Oruga

Los órganos de la visión en las orugas son los ojos, que están representados por ojos simples separados, ubicados a los lados de la cabeza. En la mayoría de los casos, están ubicados en forma de una fila arqueada, que consta de cinco ojos simples y uno de pie dentro de este arco. A veces se puede observar su primitivismo o, por el contrario, su especialización. Así, en las orugas de Nueva Zelanda del género Sabatinca , los ojos se forman a partir de cinco ocelos simples que se han fusionado en un solo ojo compuesto [13] .

Los ocelos simples de las orugas probablemente contienen solo dos pigmentos sensibles a la luz que permiten la discriminación de colores. Esta conclusión es consistente con el comportamiento de las orugas de las mariposas diurnas de los géneros Vanessa y Garden White . Durante el período de alimentación activa, los colores verde, amarillo y naranja atraen a las orugas, y durante el período de pupación, los colores oscuros se vuelven atractivos para ellas: marrón y negro [14] . Las orugas son capaces de distinguir la forma y el tamaño de los objetos. En experimentos, de dos figuras rectangulares alargadas del mismo ancho, las orugas de la monja ( Lymantria monacha ) prefieren la figura más alta, que también se estrecha hacia arriba, las atrae más que las figuras con la misma altura y área, pero que se estrechan hacia abajo o que tienen paralelos. bordes [14] .

El órgano del gusto está representado por sensilla del gusto en los maxilares. Los estudios de la especificidad de la sensila gustativa han mostrado una gran diversidad en el número de células sensibles específicas y una amplia gama de compuestos químicos reconocidos por ellas, muchos de los cuales son señales cuando las orugas reconocen a su planta huésped. Un gran número de células receptoras específicas refleja la diversidad de sustratos alimentarios y la adaptabilidad de las orugas a la transición cuando se alimentan de una especie de planta a otra [14] .

Las antenas Caterpillar (probadas experimentalmente para el halcón del tabaco , el nabo y la Heliotis zea ) tienen receptores de frío y receptores de humedad especializados, células sensoriales que responden a los cambios en la humedad ambiental [14] .

Pecho y abdomen

El cuerpo de la oruga está encerrado en una cubierta membranosa suave, por lo que tiene una movilidad extrema. Las áreas esclerotizadas son los tergitos del protórax y el décimo segmento abdominal. Cada segmento del cuerpo de la oruga se puede dividir en varios anillos secundarios, separados entre sí por surcos que no difieren exteriormente de los límites de los segmentos reales. El pronoto (escudo protorácico) rara vez ocupa todo el tergito, y en la mayoría de las orugas está separado de él por un pequeño esclerito situado delante del espiráculo (estigma) y denominado escudo preestigma. El mesoscutum y el metanotum nunca se esclerotizan por completo y sus partes laterales siempre se dividen en varios escleritos separados. Los tergitos de los segmentos abdominales también se dividen siempre en varios escleritos [15] .

La abertura anal se encuentra en el último segmento del cuerpo y está rodeada por 4 lóbulos. Al mismo tiempo, no todos ellos están bien desarrollados. El lóbulo superior (nadal) cuelga sobre el ano. El lóbulo inferior (podanal) a menudo se presenta como una formación cónica gruesa y carnosa; un par de lóbulos laterales (prianales), los paraproctos, suelen estar bien desarrollados en las orugas de las polillas y los corydalis y parecen excrecencias relativamente grandes con cerdas en los extremos [16] .

Casi todas las orugas pertenecen al grupo con un estigma cerrado (espiráculo) en el pecho. Una excepción son ciertas especies que llevan un estilo de vida acuático. Sus estigmas están cerrados y son reemplazados por branquias traqueales. El pecho de las orugas solo tiene un estigma abierto y funcional. El segundo espiráculo reducido se encuentra entre el mesotórax y el metatórax. El espiráculo torácico suele ser más grande que los abdominales. El abdomen de los segmentos I-VIII tiene ocho pares de estigmas ubicados debajo del estigma torácico y más o menos en el medio del segmento o algo más cerca de su margen anterior. El estigma del octavo segmento se sitúa por encima de los demás abdominales y es de mayor tamaño que éstos, mientras que el estigma del primer segmento, por el contrario, se sitúa algo más bajo que los demás. La forma de los estigmas puede ser redonda u ovalada [17] .

Extremidades

La mayoría de las orugas tienen tres pares de patas torácicas (un par en cada uno de los segmentos torácicos ) y cinco pares de patas abdominales falsas en los segmentos abdominales III-VI y X. Las patas ventrales tienen pequeños ganchos, que se ubican de manera diferente en representantes de diferentes grupos de lepidópteros, en forma de círculo, filas longitudinales o transversales. La pierna consta de cinco segmentos: coxa, trocánter, fémur, tibia y tarso. Las patas torácicas de las orugas son hasta cierto punto reducidas en comparación con las verdaderas patas para caminar, y la función de locomoción la realizan principalmente las patas ventrales. Al final del tarso pectoral hay una garra articulada fijamente con él, que tiene diferente longitud y forma. La parte final de la pata ventral es la suela, que puede retraerse y sobresalir, y lleva garras en su extremo [18] .

Hay dos tipos de estructura de suela [18] :

• el borde tiene un contorno más o menos redondeado con ganchos ubicados a lo largo de la periferia en forma de anillo, el músculo retractor se inserta en el centro de la suela;
• la parte exterior de la suela se reduce y los ganchos se ubican solo a lo largo de su borde interior, los músculos se unen en el borde exterior de la suela; en este caso, el borde exterior de la suela, opuesto al borde del gancho, a veces está bastante esclerotizado.

En diferentes grupos de mariposas, se describen desviaciones de la variante descrita de la disposición de las patas. Las más conocidas son las orugas de las polillas, la mayoría de las cuales tienen solo dos pares de patas ventrales (en los segmentos VI y X). Como resultado, se mueven como si "caminaran". El nombre ruso, al igual que el alemán ( German  Spannern ), proviene de la similitud del movimiento de la oruga con los movimientos de la mano de una persona que mide la longitud con un palmo . El nombre en latín de la familia de las polillas es Geometridae (del griego latinizado "agrimensor") que también se les da en relación con esta característica. Las patas ventrales se pueden reducir en los segmentos abdominales III y IV en las orugas de algunos gusanos cortadores (Noctuidae). En algunas orugas se han descrito más de cinco pares de patas ventrales. En polillas dentadas (Micropterigidae) - ocho, en megalopígidos (Megalopygidae) - siete (de los segmentos II a VII y en el segmento X), en representantes del género Stigmella de la familia de polillas bebé  (Nepticulidae) - seis (de los segmentos II a VII) parejas. Además, las patas (tanto ventrales como pectorales) pueden quedar completamente reducidas en pequeños lepidópteros mineros . Las orugas de algunos géneros en la región abdominal carecen de extremidades, pero existen los llamados. piernas postizas o ventrales [18] .

Tegumentos del cuerpo y sus apéndices

El cuerpo de la oruga casi nunca está completamente desnudo y generalmente está cubierto con una variedad de formaciones que se pueden dividir en excrecencias cuticulares , pelos y excrecencias corporales [19] .

Las excrecencias cuticulares son elementos escultóricos y pequeñas excrecencias de la cutícula: espinas, gránulos, formaciones estrelladas, que pueden parecer pequeños pelos: quetoides. Los pelos, cerdas y sus derivados difieren de los elementos escultóricos en su articulación con la cutícula y desarrollo debido a células especiales de la hipodermis . La base del cabello está rodeada por una cresta anular, o el propio cabello está en un hueco. En ellos, los pelos sobresalen libremente, y por lo tanto se caen o se rompen con facilidad.Convencionalmente, los pelos se dividen en pelos y cerdas propiamente dichas. Estos últimos generalmente se desarrollan en el cuerpo de las orugas y están dispuestos de una manera estrictamente definida, específica para familias, géneros e incluso especies individuales. Desde el punto de vista de la taxonomía, las cerdas y pelos de las orugas tienen aproximadamente la misma importancia que la estructura de los órganos copuladores en adultos [19] . Por ejemplo, la forma de las cerdas urticantes distingue a las orugas de las familias Megalopygidae (pequeñas cerdas están esparcidas por todo el cuerpo) y ojos de pavo real (Saturniidae: las cerdas se recogen en varias "ramas", a veces parecidas a agujas) [20] . Los pelos son extremadamente variables en su forma. En la mayoría de los casos, están representados por formaciones filiformes o similares a cerdas, a veces pueden tener apéndices laterales [21] .

Excrecencias de la piel del cuerpo: formaciones que consisten en protuberancias de la piel y que tienen una cavidad en el interior que se comunica con la cavidad del cuerpo. Estos incluyen tubérculos, varias formaciones asociadas con setas primarias. Una verruga es una protuberancia cubierta por un manojo de cerdas o pelos. Las verrugas son esféricas o, por el contrario, aplanadas y ovaladas, a menudo muy grandes, por ejemplo, en ondículas . Las espinas también representan excrecencias características. Los pelos del cuerpo de las orugas pueden participar en la termorregulación. Por lo tanto, los pelos en el cuerpo de las orugas de la polilla gitana reducen efectivamente la pérdida de calor, sin impedir la absorción de la radiación solar [19] . Las orugas de las polillas halcón suelen tener un llamado en el último segmento. "cuerno" [22] .

