Golubyanki

golubyanki

Paloma Ícaro macho
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:protostomasSin rango:mudaSin rango:PanarthropodaTipo de:artrópodosSubtipo:respiración traquealSuperclase:seis patasClase:InsectosSubclase:insectos aladosInfraclase:Nuevas alasTesoro:Insectos con metamorfosis completaSuperorden:anfiesmenópterosEquipo:lepidópterosSuborden:probóscideInfraescuadrón:mariposasTesoro:biporesTesoro:apoditrisiaTesoro:ObtectomeraSuperfamilia:MazoFamilia:golubyanki
nombre científico internacional
Lixiviación de Lycaenidae , 1815
subfamilias

Bluebirds [1] ( lat.  Lycaenidae ; el nombre obsoleto es Cupidinidae [2] [3] )  es una familia de mariposas diurnas . Posee más de 5200 especies en la fauna mundial, distribuidas principalmente en los trópicos , de las cuales unas 450-500 se encuentran en la zona templada del hemisferio norte [4] .

Descripción

Las mariposas suelen ser de tamaño pequeño, con un dimorfismo sexual bien definido , sobre todo en el color de las alas -los machos se pintan de colores más llamativos-. La envergadura de la mayoría de las especies de la familia es de 20-40 mm [5] , en especies tropicales hasta un máximo de 60 mm (por ejemplo, Thecla coronata ). Las alas son anchas. A veces, las alas traseras tienen una "cola" corta y delgada (en colas).

Por lo general, el color de la parte superior de las alas de las hembras es marrón oscuro con manchas amarillentas o anaranjadas en su parte marginal. Las diferencias entre machos y hembras es que sus manchas amarillentas se reducen o desaparecen ( cola de acebo , la mayoría de los chervonets , abedul malvavisco ). Las alas se vuelven de color marrón monocromático, o un fondo azul ( Cupido ) o rojo fuego ( Lycaena ) se ve más o menos claramente en ellas . La coloración azul o fuego en las hembras es menos pronunciada que en los machos de la misma especie, hay más elementos oscuros del patrón, en particular, el patrón correspondiente a los ojos de la parte inferior es más pronunciado. Envés, el color de las alas es marrón o grisáceo.

Muchas especies de Lycaena y Cupido se caracterizan por un patrón de ojos en la parte inferior de las alas. Podemos observar este patrón en el ícaro del arándano . Consiste en una doble fila de puntos negros a lo largo del borde, separados por un borde naranja, que generalmente se dividen en agujeros naranjas separados; de una fila de ojos en bordes claros, pasando por las alas delanteras y traseras a la mitad de la distancia entre el borde y el final de la celda central; de puntos y rayas en las venas transversales de cada ala y de varios ojos en la parte basal de las alas. En algunas especies, este patrón también aparece en la parte superior de las alas. El elemento más constante son las manchas marginales, y este patrón se expresa más plenamente en las mujeres.

En las palomas de los géneros Thecla , Callophrys , el patrón de la parte inferior de las alas consiste únicamente en rayas transversales y las manchas en forma de ojos están aisladas solo en el borde de las alas traseras, y aún así no en todas las especies. Entre este tipo de dibujos, podemos observar -aunque sólo en el sur- y los nexos de unión en la cara del arándano borde y el arándano guisante . Tras un examen cuidadoso de los patrones de las alas del pájaro azul guisante y nuestros pájaros azules ordinarios, puede ver que el patrón de los ojos se puede reducir a un patrón estriado, dividiéndose en puntos separados (con la desaparición de algunos elementos y una ligera reorganización de otros) . En Celastrina argiolus , las manchas negras son estrechas y alargadas en dirección transversal, lo que indica su origen a partir de una línea transversal dividida en pequeñas líneas.

El cambio evolutivo en el patrón de las alas de las palomas se puede rastrear comparando especies individuales y estudiando la variabilidad individual dentro de la misma especie. Estos cambios se reducen a la desaparición de los ocelos en la región basal y al subdesarrollo paulatino del patrón marginal, comenzando por las alas anteriores y terminando en el ángulo posterior de las alas posteriores. Por ejemplo, en algunos ejemplares de blueberry icarus, los puntos basales pueden desaparecer por completo. Otro cambio en el patrón consiste en la desaparición completa de los ocelos, o en su crecimiento y fusión en dirección longitudinal, a lo largo de las venas del ala. Entonces, en la forma "ciega" del arándano, los ojos del bosque desaparecen por completo. En casos simples, los ojos toman forma de cuña o, acompañados de puntos adicionales, toman la forma de signos de exclamación. También hay una fusión de puntos ubicados en una celda. Los ocelos de la primera celda de las alas anteriores se fusionan con mayor frecuencia, y de ellos se forma una franja negra curva en forma de soporte acostado. Tal cambio se puede encontrar entre la generación de otoño de la paloma Ícaro . En casos extremos, tanto los elementos del patrón marginal como las manchas en las venas transversales se fusionan con los ojos, formando un patrón "de dedos", "radial". Tal patrón surge en experimentos bajo condiciones extremas y en la naturaleza puede surgir bajo condiciones meteorológicas inusuales.

