Labulbeniomicetos

Labulbeniomicetos

Escarabajo Harmonia axyridis , afectado por labulbeniomycete
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:ChampiñonesSub-reino:setas altasDepartamento:ascomicetosSubdivisión:PezizomycotinaClase:Labulbeniomicetos
nombre científico internacional
Laboulbeniomycetes Engl. , 1897
Pedidos
  • Laboubeniales
  • pixidioforales

Laboulbeniomycetes [1] ( lat.  Laboulbeniomycetes ) es una clase de hongos marsupiales . La mayoría de los representantes de la clase (más de 2000) pertenecen al orden Laboulbeniales ( Laboulbeniales ) y son parásitos externos de insectos y otros artrópodos terrestres y acuáticos . Estos son hongos microscópicos, sus cuerpos fructíferos suelen tener menos de 1 mm de largo. Viven en antenas, piezas bucales u otras partes del cuerpo del huésped; algunos representantes desarrollan un sistema similar a una raíz más o menos extenso en el cuerpo del huésped. Alrededor de 20 especies conocidas del orden Pyxidiophorales son saprotrofos o micoparásitos que entran en estrecha relación con los artrópodos ( ácaros ) solo en la etapa de asentamiento, mientras que una etapa anamórfica especializada del ciclo de vida se desarrolla en la superficie del cuerpo huésped [2] .

Estructura y biología

Laboulbeniales

El cuerpo vegetativo de las labulbeniaceae ( receptáculos ) está formado por tejido verdadero , que es el resultado de la división celular en sentido transversal y longitudinal. Por lo tanto, a diferencia de otros ascomicetos que no son levaduras , Labulbeniaceae no forma hifas [3] . Las paredes celulares son gruesas, a menudo oscuras. La función de nutrición en él la realiza una pequeña célula cónica, que se introduce en la cubierta quitinosa del insecto, pero no llega a las partes internas. Sólo en algunos casos, los órganos alimentarios penetran bajo la cubierta quitinosa y forman allí largos rizoides ramificados filamentosos que penetran en los tejidos blandos del insecto [1] . Sin embargo, por regla general, los hongos no dañan al insecto [2] . La única forma de reproducción es sexual [3] .

El insecto se infecta con ascosporas fusiformes , que constan de dos células: una célula basal larga y una apical corta. Cuando golpea a un insecto, la ascospora germina, una célula de tallo cónico corto se separa de la célula basal, que se introduce en la cubierta quitinosa. A partir de la célula apical, se desarrolla el llamado apéndice, representado por un hilo de varias células. La mitad de estos (células cónicas con extremos estirados hacia un lado) se convierten en anteridios . El caparazón en sus extremos se destruye y los espermatozoides redondos más pequeños se caen de ellos, separándose del protoplasto de anteridio . Al mismo tiempo, una rama lateral corta se separa de la célula basal, que se convierte en el rudimento del cuerpo fructífero ( peritecio ). Su parte axial está representada por un arcocarpo con un tricogino. Las células que se encuentran debajo, dividiéndose, forman una membrana de peritecio, que cubre el arquicarpio hasta la base del tricogino. Al principio, el caparazón es de una sola capa, luego se convierte en varias capas. Después de la fertilización del arquicarpo por los espermatozoides, se produce una serie de divisiones y muertes celulares, como resultado de lo cual se forman cuatro células ascógenas. Cada uno de ellos constantemente abandona varias excrecencias en forma de maza. Desarrollan bolsas con cuatro ascosporas bicelulares [2] . Las bolsas no están fijadas en los peritecios y flotan libremente en su cavidad [4] . Los peritecios son pequeños, contienen sólo bolsas y están desprovistos de paráfisis y perífisis [5] .

Tal vez el desarrollo de bolsas sin fecundación (es decir, desarrollo apógamo ), y muchas veces esto ocurre en presencia de anteridios y espermatozoides [1] .

El esquema más común descrito anteriormente corresponde a un organismo bisexual, aunque también existen representantes dioicos, por ejemplo, especies del género Dioicomyces . Estos hongos tienen dimorfismo sexual , manifestado a nivel de ascosporas: dos esporas pequeñas son masculinas, dos grandes son femeninas. Las esporas pequeñas y grandes se unen en pares con una envoltura mucosa, caen juntas y germinan en talos adyacentes [1] [6] .

Pyxidiophorales

Los representantes del orden Pyxidiophorales se asignan a labulbeniomycetes según el análisis filogenético molecular . Sin embargo, son significativamente diferentes de otros labulbeniomycetes. Los representantes de Pyxidiophorales habitan una variedad de hábitats: estiércol, pasajes roídos por escarabajos de corteza, así como restos de plantas. Tienen micelios y estadios anamórficos , que son propagados por artrópodos. Las ascosporas bicelulares germinan con tubos de crecimiento o células similares a levaduras, a partir de las cuales se desarrolla el micelio secundario. Las características inusuales de Pyxidiophora incluyen perithecium con una pared de una capa de células, que se desarrolla a partir del micelio, y bolsas con tres ascosporas. Las ascosporas de estos hongos son propagadas por garrapatas [7] . Los peritecios de Pyxidiophorales difieren de los de otros labulbeniomycetes que se desarrollan a partir de ascosporas y tienen peritecios de dos capas celulares [2] .