En casos raros, las orugas acuáticas desarrollan branquias traqueales en sus cuerpos. Por lo general, están presentes en todos los segmentos del cuerpo (excepto el protórax y el segmento X del abdomen) en forma de haces de filamentos delicados con tráqueas que entran en ellos. Los estigmas en estos casos son cerrados [19] .

La cutícula blanda de las orugas está plegada y unida al cuerpo de forma suelta. Debido a esta característica, pueden crecer entre mudas, pero solo hasta que los pliegues de la cutícula se estiren y el cuerpo de la oruga llene todo el volumen del esqueleto externo [23] .

La coloración de las orugas juega un papel importante en el aumento de su supervivencia. Los pigmentos que causan el color generalmente se encuentran en la cutícula de la cubierta quitinosa o en la hipodermis, la capa debajo de ella. Los pigmentos se pueden depositar de diferentes maneras. Por ejemplo, en las orugas de los halcones, la cutícula es incolora y los pigmentos están contenidos en la hipodermis [24] , en la cola de golondrina los elementos de color rojo brillante y negro de la oruga se deben a acumulaciones de pigmentos en la cutícula, y el el pigmento amarillo se concentra en la hipodermis [24] . Los elementos principales en la coloración de las orugas son las manchas y los puntos de la edad, así como las rayas que recorren el cuerpo. Los puntos pueden aumentar y fusionarse entre sí, formando varios puntos. Los puntos longitudinales pueden dividirse en otros secundarios separados. Cuando partes de las tiras longitudinales se fusionan, pueden formarse tiras transversales, llamadas bandas. Las orugas de las polillas halcón, los gusanos de seda de los abedules y algunas otras tienen rayas oblicuas características, cada una de las cuales cruza dos segmentos [25] .

En el tegumento de las orugas hay glándulas cutáneas unicelulares. Están ubicados cerca de los espiráculos y funcionan solo durante la muda; sus secreciones facilitan la exfoliación de la piel vieja [26] .

Comida

La mayoría de las orugas son fitófagos  : se alimentan de hojas , flores y frutos de varias plantas, principalmente con flores , y con menos frecuencia de coníferas [27] [28] . Las orugas de varios géneros y especies, por ejemplo, la polilla del helecho [29] , Callopistria floridensis [30] y el gusano cortador del helecho , la polilla de los helechos se alimentan de las hojas de los helechos [31] y las orugas de algunas especies de polillas manchadas se alimentan en sus esporangios [32] . Un pequeño número de especies se alimenta de musgos , como las polillas dentadas primarias , los erebeidas del género Sinarella , la polilla dentada del musgo [33] .

Todas las orugas herbívoras se pueden dividir en tres grupos: polífagos , oligófagos y monófagos . El grupo menos especializado son las orugas polífagas, que son polífagas y capaces de alimentarse de varias especies y géneros de plantas. Las orugas oligófagas se alimentan de plantas pertenecientes a la misma familia o género. Por ejemplo, las orugas polyxena se alimentan solo de cuatro especies del género kirkazon , y las orugas de cola de golondrina se alimentan  exclusivamente de las paraguas . Los monófagos son el grupo más especializado y pueden alimentarse de un solo tipo de planta huésped. Por ejemplo, las orugas del gusano de seda se alimentan exclusivamente de hojas de morera . Entre las orugas de las mariposas nocturnas, la polifagia es muy común, y entre las mariposas diurnas es extremadamente rara (como ejemplo de estas últimas, podemos considerar la bardana y el espino). La mayoría de las especies pertenecen al grupo de los oligófagos [34] .

Los representantes de unas pocas familias ( glassworts , woodworms , algunas castnias ) son xilófagos y se alimentan de madera , roen pasajes en los troncos y ramas de leñosas o raíces de plantas herbáceas [32] [35] [36] . En la corteza de fresnos y olivos jóvenes , se desarrolla la oruga de la polilla Euzophera pinguis , que se alimenta de capas de líber y albura [37] . Las orugas de la polilla del corcho se desarrollan en madera húmeda podrida, sobre hongos poliporosos , también se conocen casos de su desarrollo en las paredes de pozos de madera, toneles de madera y colmenas [38] , en nidos viejos de avispas germánicas y comunes [39] .

Las orugas que se alimentan de líquenes ( líquenes , Cleorodes lichenaria , del género Bryophila scoops ) [ 40] y, sobre todo, de hongos , suponen la transición de herbívoros a no herbívoros . Por ejemplo, las orugas del género Parascotia erebeids se alimentan casi exclusivamente de hongos de yesca [40] . Las orugas comedoras de hongos son características de la familia de las polillas reales y, en particular, del género Tinea . La única oruga que se alimenta de setas es la lombriz africana Scirpophaga marginepunctella [40] . Un hecho interesante es que las orugas de la polilla de granero pueden desarrollarse en el cornezuelo venenoso [40] .

Varias especies son queratófagos y se alimentan de sustancias de origen animal: piel, pelo, lana , sustancias córneas. Los ejemplos son representantes de la familia real de polillas: polilla de la ropa, polilla de la alfombra ( Trichophaga tapetiella ), polilla de la piel , polilla de la piel y otras [40] . Las orugas de las polillas del género Ceratophaga viven en los cuernos de los antílopes y búfalos africanos , vivos y muertos, y se alimentan de queratina [41] . Y las orugas de la especie Ceratophaga vicinella , que vive en el sur de Florida , se alimentan de los caparazones de las tortugas terrestres muertas [42] .

Las orugas de los representantes de la familia se alimentan de cera , polillas reales . Estas incluyen polillas de abeja  : polilla de cera grande, polilla de cera pequeña, polilla de cera y otros representantes de esta subfamilia: Melissoblaptes y Lamoria . Al comienzo del desarrollo en los panales de cera de las abejas melíferas , las orugas de estas mariposas se alimentan de miel y pan de abeja , y luego pasan a alimentarse de marcos de cera mezclados con restos de capullos (la cera pura no es apta para la nutrición - es carece de nutrientes). Con menos frecuencia se encuentran en los nidos de abejorros y avispas sociales [43] .

Las orugas de varias especies del grupo Chrysauginae (familia de las luciérnagas ), como Cryptoses choloepi , Bradipodicola hahneli , que son comensales de los perezosos de tres dedos [44] ( phoresy ), se alimentan de sus excrementos ( coprofagia ) [45] .

El siguiente grupo son las orugas depredadoras, entre las que se pueden rastrear todas las transiciones de la necrofagia al parasitismo y la depredación . La depredación accidental y el canibalismo , especialmente en la cohabitación y en caso de falta de alimentación normal, se observan con bastante frecuencia. Al mismo tiempo, se alimentan principalmente de orugas debilitadas y enfermas ( cuchara de algodón , muchas osas ). Algunas especies herbívoras pueden ser depredadores facultativos y atacar a otras orugas, y con una cantidad suficiente de alimento vegetal, como los gusanos cortadores Scopelosoma satelitia y especies del género Calymnia [44] .

En realidad, los depredadores son relativamente raros entre las orugas [44] . Las orugas de ciertas especies de gusanos cortadores ( Eublemma scitulum ), polillas de alas estrechas ( Coccidiphila gerasimovi ), una especie de polillas de frambuesa ( Stathmopoda melanchra ), algunos representantes de Heliodinidae se alimentan de cochinillas harinosas . También ha habido casos de depredación por orugas de algunas especies de polillas jaspeadas en colonias de cochinillas y cochinillas [32] . La oruga del gusano cortador Cosmia trapezina se alimenta de plantas, vive entre dos hojas entretejidas, y desde este refugio también ataca a orugas desnudas de varias especies [46] .

Aproximadamente 300 especies de palomas se consideran entomófagos (o presumiblemente entomófagos) en las últimas etapas de su desarrollo de oruga. Se alimentan de insectos y larvas de hormigas, que están en asociación mirmecófila con ellos. Estos son principalmente (alrededor del 90%) representantes de la subfamilia Miletinae y los géneros Lepidochrysops , Maculinea , Phengaris ( Polyommatinae ), y solo alrededor de 40 especies de otros grupos taxonómicos de palomas. Las orugas de las palomas de los géneros Feniseca , Logania , Miletus , Spalgis , Taraka , Thestor y otras se alimentan de insectos . Se han observado casos de alimentación de áfidos en orugas de la especie de pájaro azul Spalgis pius de la India y Feniseca tarquinius de América del Norte [48] . Las orugas de este último se alimentan de pulgones de los géneros Neoprociphilus , Pemphigus , Prociphilus y Schizoneura [49] . Las orugas de las polillas del género Eupithecia , que viven en las islas hawaianas , son insectívoras y tienen todo un arsenal de adaptaciones para atrapar a sus presas [50] [51] . Las orugas hawaianas de 4 especies de polillas de lujo del género Hyposmocoma , como Hyposmocoma molluscivora , utilizan trampas de seda para atrapar caracoles (principalmente del género Tornatellides ) de los que se alimentan [52] .

Los casos extremadamente raros de parasitismo real son interesantes [44] . Las orugas de representantes de la familia Epipyropidae viven exclusivamente en chicharritas de la familia de las linternas , donde pasan todo el ciclo de su desarrollo, a veces incluso pupando sobre ellas [53] . Las orugas de la especie de polilla parásita Sthenobaea parasitus de Brasil viven entre las espinas de las orugas de los géneros Automeris y Dirphia , encontrándose varios individuos por oruga huésped [54] [44] . Trenzando los hilos de la telaraña entre las espinas de las hileras laterales, construyen una especie de galería y se alimentan de las espinas, razón por la cual la oruga huésped muere [55] . Las orugas de Microfrenata tienen parasitismo sobre las larvas de la hormiga león Myrmeleon europaeus [44] .