Los ojos son peludos, raramente glabros, ovalados con una muesca en la base de las antenas y bordeados por escamas blancas. Antenas en forma de maza. Los palpos son cortos. Bases de antenas sin cepillos peludos. No hay vena del hombro. Las patas delanteras son más cortas que las medias y traseras, generalmente no segmentadas, con una garra. Tibias posteriores con o sin un par de espolones. Las patas delanteras de los machos están ligeramente subdesarrolladas (tarsos sin segmentación), no funcionan al caminar, pero no se presionan contra el cuerpo en reposo. Todas las patas de las hembras se desarrollan normalmente.

Las orugas de las palomas son parecidas a cochinillas, cortas, planas por debajo, con una espalda fuertemente convexa y una cabeza muy pequeña. Su longitud no supera los 15-20 mm. Viven en varias especies de árboles y arbustos ( tailtails ), alforfón herbáceo ( muchos ojos ) o leguminosas . Las orugas de las palomas llevan una forma de vida solitaria y secreta, apenas se notan en las hojas de las plantas forrajeras, lo que se ve facilitado por su forma y color del cuerpo con un sombreado que se asemeja a las venas de las hojas. Muchos se alimentan facultativa u obligadamente de pulgones , cochinillas y otros homópteros , a menudo propensos al canibalismo . Varias especies son simbiontes de hormigas . Sus orugas viven en plantas cercanas a los hormigueros y las pupas descansan en hormigueros. Las orugas de unas 300 especies de palomas se consideran entomófagos (o presumiblemente entomófagos) en las últimas etapas de su desarrollo de oruga. Se alimentan de insectos y larvas de hormigas, que están en asociación mirmecófila con ellos. Estos son principalmente (alrededor del 90%) representantes de la subfamilia Miletinae y los géneros Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), y solo alrededor de 40 especies de otros grupos taxonómicos de palomas. Las orugas de las palomas de los géneros Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor y otras se alimentan de insectos . Se han observado casos de alimentación de pulgones en orugas de la especie de pájaro azul Spalgis pius de la India y Feniseca tarquinius de América del Norte [7] . Las orugas de este último se alimentan de pulgones de los géneros Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus y Schizoneura [8] .

Las pupas cortas y gruesas en algunas formas se adhieren a las hojas y ramas y se adhieren con la ayuda de un cinturón de telaraña, en otras descansan en el suelo en tejido de telaraña. La pupa de cola de ciruela tiene una propiedad protectora que la hace parecer excremento de pájaro. La pupa de cola de roble , cuando se la molesta, emite crujidos. La pupa azulada de los chervonets se parece a las pupas de mariquita no comestibles.

Mirmecofilia

Las orugas de aproximadamente la mitad de todas las especies de palomas están conectadas de alguna manera en su ciclo de desarrollo con las hormigas [6] . Viven en hormigueros , estando en relación simbiótica con hormigas , por ejemplo , del género Myrmica . Las relaciones entre las hormigas y las orugas de las palomas pueden ser de tipo mutualista o parasitario . Tales asociaciones van desde interacciones facultativas débiles, en las que las larvas son visitadas ocasionalmente por varias especies de hormigas (alrededor del 45% de las asociaciones), hasta asociaciones obligadas complejas, en las que las orugas están siempre bajo la supervisión de hormigas, a menudo de una sola especie ( 30%). El 12% de las asociaciones obligadas con hormigas (3% de todas las asociaciones) son parasitarias o, a veces, incluso depredadoras: las orugas de las palomas, llevadas al hormiguero , en algunos casos actúan como depredadores que comen larvas de hormigas. Las asociaciones obligadas son mucho más comunes en el hemisferio sur que en el norte . En Australia y Sudáfrica , las asociaciones obligadas son más comunes (39% y 59%, respectivamente), mientras que en el Neártico , solo el 2% de las palomas se consideran mirmecófilos obligados, y más del 80% de las especies estudiadas quedan desatendidas por las hormigas. . En el sudeste asiático, las asociaciones obligadas y facultativas de hormigas y orugas de palomas representan el 22% y el 53%, respectivamente, y en el Paleártico, el 12% y el 67%; en otros casos, tales relaciones en estas áreas zoogeográficas no han sido identificadas (25% y 20%) [9] .

