de un cráneo y una columna vertebral. El número de vértebras puede llegar a 200 [9] (según otras fuentes, 286 vértebras [8] ). El cráneo del gusano está aplanado, los huesos del cráneo están fusionados. Además de los dientes ubicados en las mandíbulas, se encuentran filas adicionales de dientes en el paladar. El cráneo está conectado a la columna vertebral por una sola vértebra cervical ( atlas ). No hay vértebras de la cola especializadas. Con la excepción del atlas y las últimas 3-6 vértebras, todo el resto tiene costillas de dos cabezas [8] . Los anfibios sin patas no tienen extremidades , la cintura pélvica y escapular de las extremidades están completamente ausentes y la cola está muy reducida.
La cloaca se encuentra en el extremo posterior del cuerpo, que exteriormente a menudo se parece al anterior.
La piel de los anfibios sin patas es suave y, a menudo, está pintada de un color oscuro mate. Algunas especies tienen rayas o manchas de colores en los costados. Debido a las escamas calcáreas contenidas en la piel , así como a los huesos craneales fusionados , los anfibios sin patas se atribuyeron anteriormente a los anfibios acorazados extintos. Hoy, sin embargo, estas características morfológicas se consideran adaptaciones secundarias. Casi no hay dientes en las mandíbulas y el paladar.
Los ojos de los anfibios sin patas están cubiertos por una fina capa de piel, por lo que solo pueden distinguir entre la luz y la oscuridad. La percepción del mundo circundante ocurre principalmente con la ayuda del sentido del olfato y dos órganos táctiles ubicados entre la nariz y los ojos. Las vibraciones del suelo también juegan un papel en la orientación.
La respiración se lleva a cabo con la ayuda del pulmón derecho (el izquierdo suele estar reducido). Al igual que otros anfibios, la respiración también se realiza parcialmente a través de la piel y las mucosas de la boca , especialmente en la única especie sin pulmones, Atretochoana eiselti . Las larvas tienen branquias.
La médula espinal de los anfibios sin patas carece de engrosamientos, ''intumescentiae'', que suelen ser pronunciados en vertebrados con extremidades [10] .
Los anfibios sin patas han alcanzado el máximo desarrollo de la función de los corazones linfáticos (expansiones terminales pulsantes de grandes vasos linfáticos). Algunos representantes de este orden tienen alrededor de 100 pares de corazones linfáticos (a modo de comparación, los peces no suelen tener más de dos pares) [11] .
Una característica anatómica única del tracto reproductivo de los anfibios sin patas es el conducto mulleriano , que sigue siendo una parte funcional del sistema reproductivo en los machos maduros [12] .
Los anfibios sin patas se encuentran en los trópicos y subtrópicos del sureste de Asia , África y América Latina . Representantes de 5 familias sin piernas viven en ambos continentes americanos, 3 familias en África y tres en Asia continental. Representantes de este orden viven en algunas de las islas del Océano Índico , a saber, las islas de Indonesia , Sri Lanka , Filipinas y las Seychelles (en estas últimas se han encontrado tres géneros endémicos sin patas). A partir de 2015, no se han encontrado anfibios sin patas en Madagascar , Nueva Guinea u otras islas del Océano Índico, excepto las enumeradas anteriormente [8] .
Por regla general, habitan las capas más bajas del suelo del bosque y del suelo húmedo [13] , sin alejarse mucho de la superficie [14] . Prefieren vivir en regiones húmedas, a menudo cerca de cuerpos de agua . Hay especies de anfibios sin patas que están totalmente adaptadas a la vida en el agua. Se encuentran en ríos de corriente lenta como el Amazonas , el Orinoco y los sistemas fluviales de Colombia .
Como todos los anfibios, los animales sin patas son animales dioicos. La fecundación tiene lugar en el cuerpo de la hembra. En el macho, de la cloaca sobresale un órgano de fecundación que transporta espermatozoides , el llamado falodeo . Hay especies que ponen huevos , pero el 75% de las especies de anfibios sin patas son vivíparos [12] , y presumiblemente los nacidos vivos se desarrollaron de forma independiente en cuatro ramas evolutivas diferentes de las cecilias [15] . Las crías nacen en el cuerpo de la madre y se alimentan en las trompas de Falopio antes del nacimiento . Las especies ovíparas ponen sus huevos en madrigueras subterráneas y otros lugares protegidos. En algunas especies hay cuidado de la descendencia. Los individuos jóvenes viven tanto en el agua como en la tierra. Por la noche, cazan en los embalses y durante el día excavan en el suelo en las zonas costeras. La etapa de una larva de vida libre puede estar ausente, en otros representantes dura hasta un año, por ejemplo, en serpientes de peces (Ichthyophiidae).
La metamorfosis de la cecilia es poco conocida. Un estudio de la metamorfosis del sistema nervioso y los órganos sensoriales de las cecilias mostró una mayor similitud de este proceso entre los anfibios sin patas y con cola que entre los sin patas y sin cola. También se ha demostrado que la duración de la metamorfosis en las cecilias es mucho mayor que en los anuros. Esto es especialmente cierto en el caso de la metamorfosis en especies vivíparas. Durante la metamorfosis, el órgano de la línea lateral desaparece en las cecilias , pero el órgano ampolla permanece en especies adaptadas a vivir en el medio acuático [16] .