En 2014, se descubrió en las orugas Plodia interpunctella de la familia de las polillas verdaderas la capacidad de comer polietileno y descomponerlo con la ayuda de bacterias simbióticas del tracto digestivo ( Enterobacter asburiae y Bacillus ) . En 2016, se encontró una capacidad similar en orugas de polilla de abeja de la misma familia [57] [58] .

La oruga que nace, por regla general, primero come los restos del huevo del que salió y luego, después de un tiempo, procede a comer su sustrato alimenticio [34] . El tracto digestivo de las orugas está conectado con el resto del cuerpo solo en los extremos anterior y posterior, por lo que, probablemente, el movimiento del resto del cuerpo no impide que las orugas digieran los alimentos [59] . En las glándulas salivales de las orugas, se distinguen tres grupos principales de enzimas digestivas  : proteasas , carbohidrasas y lipasas [60] .

Ciclo de vida

El ciclo de vida de los lepidópteros consta de 4 fases: huevo, oruga, pupa y adulto (insecto adulto) [61] . Después del apareamiento, las mariposas hembras ponen huevos. La etapa de huevo en varias especies puede durar desde varios días en la estación cálida hasta varios meses si los huevos hibernan. A medida que se desarrolla el huevo, se forma una oruga, que luego roe la cáscara y sale. En algunas especies, la oruga formada hiberna dentro del huevo y lo deja solo con el inicio de la primavera. En muchas especies, las orugas inmediatamente después de la eclosión comen la cáscara de su huevo [61] .

Dependiendo de la especie, el desarrollo de la oruga puede durar desde varios días hasta varios años (en especies de tierras altas y polares). El número de generaciones (generaciones) por año también dependerá de la duración del desarrollo de las orugas. Las orugas de las mariposas que viven en las latitudes del norte a veces no tienen tiempo para completar su desarrollo en un verano, por lo que se ven obligadas a caer en diapausa invernal hasta el próximo verano. Por ejemplo, Gynaephora groenlandica, que vive en el Círculo Polar Ártico en Groenlandia y Canadá , es conocida por el hecho de que su etapa de oruga puede durar hasta 14 años (por lo general, la duración de la etapa de oruga es de hasta 7 años) [62] . La segunda característica única de las orugas de esta especie es que durante la invernada en la etapa de diapausa, pueden soportar temperaturas de hasta -70 °C [62] . Con una disminución de la temperatura ambiente al final del verano ártico, las orugas comienzan a sintetizar compuestos químicos que las protegen del frío, como el glicerol y la betaína [62] . Las orugas pasan alrededor del 90% de sus vidas congeladas en diapausa y solo alrededor del 5% alimentándose de vegetación escasa. El desarrollo de orugas de una especie relacionada, la volnyanka de Kuznetsov,  endémica de la isla de Wrangel , dura hasta 6 años [63] .

Las orugas de especies alpinas también pueden completar su desarrollo en varias estaciones. Así, algunas mariposas de las tierras altas del género Parnassius , por ejemplo , numerosas subespecies de la Charlton Apollo vuelan solo en años pares o impares, ya que sus orugas necesitan dos estaciones para completar su desarrollo [64] .

Cambios de edad

Las orugas, al igual que otras larvas holometabólicas , que viven en condiciones de hábitat completamente diferentes a las de un insecto adulto, evolucionaron de forma independiente y, hasta cierto punto, independiente de la etapa adulta. Esto se debe a la marcada delimitación de funciones entre estas fases del ciclo de vida. Las orugas de la misma especie, pero de diferentes edades, a menudo difieren significativamente entre sí. Por ejemplo, algunas estructuras morfológicas se desarrollan solo a cierta edad. La estructura de la oruga de la primera edad no siempre es primaria en relación con la oruga de la última edad. Las fases de desarrollo de diferentes especies pueden no ser equivalentes. Por ejemplo, la tercera edad de una especie en su desarrollo puede corresponder a la cuarta en otra especie, y así sucesivamente [65] .

La entomóloga estadounidense Mary Livingston Ripley ( Mary Livingston Ripley , 1914-1996) realizó una evaluación de los cambios relacionados con la edad en las orugas . Según estos estudios, los cambios postembrionarios en las orugas se pueden dividir en tres grupos: recapitulativos, no recapitulativos y complejos. Un ejemplo de cambios recapitulativos es la presencia de setas primarias en orugas de la primera edad, etc. Los cambios no recapitulativos (funcionales) pueden ser causados ​​por la adaptación a varias funciones, o por la necesidad de hacer crecer a la propia oruga. Un ejemplo es la reducción de los primeros pares de patas ventrales en orugas jóvenes; así como casos de hipermetamorfosis . Esto también incluye fenómenos de crecimiento desigual: un aumento en el tamaño relativo de la cabeza, los ojos, los ganchos de las patas ventrales (todas estas estructuras crecen más lentamente que otras partes del cuerpo, y en las orugas de estadio temprano son relativamente más grandes que en adultos). El impacto complejo de varios factores provoca cambios complejos en una o en diferentes direcciones [65] .

El grado de cambios relacionados con la edad depende directamente de si la oruga pertenece a uno u otro grupo sistemático. Estos cambios pueden ser los más insignificantes, expresados ​​en el tamaño y el color del cuerpo (por ejemplo, en muchas primicias, polillas reales), o significativos, por ejemplo, la transformación de una oruga casi desnuda en un peludo (oso) o espinoso ( nymphalidae ). O viceversa, la transformación de las orugas, que tienen diversas excrecencias a una edad temprana, en orugas desnudas en las etapas adultas de desarrollo. Los más significativos son estos cambios durante la hipermetamorfosis [65] .

La cabeza de las orugas de la primera edad siempre es desproporcionadamente grande en relación con el tamaño de todo el cuerpo, lo que se explica por el crecimiento desigual de varios tejidos. Con la edad, esta proporción cambia [66] . Las orugas de los primeros estadios casi siempre tienen una cubierta corporal desnuda y pueden tener solo setas primarias. A partir de la segunda edad, el tegumento del cuerpo de la oruga cambia drásticamente a medida que se acerca al estado adulto. Un ejemplo de los cambios relacionados con la edad más pronunciados son las orugas de representantes de los grupos de volnyanka , osa, perejil falso . Ejemplos de cambios relacionados con la edad son las espinas de las orugas ninfalidas y las excrecencias de las orugas de las babosas . Las setas, los pelos y las excrecencias también pueden cambiar mucho de forma y tamaño con la edad [67] .

Vertimiento

Durante su desarrollo, la oruga pasa por varias fases, generalmente llamadas "edades" , que a menudo pueden diferir entre sí no solo en color y tamaño, sino también en características estructurales. Muy a menudo, se observan diferencias pronunciadas entre la primera y la segunda fase. A veces, las diferencias entre las edades de las orugas individuales son insignificantes. Una oruga que emerge de un huevo sufre varias mudas a lo largo de su vida, cuyo número depende principalmente de su pertenencia a una especie biológica particular. El número habitual de mudas se considera cuatro, aunque es bastante común la presencia de cinco o incluso siete mudas en el ciclo de desarrollo. El menor número de mudas se observó en las orugas de los mineros y es de dos [68] .

El número de mudas, incluso en la misma especie, a veces está sujeto a fluctuaciones, cuyas razones aún no se conocen bien. Uno de los factores que influyen son las condiciones ambientales; por ejemplo, la generación de invierno de una especie puede tener una muda adicional en comparación con la generación de verano. Las condiciones desfavorables durante el período de crecimiento provocan un aumento en el número de mudas. El ejemplo más llamativo es la polilla de la ropa , cuyas orugas mudan entre 4 y 40 veces. En algunos casos, el número de mudas es diferente en diferentes sexos. Por lo tanto, las hembras pueden tener mudas adicionales (mudas ) , lo que se asocia con un marcado dimorfismo sexual , un caso similar se observó en el gusano cortador Coenurgia erectea , sin dimorfismo sexual pronunciado [68] [69] .

En el momento de la muda, la oruga deja de comer, se queda inmóvil, se esconde en refugios y lugares protegidos. Aquí ella cubre el sustrato con su seda. Luego se le sujeta con ganchos de los pares de patas abdominales. Las orugas de Bagworm, antes del proceso de muda, unen su vaina al sustrato circundante con un hilo de seda. Hay casos conocidos de tejer un "capullo para la muda" especial en polillas del género Bucculatrix y polillas Parastichtis oblonga [68] .

Las orugas antes del inicio del proceso de muda se caracterizan por la presencia de una serie de diferencias en su apariencia: su piel se vuelve muy estirada y su cabeza es relativamente pequeña. En este momento, la cabeza de la oruga de la próxima era se alarga gradualmente desde la antigua cápsula de la cabeza y se ubica en la parte anterior del tórax. Durante la muda, los tegumentos desprendidos del cuerpo de la oruga se rasgan en los tergitos torácicos, y la cápsula de la cabeza se rompe y se cae. A través de una brecha en el tegumento del cuerpo, la oruga se libera de sus viejos tegumentos. Muchas orugas se las comen después de la muda [68] .

Las características de la muda de las orugas invernantes del género Zygaena son interesantes . Antes de pasar el invierno, tienen una muda adicional; Al mismo tiempo, las "cubiertas corporales de invierno" difieren significativamente de las "cubiertas de crecimiento": a diferencia de las mudas normales, que siempre van acompañadas de un aumento en el tamaño de la cabeza de la oruga, durante la muda de invierno, su cabeza siempre disminuye. Este caso recuerda al fenómeno de hipermetamorfosis observado en algunas especies [68] .