Diversidad y distribución

A partir de 2015, se conocen alrededor de 2100 especies de Labulbeniomycetes en 140 géneros, pero quedan aún más especies por describir. Las labulbeniaceae son ubicuas, pero alcanzan la mayor diversidad en los trópicos y subtrópicos , y solo unas pocas especies han sido descritas en regiones áridas. Sus huéspedes son principalmente escarabajos y escarabajos errantes , pero también pueden infestar chinches de agua , termitas [8] , cucarachas y otros insectos, así como ácaros y ciempiés (por ejemplo , Troglomyces twitteri ). La mayoría de las especies muestran una especificidad de moderada a fuerte por los insectos huéspedes, que está determinada por los siguientes factores: las propiedades de la cubierta quitinosa del insecto y su hábitat, y la disponibilidad de nutrientes en ese hábitat. Además, la especificidad a menudo se demuestra con respecto a puntos estrictamente definidos en el cuerpo de un insecto. Finalmente, algunos representantes muestran especificidad con respecto al sexo de los insectos que infectan e infectan solo a individuos del mismo sexo. Triainomyces hollowayanus exhibe los tres tipos de especificidad: para la especie y el sexo del huésped y para ciertos puntos de su cuerpo. Los insectos se infectan con ascosporas, que se transmiten de un individuo sano infectado a través del apareamiento u otro contacto. Labulbeniomycetes no tienen valor económico [1] [3] [2] .

Fósiles

Los restos más antiguos de labulbeniomycetes se encuentran en ámbar de unos 23 millones de años. La especie fósil ha sido nombrada Stigmatomyces succini . Se encontró pegado al pecho de la mosca acechada Prosphyracephala succini [9] .

Clasificación

Inicialmente, las Labulbeniaceae se tomaron por crecimientos anormales de la cutícula de los artrópodos. En varios momentos, se han asignado a acantocéfalos , algas rojas , basidiomicetos , zigomicetos y ascomicetos . Con otros ascomicetos, los labulbeniomicetos comparten la naturaleza de la mitosis , la estructura de los poros en los tabiques, la diferenciación de las ascosporas y la presencia de cisternas del aparato de Golgi . Al mismo tiempo, Labulbeniaceae difiere de Ascomycetes en la ausencia de micelio y en un mecanismo peculiar para la formación de bolsas [4] . Los datos moleculares también hablan de la necesidad de aislar la clase Laboulbeniomycetes dentro de los ascomycetes [10] . Confirman la relación entre Labulbeniomycetes y Sordariomycetes [7] .

Según el sitio Myconet , la clase Labulbeniomycetes contiene los siguientes órdenes y familias [11] :

Notas

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Belyakova et al., 2006 , pág. 244.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Weir A., ​​​​Blackwell M. Parásitos biotróficos fúngicos de insectos y otros artrópodos // Asociaciones insecto-fúngicas: ecología y evolución / FE Vega, M. Blackwell (eds.). - Oxford University Press, 2005. - P. 119-145.
  3. ↑ 1 2 3 Haelewaters D. , Gorczak M. , Pfliegler WP , Tartally A. , Tischer M. , Wrzosek M. , Pfister DH Introducción de Laboulbeniales en el siglo XXI: técnicas mejoradas para la extracción y amplificación por PCR de ADN de hongos ectoparásitos diminutos.  (Inglés)  // Hongo IMA. - 2015. - Vol. 6, núm. 2 . - Pág. 363-372. -doi : 10.5598 / imafungus.2015.06.02.08 . — PMID 26734547 .
  4. ↑ 1 2 Müller, Loeffler, 1995 , p. 214.
  5. ↑ Belyakova et al., 2006 , pág. 245.
  6. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , pág. 215.
  7. ↑ 1 2 La Mycota, 2015 , p. 78.
  8. ↑ Henk D.A. , Weir A. , ​​Blackwell M. Laboulbeniopsis termitarius, un ectoparásito de termitas recientemente reconocido como miembro de Laboulbeniomycetes.  (Inglés)  // Micología. - 2003. - vol. 95, núm. 4 . - Pág. 561-564. —PMID 21148964 .
  9. ↑ Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimación de la historia fanerozoica de los linajes de Ascomycota: combinando datos fósiles y moleculares  // Filogenética Molecular y Evolución. - 2014. - Vol. 78. - Pág. 386-398. -doi : 10.1016 / j.ympev.2014.04.024 . —PMID 24792086 .
  10. ↑ Alex Weir, Meredith Blackwell. Los datos moleculares respaldan a Laboulbeniales como una clase separada de Ascomycota, Laboulbeniomycetes  // Investigación micológica. - 2001. - vol. 105, núm. 10 . - Pág. 1182-1190. - doi : 10.1016/S0953-7562(08)61989-9 .
  11. ↑ Laboulbeniomycetes en Myconet . Consultado el 11 de junio de 2016. Archivado desde el original el 18 de marzo de 2009.

Literatura

Enlaces