Las orugas de las palomas mirmecófilas tienen una variedad de órganos para facilitar la comunicación y la manipulación de las hormigas. Por ejemplo, órganos como los órganos nectarios dorsales (DNO), los órganos abovedados (órganos de cúpula de poro , PCO) y los órganos de tentáculo ( TO ) se encuentran en la mayoría de las larvas de arándanos relacionadas con hormigas. Actúan para apaciguar a las hormigas o atraer su atención liberando volátiles cuando las larvas son molestadas por ellas. La glándula nectarífera en la superficie dorsal del séptimo segmento produce secreciones dulces y es de suma importancia en la asociación mirmecofílica para "recompensar" a las hormigas atraídas. Estos órganos son glándulas exocrinas que producen una " melaza " que es muy diferente de las secreciones similares de los insectos homópteros . Funcionalmente, estos órganos están más cerca de los nectarios extraflorales de las plantas que del sistema excretor de los pulgones . La pérdida secundaria de estos órganos a menudo resulta en la desaparición de las asociaciones mirmecofílicas, lo que indica que la secreción de néctar es de gran importancia [9] .

Las orugas de muchas palomas tienen un conjunto de señales químicas y acústicas desarrolladas evolutivamente para controlar el comportamiento de las hormigas. Un ejemplo de mirmecofilia es la relación mutuamente beneficiosa entre hormigas y orugas, que se manifiesta en la trofobiosis . Las orugas secretan un líquido dulce de la glándula de néctar dorsal que atrae a las hormigas. Las hormigas , al palpar este órgano con sus antenas, provocan una descarga refleja por parte de la oruga de líquido, que probablemente contiene feromonas de lichneumón , que determinan el comportamiento de las hormigas. En respuesta, las hormigas protegen a las orugas de posibles depredadores y enemigos. Se conocen formas de trofobiosis de hormigas con orugas de algunas especies de mariposas de las familias de las palomas [10] . Algunas orugas de palomas también tienen órganos productores de sonido que afectan el comportamiento de las hormigas: algunas especies tienen solo una bola de cerdas en el cuerpo de la oruga, otras, junto con un cilio sano, en ausencia de una glándula nectarífera. De esta forma producen vibraciones y sonidos percibidos por las hormigas [6] .

Todas las especies de palomas mirmecófilas en el Holarctic están asociadas con los hormigueros de pradera. Una de esas especies es el arándano alcón ( Maculinea alcon ), cuyas hembras ponen sus huevos en las flores de las plantas de la familia de las gencianas . Las orugas viven dentro de la flor durante dos o tres semanas, roen un agujero y salen, después de lo cual descienden al suelo sobre un hilo de seda. Una vez en el suelo, esperan hasta que las hormigas obreras del género Myrmica las encuentran y las llevan a su hormiguero. En el nido de hormigas, las orugas comen larvas y pupas de hormigas, quedándose hasta el invierno. En junio, las orugas pupan, quedando dentro del hormiguero. Un mes después, emerge una mariposa de la crisálida, que sale del nido. La mayoría de las especies de palomas se desarrollan en los nidos de una sola especie de hormigas, pero las orugas del pájaro azul alcón y el pájaro azul arion viven en los nidos de hormigas de varias especies, en diferentes partes de su área de distribución [6] [11] . Las orugas de las polillas del género Niphopyralis ( Wurthia ) viven en los nidos de las hormigas de madera Oecophylla y polyrachis [12] [13] .

Clasificación

416 géneros y alrededor de 5200 especies (hasta diciembre de 2011), incluida una especie fósil [14] . En algunas clasificaciones, el grupo Riodininae también se incluye aquí [15] .

Entre las palomas hay taxones descritos por el escritor Nabokov : Cyclargus Nabokov, 1945 ; Echinargus Nabokov, 1945 [16] ; Cyclargus erembis Nabokov, 1948 (ahora considerada una subespecie de Cyclargus ammon erembis ) [17] y otras [18] .

La familia se divide en las siguientes subfamilias:

Filogenia y evolución

Los hallazgos más antiguos de representantes de la familia (1 especie fósil conocida) [14] datan del Mioceno , cuando la composición sistemática de los lepidópteros con mazas , aparentemente, ya se acerca a la moderna. La ausencia de hallazgos anteriores al Oligoceno puede deberse al hecho de que las mariposas más antiguas se conocen principalmente a partir de resinas fósiles ( ámbar ), donde casi nunca se encuentran insectos grandes. Por lo tanto, es muy plausible que las mariposas con orugas que vivían abiertamente aparecieran solo en el Oligoceno . El predominio entre ellos de formas presumiblemente asociadas ecológicamente a la vegetación arbórea y arbustiva o a las lianas, en ausencia de muchos grupos importantes asociados a las plantas herbáceas, como las palomas y algunas otras, es un reflejo del débil desarrollo de los paisajes herbáceos abiertos. en el Paleógeno y un fuerte aumento de su área en el Neógeno [19] .