Criatura

La pupación se llama muda, en la que la oruga se convierte en crisálida . Esta es la penúltima muda en el ciclo de desarrollo de la mariposa; en la última muda, la pupa se convierte en un insecto adulto (imago). Antes de mudar a la pupa, la oruga pasa al estado de prepupa o proninfa. Dado que el exterior de la proninfa está cubierto con una cutícula larvaria que aún no se ha desprendido, conserva la apariencia de una oruga, pero al mismo tiempo, se forma una estructura de pupa debajo de su cutícula larvaria. Como antes de cualquier muda, la hipodermis se exfolia de la cutícula vieja (en este caso, larvaria) y cambia de forma, adquiriendo las características de una nueva etapa: la pupa. Antes de la pupa, la oruga deja de alimentarse. Muchas orugas se vuelven inquietas y comienzan a gatear en busca de un lugar adecuado para pupar. A menudo, en busca de esos lugares, algunas orugas pueden moverse distancias considerables (por ejemplo, el gusano del capullo de la frambuesa , la polilla del halcón de proserpina ) [70] [34] .

El lugar y el tipo de pupación son muy diversos. Instintivamente, muchas orugas optan por pupar en lugares inaccesibles para los depredadores y lugares ocultos, mientras que otras pupan abiertamente. Muchas orugas pupan directamente sobre sus plantas alimenticias, como los blancos , ciertas especies de Zygaena y gusanos cortadores. La mayoría de las polillas halcón, gusanos de seda y gusanos cortadores pupan en el suelo, incluso las especies que viven en los árboles. Antes de la pupa, descienden a lo largo del tronco o descienden sobre la seda. Los microlepidópteros exhiben una amplia variedad de patrones de pupación, y muchas de sus orugas abandonan sus zonas de alimentación [71] .

En las orugas que pupan en el suelo o en su superficie, la pupa a menudo simplemente descansa en un agujero ligeramente más profundo. Las pupas de polillas de halcón, gusanos de seda y palas se encuentran en pozos simples. Al penetrar en el suelo, las orugas sujetan pedazos separados de tierra y granos de arena a su alrededor con un hilo de seda, construyendo una especie de cuna pupal , similar a la de los escarabajos pupantes . Las orugas de muchas especies, principalmente las mariposas nocturnas, construyen un capullo antes de la pupa, que puede ser muy diverso en representantes de diferentes grupos de especies. A menudo se construye a partir de terrones de tierra sueltos o de polvo de madera de las orugas que se desarrollan dentro de la madera (varios barrenadores de madera y cajas de vidrio ). Las orugas de líquenes y osos construyen capullos sueltos con sus pelos: primero, la oruga hace una base de varios hilos de seda y luego teje paredes más densas. Los pestrios del género Zygaena tejen capullos densos que parecen estar hechos de un tejido fuerte con un brillo característico. Algunas especies de gusanos de seda y ojos de pavo real construyen capullos ovoides o en forma de barril originales, forrados con pergamino en el interior y orugas tejidas con pelos en el exterior [71] .

Formación de seda

Todas las orugas pueden secretar fibra de seda (hilo). La mayoría lo usa para adherirse al sustrato cuando se mueve. Una oruga que se arrastra sobre una planta o sobre el suelo deja constantemente un rastro de seda delgada. Si se cae de una rama, quedará colgando de un hilo de seda. Las orugas de algunas familias de polillas y polillas construyen túneles de seda (pasajes de seda). Todos los que vieron el daño causado por las orugas de las polillas reales en productos de piel o lana notaron pasajes de seda en la capa interna o en la superficie de los artículos de punto. Los fabricantes de bolsas y algunos otros usan hilo de seda como base para hacer un estuche portátil. Las orugas de las polillas del armiño y algunos Corydalis construyen nidos sedosos en las plantas forrajeras. En algunas familias, por ejemplo, en los gusanos de los capullos , los ojos de pavo real y los verdaderos gusanos de seda, la oruga construye un capullo de seda antes de la pupa [72] .

Aparato de hilado

El aparato giratorio consta de una papila giratoria y un esclerito que la lleva. La papila giratoria es un tubo, cuya pared superior suele ser más corta que la inferior, el borde final es irregular. Los bordes de la papila de la hilera a veces tienen flecos. El conducto excretor de seda, que pasa a través de la papila giratoria, se abre en su extremo distal. En casos muy raros, por ejemplo, en polillas con dientes primarios y algunos mineros, la papila de la hilera parece estar ausente [73] .

La papila de la hilera es extremadamente variable en forma y longitud entre representantes de diferentes grupos. Existe una estrecha relación entre la estructura de la papila de la hilera y la actividad liberadora de seda de las orugas. Las orugas que tejen sus pasajes, como las tejedoras finas y la mayoría de las Microfrenata , tienen una papila en hilera larga, delgada y cilíndrica. Por el contrario, una papila de hilera corta y aplanada se encuentra solo en orugas que no hilan capullos o cuya actividad de liberación de seda es limitada, por ejemplo, en halcones , muchos gusanos cortadores y mineros [73] .

Se observan algunas peculiaridades en el desarrollo de las glándulas secretoras de seda de las orugas. En los últimos 4 días de vida de la oruga, cuando todavía se está alimentando, la glándula se desarrolla muy rápidamente y alcanza su peso máximo en poco tiempo. Un día después de comenzar a tejer el capullo, el peso de la glándula disminuye bruscamente y luego continúa disminuyendo aún más, hasta que la oruga termina de tejer el capullo. Las células que producen la seda la sintetizan, aparentemente debido a las sustancias acumuladas. En el gusano de seda del roble, el tejido de un capullo depende de la humedad del aire circundante; por ejemplo, en una atmósfera con mucha humedad, las orugas no tejen un capullo [73] .

La composición química y la estructura de la seda

La seda está formada por proteínas - fibroína (75%) y sericina , que forma la capa superficial de la fibra de seda. La fibroína se secreta por la espalda y la sericina por la parte media de la glándula. Estas proteínas son muy diferentes entre sí en su composición de aminoácidos . La sericina difiere de la fibroína en su menor contenido de glicol , alanina y tirosina y en un contenido significativamente mayor de serina y diaminoácidos . La fibra de seda está cubierta en la parte superior con una película de cera, químicamente similar a la cuticulina (una proteína, el principal componente de la capa exterior de la cutícula, la epicutícula) [74] [75] .

Las fibras de seda secretadas por diferentes razas de gusanos de seda se caracterizan por una composición química diferente. Las fibras de seda del ojo de pavo real Antheraea mylitta y Samia cynthia contienen menos glicol que las fibras del gusano de seda. El gusano de seda del gusano del saco Oeceticus platensis no contiene tirosina en su composición . El ácido fórmico (40%) forma parte de la secreción de las glándulas giratorias de las orugas de la gran arpía , a partir de las cuales tejen un capullo resistente y poco permeable [74] .

Formación de fibras

La fibra de seda sale de la abertura de una de las glándulas labiales de la oruga, pasa por el conducto excretor común de esta glándula. Después de eso, pasa por un "aparato de prensado", que lo comprime y le da la forma de una cinta. A medida que las dos fibras secretadas por las glándulas pares pasan por el conducto excretor común, las glándulas accesorias producen una sustancia pegajosa que las une. El mecanismo del endurecimiento de la seda es poco conocido. Se sabe que este proceso no se lleva a cabo por secado, ya que el proceso de endurecimiento se da incluso en agua. En la glándula de la oruga, la seda está saturada de agua y forma una suspensión coloidal . Su transformación en hilos con moléculas orientadas ocurre por tensión en la dirección del eje longitudinal y presión dirigida perpendicularmente a la línea de tensión [74] .

Estilo de vida

La gran mayoría de las orugas llevan un estilo de vida terrestre [76] . Además, hay un pequeño número de especies con orugas acuáticas [77] [78] . Estos incluyen algunos representantes de la familia de incendios reales . Las orugas de varias especies de las subfamilias Pyraustidnae , Acentropinae y Nymphulinae de la familia de las polillas de las gramíneas también viven bajo el agua [77] , por ejemplo, la polilla de agua blanca , la polilla de los nenúfares [79] . En las regiones tropicales, los representantes de la subfamilia Nymphulinae son los más numerosos. Las orugas que habitan en el agua también se encuentran en el grupo de las osas (el género Palastra de América del Sur) [77] . Algunas orugas viven dentro de plantas acuáticas y pantanosas [77] . Varios tipos de orugas de las polillas de lujo hawaianas del género Hyposmocoma son anfibios y pueden vivir tanto bajo el agua como en tierra [80] . La adaptación de los órganos respiratorios a la vida acuática en las orugas es predominantemente puramente externa. La estructura de los espiráculos es similar a la de las especies terrestres. Las orugas obtienen el aire que necesitan para respirar de vez en cuando flotando en la superficie y llevándoselo consigo en forma de burbujas en la línea del cabello, similar a un fieltro grueso . Las orugas del género Nymphula tienen otra adaptación . A una edad temprana, extraen las hojas de las plantas acuáticas y en la edad adulta construyen una "bolsa" de dos pedazos de una hoja. A una edad más temprana, se ven privados de órganos respiratorios especiales y respiran a través de la piel. A medida que crecen, sus espiráculos se abren y la respiración se realiza a través de la tráquea. Las orugas de los géneros Cataclysta y Acentropus [77] [81] respiran de la misma manera .