El comportamiento alimentario de los anfibios sin patas casi no se ha estudiado. Es probable que su dieta consista principalmente en insectos y otros invertebrados que se encuentran en su hábitat. El análisis del contenido estomacal de la especie Afrocaecilia taitana mostró la presencia de restos de termitas , pero la mayoría consistía en materia orgánica no determinada y restos de plantas . Por lo tanto, algunos científicos creen que los anfibios sin patas se alimentan de detritos , mientras que otros ven esto como una señal de que estos animales se alimentan de lombrices . Algunas especies viven en nidos de hormigas y comen sus larvas. Los anfibios sin patas que viven en cautiverio están muy dispuestos a comer lombrices. Las especies más grandes aparentemente se alimentan de otros anfibios, así como de pequeñas serpientes y lagartijas . Las especies acuáticas comen peces pequeños e invertebrados acuáticos. Los gusanos cazan tanto en la superficie como en túneles subterráneos. Sienten la presencia de presas con tentáculos quimiosensibles ubicados a los lados de sus cabezas. La caza consiste en capturar comida con poderosos dientes curvos, después de lo cual la comida es masticada y tragada [8] .
La historia evolutiva de los anfibios sin patas es poco conocida debido a la pequeña cantidad de fósiles que se pueden atribuir a este orden. La especie fósil más antigua que perteneció confiablemente a los sin patas es Eocaecilia micropodia , fechada en una edad de 199,3-182,7 millones de años ( Sinemur - Pliensbachy , Jurásico Inferior ). Este animal tenía extremidades pequeñas y ojos bien desarrollados [17] .
Se ha sugerido que los anfibios sin patas están relacionados con vértebras delgadas (Lepospondyli) y son evolutivamente más cercanos a los amniotas que a las ranas y salamandras descendientes de temnospondyli (Temnospondyli) [18] . Muchos grupos de vértebras delgadas evolucionaron hacia la reducción de las extremidades, la adquisición de una forma corporal más alargada y un estilo de vida excavador, lo que hizo posible atribuir Eocaecilia micropodia a uno de estos clados [19] . Esta teoría hace un buen trabajo al explicar la diferencia entre la edad estimada de los ancestros fósiles de los anfibios modernos, indicando su aparición en el Pérmico , y las inferencias de los datos del reloj molecular, indicando su aparición anterior en el Carbonífero . Sin embargo, la mayoría de los estudios apuntan a la monofilia de los tres órdenes modernos de anfibios, lo que sugiere que su último ancestro común vivió a finales del Carbonífero o principios del Pérmico [20] .
El fósil Chinlestegophis jenkinsi , que data del Triásico tardío ( Formación Chinle , ) y presumiblemente en la base del árbol anfibio sin patas, indica la aparición de anfibios anfibios antes del Triásico. Estudio del reloj molecular de este fósil[ ¿Qué? ] sugirió que el grupo Stereospondyli , incluido Metoposauridae , está evolutivamente cerca de los anfibios sin patas [21] .
Los estudios de los gusanos fósiles más antiguos indican cambios graduales en la anatomía de los órganos de los sentidos, lo que presumiblemente indica un cambio en el nicho ecológico de los gusanos de semiacuático a subterráneo. Por lo tanto, Chinlestegophis ya carece de la mayoría de los canales sensoriales craneales, aunque probablemente todavía tenía un órgano de línea lateral , y las cuencas de los ojos están ubicadas a los lados del cráneo, y no en su superficie dorsal. La última Eocaecilia es similar en estructura a las especies modernas. Este fósil tiene cuencas oculares significativamente más pequeñas que Chinlestegophis , carece de membrana timpánica y tiene un cuerpo pineal completamente cubierto de hueso. Es difícil indicar cuándo, en la evolución del gusano, apareció un tentáculo táctil, que se desarrolló a partir del conducto nasolagrimal . El surco correspondiente a la salida del conducto nasolagrimal hacia la órbita se encuentra en Chinlestegophis y Eocaecilia en la misma posición que el surco del tentáculo en el gusano primitivo Epicrionops petersi , pero esta observación no da plena confianza de que un tentáculo estaba adherido a este ranura [21] .
Se encontró un espécimen de Chinlestegophis en un túnel subterráneo, lo que indica que la especie estaba, al menos parcialmente, adaptada a vivir bajo tierra. Es difícil decir si Chinlestegophis era capaz de cavar túneles, como las modernas cecilias, o si era un habitante secundario de ellas, como el Stereospondylus Broomistega del Triásico inferior . La anatomía de Eocaecilia apunta a la transición de un modo de vida subterráneo facultativo a uno obligado, que tuvo lugar a finales del Triásico y principios del Jura [21] .
Los anfibios sin patas (Gymnophiona) se dividen en 10 familias modernas [22] [2] con 201 especies [2] y 2 géneros extintos:
Sin embargo, esta taxonomía probablemente no refleja todas las relaciones evolutivas. El número exacto de géneros y especies dentro de familias individuales varía según los autores, especialmente debido al hecho de que muchas especies se describen a partir de un solo espécimen. Sin embargo, en cualquier taxonomía, al menos dos tercios de todas las especies pertenecen a la familia de los gusanos verdaderos (Caeciliidae).
A continuación se muestra un árbol evolutivo de anfibios sin patas según un estudio publicado por San Mauro et al en 2014, que se basó en datos moleculares del genoma mitocondrial [28] .
gimnophiona |
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El estudio de melanomacrófagos en el hígado del gusano Siphonops annulatus mostró que en este grupo de animales, la regulación del proceso de regeneración del hígado puede minimizar la aparición de fibrosis [29] .
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