Notas

  1. ↑ Gornostaev G. N. Insectos de la URSS. - Moscú: Pensamiento, 1970. - 372 p. - (Manuales-determinantes del geógrafo y del viajero).
  2. ↑ Gordon Gordh, David Headrick - Diccionario de entomología. CABI, 2001.
  3. ↑ Yakhontov A. A. Diario mariposas una guía para la identificación y estudio biológico de lepidópteros, Rhopalocera de la parte europea de la URSS. - K. : escuela Radianska, 1939. - 92 p.
  4. ↑ Fiedler K. 1996. Relaciones planta-huésped de mariposas lycenid: patrones a gran escala, interacciones con la química de las plantas y mutualismo con las hormigas. Entomologia Experimentalis et Applicata 80 (1): 259-267. doi : 10.1007/BF00194770 [1]  (enlace no disponible)
  5. ↑ Lvovsky A. L., Morgun D. V. Bulavous Lepidoptera of Eastern Europe. - 2007. - (Directrices para la flora y la fauna de Rusia).
  6. ↑ 1 2 3 4 Pierce NE, Braby MF, Heath A., Lohman DJ, Mathew J., Rand DB, Travassos MA La ecología y evolución de la asociación de hormigas en Lycaenidae (Lepidoptera) // Revisión anual de entomología: Revista. - 2002. - vol. 47. - Pág. 733-771. — ISSN 0066-4170
  7. ↑ Martín Hering. Biología der Schmetterlinge. - Berlín: Springer-Verlag, 1926. - P. 73. - 482 p.
  8. ↑ Kaufmann, Kenn; Brock, Jim P. "Cobres y Cosechadora". Guía de campo de Kaufman para las mariposas de América del Norte. - Libros de Houghton Mifflin, 2003. - P. 80-81.
  9. ↑ 1 2 Stadler B., Dixon A. Mutualismo.  Las hormigas y sus socios insectos . - Cambridge: Cambridge University Press, 2008. - P. 57-88. — 219p. - ISBN 978-0-521-86035-2 .
  10. ↑ Phillip J. Torres, Aaron F. Pomerantz. Cleptoparasitismo de mariposas y primer relato de etapas inmaduras, mirmecofilia y planta huésped de bambú de Metalmark Adelotypa annulifera (Riodinidae)  (inglés)  // The Journal of the Lepidopterists' Society: Journal. - 2016. - Vol. 70, núm. 2 . - Pág. 130-138. -doi : 10.18473 / lepi.70i2.a8 .
  11. ↑ Fiedler K., Holldobler B. , Seufert P. Mariposas y hormigas: "El dominio comunicativo"  (inglés)  // Experientia : Journal. - 1996. - Edicion. 52 , núm. 1 . - Pág. 14-24.
  12. ↑ Hölldobler B. , Wilson E.O. las hormigas - Harvard University Press , 1990. - P. 483. - 732 p. - ISBN 0-674-04075-9 .
  13. ↑ Las hormigas intentan no oler como orugas que huelen a hormigas . Archivado el 23 de febrero de 2015 en Wayback Machine . — elementy.ru
  14. ↑ 1 2 Erik J. Van Nieukerken, Lauri Kaila, Ian J. Kitching, et al. Orden Lepidoptera Linnaeus, 1758.  (Inglés)  // En: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Biodiversidad animal: un esquema de clasificación de alto nivel y estudio de la riqueza taxonómica. zootaxa . - Magnolia Press, 2011. - Vol. 3148 . — pág. 212–221 . — ISSN 1175-5326 .
  15. ↑ Scoble, MJ. 1992. Los lepidópteros: forma, función y diversidad. Prensa de la Universidad de Oxford. ISBN 0-19-854952-0
  16. ↑ Echinargus Archivado el 23 de febrero de 2015 en Wayback Machine en funet.fi
  17. ↑ Cyclargus Archivado el 23 de febrero de 2015 en Wayback Machine en funet.fi
  18. ↑ Polyubyanka descrito por V. Nabokov - www.libraries.psu.edu . Consultado el 23 de agosto de 2009. Archivado desde el original el 8 de diciembre de 2008.
  19. ↑ Orlov Yu. A. Fundamentos de paleontología (en 15 volúmenes). Volumen 09. Artrópodos - traqueal y quelicerado. M.: Editorial de la Academia de Ciencias de la URSS, 1962. - 507 p.

Enlaces

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