El tiempo de actividad diaria de las orugas depende de la especie y etapa de desarrollo. Por ejemplo, las orugas de los representantes del género Apolo ( Parnassius ) son exclusivamente diurnas y activas solo cuando hace sol [82] , mientras que las orugas del gusano cortador (Noctuidae) son activas principalmente durante la noche. Las orugas de la polilla gitana en los primeros estadios están activas principalmente durante el día y en los estadios posteriores, durante la noche [83] .

Las orugas se dividen condicionalmente en dos grandes grupos según su estilo de vida [76] :

• orugas que llevan un estilo de vida libre, alimentándose abiertamente de plantas forrajeras;
• orugas que llevan un estilo de vida oculto.

Las orugas de las mariposas diurnas o de maza, así como la mayoría de los otros lepidópteros grandes, viven abiertamente en las plantas forrajeras. Las orugas de muchas familias de lepidópteros parecidos a las polillas llevan un estilo de vida reservado: en el suelo , lecho o césped de cereales (a menudo en túneles de seda ); dentro de las plantas forrajeras, extrayendo hojas, brotes y frutos; haciendo una variedad de cubiertas que la oruga, arrastrándose, arrastra detrás de ella (los gusanos del saco son los más famosos por esto, pero el uso de cubiertas está mucho más extendido) [76] .

Una forma de vida secreta es característica de una parte significativa de las orugas que pertenecen a diferentes grupos sistemáticos. Entre ellos, existen varios tipos biológicos, siendo los más importantes los siguientes [76] :

• gusanos de las hojas: viven en hojas tejidas o dobladas; estos incluyen no sólo a los miembros de la familia de los enrolladores de hojas ;
• karpofagi  - orugas que viven en las frutas ;
• perforadores ( xilófagos ) - que viven dentro de las partes rígidas de la planta: en brotes, ramas, troncos, así como en raíces y brotes;
• mineros  : viven dentro de los tejidos de las hojas, pecíolos, así como en la corteza de los brotes y la cáscara de las frutas;
• formadores de agallas  : tienen la capacidad de provocar el crecimiento de tejidos en las partes de las plantas dañadas por ellos;
• orugas subterráneas: viven principalmente en la capa del suelo;
• orugas que llevan un estilo de vida acuático.

Las orugas formadoras de agallas son pocas en número. De éstas, se pueden distinguir grupos de las que forman agallas sólo ocasionalmente, y las orugas propiamente dichas, que viven sólo en las agallas y están especialmente adaptadas a ellas. Entre los habitantes de las agallas alienígenas hay orugas que se desarrollan en ellas o solo pupan. Por ejemplo, Chionodes electella mina agujas de abeto y luego vive en hermes agallas vacías ; Gelechia basipunctella se alimenta de brotes y hojas de sauce y luego vive en las agallas del barrenador del olmo . Muchas especies de gusanos de las hojas del género Pammene viven en los robles en las agallas de otros insectos. Los verdaderos formadores de agallas incluyen, por ejemplo, Incurvaria tenuicornis que vive en hinchazones de ramas de abedul, Argyresthia semifusca  - en los brotes y hinchazones de ramas jóvenes de cerezo de ave, y muchas especies de polillas de alas estrechas del género Mompha que forman agallas en hierba de fuego Además, se conoce un gran número de especies formadoras de agallas entre la familia de los gusanos de las hojas [84] .

En el suelo, se desarrolla un número limitado de especies de orugas de las familias de los gusanos finos , algunos gusanos de las hojas , polillas reales (sin embargo, la mayoría de ellos pasan la mayor parte de su vida en las raíces), así como un grupo de cucharas mordisqueadoras . . Las orugas que viven en el suelo se caracterizan por una amplia polifagia (polifagia). El estilo de vida subterráneo de las orugas es una forma de especialización y brinda una mejor protección contra parásitos y depredadores [76] .

Un número de orugas forman el llamado. nidos de arañas, que son racimos de hilo sedoso que cubren las horquillas de las ramas, ramas enteras o, en casos extremos, incluso árboles enteros. Las orugas de las polillas armiño , las mariposas blancas americanas y los gusanos de seda anillados se alimentan en estos nidos durante el verano . Pequeños nidos de telaraña, llamados de invierno, en forma de varias hojas secas sujetas con seda, sirven para la invernada de orugas de espino y cola dorada en las ramas de los árboles [85] .

Ecología

Migraciones

El comportamiento migratorio en las orugas se observa con mucha menos frecuencia que en las mariposas. Ocurre con un número muy alto, falta de alimentos y una serie de otros factores. Las orugas de algunas especies, como el repollo , son capaces de realizar migraciones de larga distancia en busca de alimento, poblando las zonas vecinas con vegetación adecuada para la alimentación. Las migraciones de orugas jóvenes contribuyen a la supervivencia de cierta parte de la población incluso bajo el impacto negativo de factores abióticos y bióticos . Las más famosas, propensas a la migración, son las orugas de los gusanos de seda que marchan (Thaumetopoeidae). Tienen el instinto de migrar a nuevas áreas de alimentación, reuniéndose en sociedades en largas columnas o procesiones, de ahí su nombre. Durante tales migraciones, las orugas de los gusanos de seda que marchan se mueven en cadena una tras otra, siguiendo a la oruga que se mueve al frente. También son guiados por un hilo sedoso, que es dejado por la "oruga líder", que se mueve lentamente y hace movimientos de búsqueda a tientas en varias direcciones [86] .

Uno de los experimentos más famosos del famoso entomólogo francés Jean Henri Fabre , llevado a cabo por él en 1896, estuvo dedicado precisamente a estas características de comportamiento de las orugas del gusano de seda del pino . Una columna guiada de estas orugas se arrastró hasta el borde superior de una maceta grande . La "oruga líder", habiendo llegado a su borde, comenzó a arrastrarse, describiendo un círculo; el resto de las orugas instintivamente continuaron siguiéndola. Cuando la "oruga líder" se arrastró en un círculo completo y tropezó con otra oruga que se arrastraba hacia el borde de la tina, Fabre quitó todas las demás orugas de la pared lateral de la olla y borró con cuidado el hilo dejado por las orugas con un cepillo. Después de eso, la "oruga líder", habiendo descubierto el hilo, comenzó a seguir a la última oruga, dejando de ser el "líder". La columna de orugas "cerró el círculo" y comenzó a moverse por el borde de la olla. Es de destacar que las orugas continuaron moviéndose "en círculo" durante ocho días seguidos, dividiéndose en dos grupos durante el período de "descanso" por la noche y reuniéndose nuevamente en el "anillo" con el comienzo de su período de actividad diaria. , hasta que, por agotamiento y hambre, se volvieron a caer del borde de la olla [87] .

Defensa contra depredadores

Muchos animales se alimentan de orugas ya que son ricas en proteínas . Como resultado, las orugas han desarrollado varios medios de defensa contra los depredadores y pueden defenderse de los enemigos naturales de diversas formas [88] . Muchas orugas son nocturnas, lo que las protege eficazmente de posibles ataques de aves y otros depredadores diurnos [88] .

La coloración y la forma del cuerpo de las orugas como estrategia de defensa se suele dividir en tres categorías: coloración de advertencia , coloración protectora y mimetismo de objetos no comestibles o semejanza con organismos peligrosos para los depredadores [88] . Las orugas que viven al aire libre tienen predominantemente una coloración protectora, lo que hace que apenas se noten en las plantas forrajeras [88] . O, por el contrario, se distinguen por un color brillante, ya que no son comestibles para los depredadores, y una apariencia notable y memorable les sirve como protección contra los depredadores. Un pájaro que ha intentado comerse una oruga con un sabor desagradable recuerda este incidente y ya no toca las orugas con un color de cuerpo similar. Hay muchos ejemplos de coloración protectora entre las orugas: muchas orugas que se quedan entre el follaje y la hierba están pintadas de verde; viviendo en la corteza de los árboles, indistinguible de ella en color (por ejemplo, orugas de fajas ); las orugas que viven en las inflorescencias también están perfectamente ocultas debido a su color, comparable al de las flores. Curiosamente, si la misma especie de oruga vive en flores de diferentes colores, a veces su color cambia. Este fenómeno se observa especialmente bien en algunas especies de polillas del género Tephroclystia . La variabilidad de color significativa, dependiendo de la planta huésped, es característica de varias orugas [31] .

Las orugas de muchas polillas se caracterizan por un cuerpo delgado en forma de varilla, tegumentos desnudos cubiertos con elevaciones tuberculadas y se asemejan a ramitas secas. Al mismo tiempo, estas orugas tienen instintos protectores especiales, gracias a los cuales esta similitud aumenta aún más: pueden permanecer inmóviles durante horas, uniendo los últimos pares de extremidades a la rama e inclinándose hacia atrás con el resto del cuerpo. debido a lo cual se logra el parecido completo de la oruga con la rama de la planta [ 31 ] . Las orugas ninfálidas del género Adelpha parecen un trozo de musgo en edades posteriores [88] . Las orugas de muchas polillas están coloreadas para que coincidan con el color de la corteza, ramitas, tallos, etc. Gracias a sus músculos desarrollados, pueden, habiendo fijado sus patas traseras en una rama, levantando y estirando su cuerpo, permanecen inmóviles por un mucho tiempo, convirtiéndose en ramitas rotas, nudos, pecíolos de hojas, etc. Para las orugas de varias especies, la tanatosis es característica como medio de protección  : inmovilidad temporal, en la que fingen estar muertas. En caso de un posible peligro, estas orugas suelen congelarse y caer de las plantas sobre un hilo de seda [89] .

La capa de pelo sirve como una excelente defensa para muchas orugas de la mayoría de las aves, ya que muy pocas de ellas comen orugas peludas, pero la mayoría no las toca [90] . Debido a esta característica, muchas orugas peludas y espinosas a menudo permanecen abiertas, a veces en grupos, y tienen un color de advertencia o advertencia brillante [31] . En algunas especies de orugas, los pelos quitinosos que son huecos en el interior se comunican con las glándulas de la piel, cuyo secreto venenoso causa una irritación severa en los depredadores (por ejemplo, las espinas en las orugas de ojo de pavo real de Saturnia io ). Además, los pelos largos de las orugas también pueden actuar como una especie de "órganos de los sentidos" que informan del acercamiento de un depredador. Por ejemplo, las orugas peludas del erebí Orgyia leucostigma se caen de la planta huésped en respuesta a una alta velocidad de flexión del cabello y se alejan a baja velocidad [88] .

Las orugas de las mariposas de la familia de los veleros y corydalis tienen una glándula especial en forma de horquilla, el osmetrio  , que parece dos largos "cuernos" de color rojo anaranjado [91] [92] . La oruga empuja el osmetrio fuera de su cuerpo en caso de irritación y posible peligro. Al mismo tiempo, se libera de la glándula un secreto especial de color amarillo anaranjado con un olor acre y desagradable que contiene terpenos . Sólo las orugas de la primera y media edad se protegen de esta manera, mientras que las orugas de las últimas edades no adelantan la glándula en caso de peligro [93] .

En caso de peligro, la oruga de una arpía grande toma una postura amenazante especial: infla y levanta el extremo frontal del cuerpo, luego lo empuja hacia el primer segmento agrandado del abdomen, mientras que dos hilos olorosos de una excrecencia en forma de tenedor se extraen en el extremo posterior del cuerpo. Una oruga muy perturbada libera gotas de hemolinfa cáustica desde la “horquilla” al final del cuerpo y puede rociarla hasta 10 cm desde una hendidura transversal ubicada en el primer segmento torácico [23] .

Las orugas de los gavilanes de la especie Amorpha juglandis emiten un silbido para ahuyentar a los depredadores en caso de ataque, liberando aire a través de un par de espiráculos en el octavo segmento del abdomen. Estas señales de sonido van desde sonidos perceptibles por humanos hasta ultrasonido . Pueden constar de 1 a 8 sonidos, diferentes en su espectro: desde una simple señal monótona hasta una composición de sonido compleja con picos en frecuencias de 9, 15 y 22 kHz [94] [95] [96] .

Las orugas de algunos representantes del género de los veleros con cola , así como las especies de punta de flecha de aliso , Macrauzata maxima , Apochima juglansiaria y otras imitan los excrementos de pájaros con su coloración [97] . Muchas orugas, al no poseer la coloración necesaria, todavía adoptan varias posturas específicas, apoyándose en el hecho de que las aves las consideran no comestibles [97] . Las orugas de algunas especies de veleros de cola ( bianor , P. troilus y muchas otras), el gavilán Hemeroplanes triptolemus y los erebeidas del género Phyllodes imitan a las serpientes con su color [98] . Al mismo tiempo, las orugas de Hemeroplanes triptolemus , cuando están amenazadas, expanden simultáneamente los segmentos del abdomen y el pecho, formando la forma de una cabeza de serpiente, lo que realza la similitud [88] .

Algunas especies tienen mal olor y sabor desagradable, o son venenosas, lo que las hace no comestibles. Habiendo probado tal insecto una vez, los depredadores evitarán una especie similar en el futuro. Las defensas químicas en las orugas están representadas por la producción de compuestos químicos y la producción de compuestos tóxicos de las plantas hospederas consumidas, que sirven como defensa contra los enemigos naturales [88] .

Relaciones con otros organismos

Parásitos y parasitoides

Entre los verdaderos parásitos, vale la pena señalar ciertos tipos de hongos, por ejemplo, Cordyceps sinensis y otros representantes del género Cordyceps , así como los unicelulares , por ejemplo, microsporidios de los géneros Thelohania y Plistophora [99] [100] .

Hay una gran cantidad de organismos que se desarrollan a expensas de las orugas, pero que no son verdaderos parásitos, ya que como consecuencia de su actividad vital, el organismo huésped muere de todos modos o pierde la capacidad de procrear . El nombre científicamente aceptado para los representantes de un grupo que tiene la forma descrita de relaciones biológicas es parasitoides [101] . Las orugas están sujetas al ataque de parasitoides larvales, larval-pupales. Muchos representantes de los bracónidos , una de las familias de los icneumones , parasitan las orugas [102] . Como la mayoría de los otros jinetes, los bracónidos ponen sus huevos principalmente en orugas que se mueven libremente, algunas paralizan previamente a la víctima, parcial o completamente. Esto último es característico de las especies que se especializan en huéspedes ocultos, que se ven obligados a buscar y recuperar las orugas con su largo ovipositor , por ejemplo, debajo de la corteza de los árboles. La parálisis prolongada o irreversible se produce, por regla general, por una cantidad excesiva de toxinas introducidas en el cuerpo del propietario por el jinete . De los bracónidos, los más importantes en Rusia son Apanteles glomeratus  , el principal luchador de los blancos , Habrobracon juglandis  , un parásito de la polilla de la harina , Apanteles solitarius y Meteorus versicolor  , parásitos del sauce wolfberry . Los bracónidos del género Microgaster infectan las orugas de la col , que, después de pasar a la etapa de pupa, se ven afectadas por representantes de otra familia, los pteromalidos ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [103] .

Hembras icneumónidas Los icneumónidos del orden Hymenoptera , pertenecientes exclusivamente a los parásitos larvales y de huevos-larvas, depositan sus huevos bajo la cutícula de las orugas o directamente sobre ella. En este último caso, las propias larvas eclosionadas penetran en el huésped. Por lo general, las larvas jóvenes se alimentan de hemolinfa y, en las etapas finales de su desarrollo, pasan a alimentarse de tejidos y órganos internos de la oruga. La pupa tiene lugar en el cuerpo de la oruga o fuera de él [104] [105] .

Las avispas excavadoras del género Ammophila se alimentan de las orugas, que se paralizan y luego se trasladan al nido, donde las larvas se alimentan de ellas [106] .

Las orugas también son parasitadas por dípteros , principalmente tachines o erizos (Tachinidae). Las hembras ponen huevos o larvas, en caso de nacer vivo, directamente sobre la oruga. Otras especies de percebes pueden poner sus huevos en el follaje de la planta huésped de la oruga. En las orugas que las han comido junto con el follaje, la salida de las larvas se produce en el tubo digestivo del huésped, desde donde penetrarán posteriormente en la cavidad corporal. La pupa tiene lugar dentro de la crisálida o, si la oruga muere, en el suelo [107] .

Simbiontes

Las orugas de aproximadamente la mitad de todas las especies de palomas (Lycaenidae) están conectadas de alguna manera en su ciclo de desarrollo con las hormigas . Viven en hormigueros , estando en relación simbiótica con hormigas , por ejemplo , del género Myrmica . Las relaciones entre las hormigas y las orugas de las palomas pueden ser de tipo mutualista o parasitario . Tales asociaciones van desde interacciones facultativas débiles, en las que las larvas son visitadas ocasionalmente por varias especies de hormigas (alrededor del 45% de las asociaciones), hasta asociaciones obligadas complejas, en las que las orugas están siempre bajo la supervisión de hormigas, a menudo de una sola especie ( 30%). El 12% de las asociaciones obligadas con hormigas (3% de todas las asociaciones) son parasitarias o, a veces, incluso depredadoras: las orugas de las palomas llevadas a un hormiguero actúan en algunos casos como depredadores que comen larvas de hormigas [108] .

Las asociaciones obligadas son mucho más comunes en el hemisferio sur que en el norte . En Australia y Sudáfrica , las asociaciones obligadas son más comunes (39% y 59%, respectivamente), mientras que en el Neártico , solo el 2% de las palomas se consideran mirmecófilos obligados, y más del 80% de las especies estudiadas quedan desatendidas por las hormigas. . En el sudeste asiático, las asociaciones obligadas y facultativas de hormigas y orugas de palomas representan el 22% y el 53%, respectivamente, y en el Paleártico, el 12% y el 67%; en otros casos, tales relaciones en estas regiones zoogeográficas no han sido identificadas (25% y 20%) [109] .

Las orugas de las palomas mirmecófilas tienen una variedad de órganos para facilitar la comunicación y la manipulación de las hormigas. Por ejemplo, órganos como los órganos nectarios dorsales (DNO), los órganos abovedados (órganos de cúpula de poro , PCO) y los órganos de tentáculo ( TO ) se encuentran en la mayoría de las larvas de arándanos relacionadas con hormigas. Actúan para apaciguar a las hormigas o atraer su atención liberando volátiles cuando las larvas son molestadas por ellas. La glándula nectarífera en la superficie dorsal del séptimo segmento produce secreciones dulces y es de suma importancia en la asociación mirmecofílica para "recompensar" a las hormigas atraídas. Estos órganos son glándulas exocrinas que producen una " melaza " que es muy diferente de las secreciones similares de los insectos homópteros . Funcionalmente, estos órganos están más cerca de los nectarios extraflorales de las plantas que del sistema excretor de los pulgones . La pérdida secundaria de estos órganos a menudo da como resultado la desaparición de las asociaciones mirmecofílicas, lo que indica que la excreción de néctar es de gran importancia [109] .

Las orugas de muchos pájaros azules y riodinidos tienen un complejo de señales químicas y acústicas desarrolladas evolutivamente para controlar el comportamiento de las hormigas. Un ejemplo de mirmecofilia es la relación mutuamente beneficiosa entre hormigas y orugas, que se manifiesta en la trofobiosis . Las orugas secretan un líquido dulce de la glándula de néctar dorsal que atrae a las hormigas. Las hormigas , al palpar este órgano con sus antenas, provocan una descarga refleja por parte de la oruga de líquido, que probablemente contiene feromonas de lichneumón , que determinan el comportamiento de las hormigas. En respuesta, las hormigas protegen a las orugas de posibles depredadores y enemigos. Se conocen formas de trofobiosis de hormigas con orugas de algunas especies de mariposas de las familias de palomas y riodinidos [110] . Algunas orugas de palomas y riodinidos también tienen órganos productores de sonido que influyen en el comportamiento de las hormigas; algunas especies tienen solo una cerda esférica en el cuerpo de la oruga, otras, junto con un cilio sano, en ausencia de una glándula nectarífera. De esta manera producen las vibraciones y el sonido percibido por las hormigas [111] .

Todas las especies de palomas mirmecófilas están confinadas a los hormigueros de pradera. Una de esas especies es el arándano alcón ( Maculinea alcon ), cuyas hembras ponen sus huevos en las flores de las plantas de la familia de las gencianas . La mayoría de las especies de palomas se desarrollan en los nidos de una sola especie de hormiga, pero las orugas de las palomas Alcon y Arion viven en los nidos de varias especies de hormigas en diferentes partes de su área de distribución [112] [113] . Las orugas de las polillas del género Niphopyralis ( Wurthia ) viven en los nidos de las hormigas de madera Oecophylla y polyrachis [114] . Mucho menos numerosos son los casos de termitofilia  , que conviven con termitas en sus edificios. Los ejemplos incluyen: 1 especie de polillas reales de Brasil, 1 especie de polillas en Sri Lanka [44] .

Las orugas de la polilla Zophodiopsis hyanella se pueden atribuir a la simbiosis , viviendo en los nidos de telaraña de los gusanos de seda andantes africanos Anaphe , donde se alimentan, como especies, de excrementos y otros desechos de las orugas del gusano de seda [115] . También se conocen casos interesantes de simbiosis de orugas con arañas. En Sudáfrica , las orugas de Coccidiphila stegodyphobius de la lujosa familia de las polillas viven en los nidos públicos de telaraña de las arañas Stegodyphus ; cuando hace  buen tiempo, se arrastran a lo largo de la telaraña y se alimentan de los restos de las presas de las arañas, y cuando hace mal tiempo se esconden en nidos junto con arañas, que tampoco atacan nunca a las mariposas de esta especie que se encuentran aquí de forma permanente. En la India, las orugas de Philarachnis xerophaga [44] viven de manera similar a las arañas Stegodyphus .

En Sri Lanka, se conoce un caso de simbiosis de las orugas Nepenthophilus tigrinus con la planta insectívora Nepenthes destilatoria en el líquido de los "jarros" de los que viven y se alimentan de los insectos que han caído en él, construyéndose una cubierta a partir de sus queda [116] [117] .

Las orugas de los mineros Phyllonorycter blancardella de la familia de las polillas (Gracillariidae) viven en simbiosis con bacterias que secretan citoquinas que estimulan la división celular de las plantas, prolongando la fotosíntesis . Las "islas verdes" formadas como resultado de esto permiten que la oruga sobreviva el invierno [118] .

Los simbiontes (bacterias y hongos) se encuentran en los intestinos de las orugas del género Cossus  : descomponen la fibra y liberan celobiosa , glucosa y ácido glucurónico , que luego son absorbidos por la oruga. Las bacterias también pueden causar una mayor degradación de estas sustancias para formar ácidos grasos volátiles y ácido láctico [119] .

Papel en los ecosistemas

El papel de las orugas en los ecosistemas naturales es que, al ser consumidores de primer orden , son participantes integrales en las cadenas alimentarias . Al ser predominantemente herbívoros, las orugas consumen la mayor parte del crecimiento de las plantas. A su vez, ellas mismas sirven de alimento a muchos invertebrados y vertebrados insectívoros . Su papel es muy importante en la nutrición de varias aves insectívoras, que no solo las comen ellas mismas, sino que también las recolectan en grandes cantidades como alimento para sus polluelos [120] [121] .

Orugas en cultivo

En el Antiguo Testamento de la Biblia , las orugas son temidas como plagas que devoran los cultivos. Son parte de la "langosta" [122] [123] [124] : el Salmo 104 describe cómo el Señor usó orugas y langostas en una de las plagas egipcias [125] . En Europa, en la Edad Media , las orugas se convirtieron en un símbolo de dependencia social [126] . Bolingbroke de Shakespeare describe a los amigos del rey Ricardo II como "orugas de la Commonwealth". En 1790, el poeta inglés William Blake (1757-1827) se refirió a esta imagen popular en Las bodas del cielo y el infierno en su ataque a los sacerdotes: los huevos, por lo tanto, el sacerdote maldice las alegrías más bellas” [126] .

El papel de las orugas como etapa en el ciclo de vida de las mariposas ha sido poco comprendido durante siglos. En 1679, la artista y entomóloga alemana Maria Sibylla Merian (1647–1717) publicó el primer volumen de su propio libro de acuarelas sobre orugas. Contenía 50 ilustraciones y descripciones de insectos, incluidas mariposas y sus orugas [127] . Una edición popular anterior del libro sobre mariposas y sus orugas del naturalista y artista holandés Jan Gödart (1617–1668) no incluía los huevos en las etapas del ciclo de vida de las especies de mariposas europeas, porque creía que las orugas surgen del agua. Cuando Merian publicó su investigación sobre las orugas, todavía se creía que los insectos se reproducían espontáneamente. El segundo libro de Merian se publicó en 1683, y el tercer volumen se completó y publicó en 1717 por la hija menor del artista, Dorothea Maria .

El ciclo de su desarrollo es de la mayor importancia para el simbolismo de una mariposa. La transformación de una oruga en crisálida y luego en mariposa es un símbolo de renacimiento, resurrección y renacimiento [128] . Las mismas transformaciones fueron representadas en las culturas de muchos pueblos como símbolo de transformación, resurrección e inmortalidad debido al ciclo de vida: vida (oruga) - muerte (crisálida) - renacimiento (mariposa). La metamorfosis de oruga a mariposa en las culturas occidentales se ha asociado con transformaciones humanas en el folclore y la literatura [128] . Las mariposas han sido consideradas un símbolo del alma humana desde la antigüedad, así como en la tradición cristiana [129] . Hacia el siglo XVIII , en las culturas europeas, el ciclo de vida de las mariposas se asociaba como una alegoría del credo cristiano sobre la salvación del alma. Al mismo tiempo, las orugas insaciables se asociaron con personas condenadas al trabajo terrenal en la inmundicia y el sufrimiento; el capullo actuaba como una especie de ataúd en el que la naturaleza encerraba a sus criaturas al final de su viaje terrenal, y la mariposa nacida de la crisálida recibía "la vida después de la muerte" [130] . Así, la oruga en la tradición cristiana se ha convertido en una metáfora del "renacimiento" [130] .

Jan Gödart argumentó que la metamorfosis de oruga a mariposa era un símbolo e incluso una prueba de la resurrección de Cristo [128] . El naturalista y anatomista holandés Jan Swammerdamm (1637-1680), quien demostró en 1669 que dentro de la oruga en pupa existen rudimentos de las extremidades y alas de la futura mariposa, señaló la idea mística y religiosa de que la "muerte" de la oruga es posteriormente reemplazada por la "resurrección" de la mariposa [128] .

En el libro " Alice's Adventures in Wonderland " (1865) del matemático y escritor inglés Lewis Carroll , hay un personaje de Caterpillar que fuma un narguile [131] . Las referencias modernas a las orugas se encuentran en la literatura y el cine populares. La oruga muy hambrienta es un libro ilustrado para niños del autor estadounidense Eric Karl . Fue publicado en 1969 y posteriormente reimpreso muchas veces. El texto del libro es la historia de una oruga antes de convertirse en mariposa . El libro está editado en hojas de cartón , llama la atención la presencia de agujeros en el cartón (“comidos” por la oruga) [132] [133] . Las orugas con rasgos antropomórficos son los personajes de muchas películas animadas: " El viaje de la hormiga " (1983) [134] , " Gagarin " (1994), " Las aventuras de Flick " (1998), " Minuscule " (2006), " Las aventuras de Luntik y sus amigos " (desde 2006) y otros.  

Interacción humana

Importancia económica

La importancia económica de las orugas de varias especies es muy grande como plagas de la agricultura y la silvicultura, dañando cultivos de campo, jardín o bosques. Un gran grupo está formado por especies que dañan diversas plantas forestales y agrícolas [135] . Entonces, las polillas siberianas y gitanas se consideran plagas de los bosques de coníferas . Durante los períodos de su reproducción masiva, cuando el número de orugas puede llegar a mil individuos por árbol, destruyen las acículas, después de lo cual los árboles mueren a menudo [136] . Las hojas de los cultivos frutales son consumidas por orugas de varias especies de lepidópteros: espino , gusano de seda gitano y anillado, polilla de invierno, polilla del armiño de la manzana , cola dorada y muchas otras especies [135] . La mariposa blanca americana daña muchos tipos de arbustos de frutas y bayas [135] . La oruga Papilio demoleus es una plaga de muchas especies de cítricos cultivadas en el sur de Asia, India y Oriente Medio [137] . Los frutos son dañados por orugas de mariposas de las familias Leafworm (incluidas las polillas de la manzana  : manzana , pera , ciruela , etc.) y Ognevka ( polilla de la grosella espinosa y otras). Los cultivos de campo se ven significativamente dañados por las orugas de muchos gusanos cortadores y polillas, que se caracterizan por una reproducción masiva ( polilla de invierno y polilla de pradera ) [138] [139] . El daño a los cultivos de hortalizas puede ser causado por orugas de mariposas que comen hojas ( polilla del repollo , polilla del repollo , muchas cucharadas), así como capullos, flores, semillas ( polilla paraguas y varias especies de polillas se alimentan de los testículos de zanahorias , eneldo , apio , etc.). En los viñedos , las orugas del gusano de la hoja de la vid , bienal [140] pueden dañar . Las plagas comunes son las orugas de la polilla de los cereales , la polilla de la harina , la polilla de los molinos , la polilla de los graneros y la polilla de los cereales , entre otras [141] . Las pieles, la ropa hecha de telas naturales y los muebles son dañados por la polilla del pelaje, la polilla de la ropa y la polilla de los muebles . La apicultura se ve perjudicada por la polilla de abeja pequeña y la polilla de cera grande [142] .

Al mismo tiempo, las orugas de algunas especies pueden usarse en el control de malezas . Por ejemplo, en la lucha contra la ambrosía se utiliza el gusano cortador de la ambrosía ( Tarachidia candefacta ), cuya oruga se alimenta únicamente de las hojas de la ambrosía sin dañar otras plantas [143] . En los Estados Unidos, las orugas de algunas especies de alas de dedo se usan para controlar malezas como la verbena arbustiva . El ejemplo más llamativo es la polilla del cactus ( Cactoblastis cactorum ), traída especialmente a Australia desde Uruguay y el norte de Argentina en 1925 , que ayudó a deshacerse del nopal introducido , que cubrió millones de hectáreas de pastos [144] . En 1938, en Darling Valley, los granjeros australianos erigieron un monumento especial a las orugas que "salvaron" Australia [145] .

Producción de seda

La sericultura es una rama de la agricultura , cuyo objeto es la producción de materias primas para la producción de seda natural . Es una cría especial de orugas de algunas especies para obtener seda . La industria textil favorece al gusano de seda domesticado ( Bombyx mori ). Según los textos confucianos, la producción de seda a partir del gusano de seda comenzó alrededor del siglo 27 aC. mi. , aunque la investigación arqueológica permite hablar del periodo Yangshao (5000 aC) [146] . En la primera mitad del siglo I d.C. mi. la sericultura llegó a la antigua Khotan [147] y llegó a la India a fines del siglo III . En Europa , incluido el Mediterráneo , la sericultura se originó en el siglo VIII, y hace más de trescientos años apareció también en Rusia. Posteriormente, las repúblicas de Asia Central y Transcaucasia se convirtieron en los principales centros de sericultura . El gusano de seda juega un papel económico importante en la producción de seda. Como resultado de la selección, se han criado muchas razas de gusanos de seda, que difieren en productividad, calidad del hilo de seda y color de los capullos. Para obtener un hilo de seda, las pupas primero se matan con vapor caliente y agua al décimo día después de la pupa. Un capullo de seda suele contener hasta 3500 metros de fibra, pero solo se puede desenrollar un tercio [148] . Para obtener 1 kilogramo de seda cruda, se necesitan capullos de unas mil orugas que comen 60 kilogramos de hojas de morera en un mes y medio . Se pueden obtener aproximadamente 9 kg de hilo de seda de 100 kg de capullos [148] . Actualmente, se producen anualmente 45.000 toneladas de seda en todo el mundo. Los principales proveedores son China , India , Japón , Corea y Uzbekistán [149] [150] [151] .

La sericultura también utiliza especies como el ojo de pavo real de roble chino ( Antheraea pernyi ), que se cría en China desde los siglos XVII-XVIII (de sus capullos se obtiene la seda, que se utiliza para hacer chesuchi ) [152] , así como el ojo de pavo real de roble japonés ( Antheraea yamamai ). Este último se cultiva en Japón [153] desde hace más de 1000 años. Su capullo se desenrolla fácilmente y el hilo de seda que se obtiene de él es suave, grueso y brillante. Tiene la misma fuerza que un hilo de gusano de seda y lo supera en elasticidad. Samia cynthia de ojo de pavo real da el llamado. seda "ri", de la que se hacen bufandas de tejido fino - shantungs [148] .

En la India , también se cría el atlas de ojo de pavo real , cuyas orugas segregan una seda diferente a la del gusano de seda -tiene  un color marrón, es más fuerte y lanuda- y se llama seda fagara ( del inglés  fagara silk ) [154] .

Muchas de las otras especies de "gusanos de seda" se crían mal en cautiverio, por lo que generalmente se limitan a recolectar sus capullos en la naturaleza [148] .

Uso alimentario

La entomofagia (comer insectos) es un fenómeno generalizado en todo el mundo [155] . Las orugas de representantes de unos ochenta géneros de veinte familias de lepidópteros se comen como alimentos ricos en proteínas . Se comen crudos o fritos [155] .

Los humanos han comido orugas desde tiempos prehistóricos . Por ejemplo, los indios de América del Norte en las Cascadas y Sierra Nevada recolectaban orugas de Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), que se secaban en un lecho de brasas o se hervían [155] . Los aborígenes australianos han comido durante mucho tiempo la oruga de la carcoma Xyleutes leucomochla , que se obtiene desenterrando las raíces de los arbustos de acacia y cortándolas para llegar a los insectos que contienen [155] [156] .

En China, las orugas del gusano de seda se salan, se agregan a las tortillas de huevos de gallina o simplemente se fríen con cebollas y salsas espesas. En la India se consumen anualmente más de 20 mil toneladas de estos insectos [157] . En África , las orugas de ojo de pavo real Gonimbrasia belina fritas o ahumadas se consideran un manjar , y cuestan 4 veces más que la carne normal [157] . En algunas áreas del norte de África, estas orugas son tan populares que durante la temporada de su aparición, las ventas de carne de res y de otros animales caen significativamente. En Botswana , se venden secos en bolsas grandes como cualquier otro alimento seco. Hacen una sopa especial. El método tradicional de conservación de las orugas es secarlas al sol o ahumarlas, lo que les da un extra de sabor. Un método industrial es la conservación de orugas en salmuera. En Mozambique y Zimbabue, las mujeres rurales recolectan orugas de Gonimbrasia belina a principios de la primavera y las guisan con verduras o las secan. Solo en Sudáfrica se venden unas 1.600 toneladas de estas orugas al año [155] .

Las orugas y la salud humana

La dermatitis por oruga  es una entomosis causada por la irritación de la piel por pelos de oruga de ciertas especies [158] . Es un tipo de dermatitis alérgica de contacto . La enfermedad ocurre cuando las cerdas y los pelos de la oruga penetran en la piel, que contiene sustancias tóxicas similares en composición química a la cantaridina . También se desarrolla cuando se expone a sustancias secretadas por las células glandulares del tegumento de la oruga. Se caracteriza por reacciones cutáneas locales y reacciones alérgicas tóxicas generales. Se acompaña de fuertes sensaciones subjetivas y el desarrollo de una reacción inflamatoria-exudativa de la piel: aparecen erupciones con picazón de color rojo brillante en las áreas afectadas de la piel, en cuya periferia se notan elementos papulovesiculares con picazón. Cuando los pelos entran en la conjuntiva del ojo , se desarrolla una conjuntivitis aguda [159] [160] . Las orugas de Thaumetopoea processionea [161] [162] y Megalopyge opercularis [163] [164] [165] tienen la mayor propiedad irritante .

La lonomiasis  es una entomosis causada por la intoxicación con toxinas de las orugas de ojo de pavo real del género Lonomia en los países de América del Sur, principalmente en Brasil, Argentina, Venezuela y Colombia. La información sobre intoxicaciones causadas por orugas de Lonomia y acompañadas de trastornos hemorrágicos severos, incluso fatales, apareció por primera vez en la década de 1960 en Venezuela . Las víctimas tienen manchas parecidas a la gangrena en todo el cuerpo, sangrado interno, hemólisis y pueden ocurrir hemorragias en el cerebro, el tracto gastrointestinal y los riñones , lo que conduce al desarrollo de insuficiencia renal aguda [166] [159] .

Las orugas secas infectadas con el hongo cordyceps chino ( Ophiocordyceps sinensis ) se utilizan en la medicina popular china y tibetana [167] [168] para el tratamiento de una amplia gama de enfermedades de varios órganos, así como un agente hipoglucemiante e inmunoestimulante y afrodisíaco . [169] .

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En catálogos bibliográficos	TIERRA : 4052835-2 NKC : ph420382

Etapas de desarrollo de los insectos.
con conversión incompleta	huevo → larva ( ninfa ) → adulto
con transformación completa	huevo → larva ( oruga , coretra , rata , oruga falsa , gusano de sangre , gusano , gusano de alambre ) → pupa ( pupario ) → adulto
con hipermetamorfosis	huevo → triungulina → larva → pupa → adulto