Modelo de neurona biologica

Un modelo de una neurona biológica es una descripción matemática de las propiedades de las neuronas , cuyo propósito es modelar con precisión los procesos que ocurren en dichas células nerviosas. A diferencia de un modelado tan exacto, cuando se crean redes de neuronas artificiales , se suelen perseguir los objetivos de aumentar la eficiencia de los cálculos.

Neuronas artificiales

El modelo más simple de una red de neuronas artificiales consiste en un vector de neuronas, cada una de las cuales tiene un vector de entrada, un vector de pesos de sinapsis y , opcionalmente, una función de transferencia [1] que determina el resultado de la salida de la neurona. Tal modelo se puede describir mediante la siguiente fórmula:

y_j = \phi\left( \sum_i w_{ij} x_i \right)

donde y j es la salida de la j - enésima neurona, x i es la i - enésima entrada (datos de entrada) de la neurona, w ij es el peso sináptico en la i - enésima entrada de la j - enésima neurona, y φ es la función de activación. Los primeros intentos de describir el funcionamiento de una neurona con una fórmula matemática tomaron una forma similar hasta que fueron reemplazados por modelos cinéticos como el modelo de Hodgkin-Huxley .

Abstracción biológica

En el caso de modelar el comportamiento de una neurona biológica, en lugar de las abstracciones descritas anteriormente (como "peso de sinapsis" y "función de transferencia"), se utilizan modelos de procesos físicos. La entrada de una neurona se puede describir como el flujo de iones, la corriente a través de la membrana celular que se produce cuando los neurotransmisores activan los canales iónicos . En el modelo, la entrada se representa en función de la magnitud de la corriente en función del tiempo I ( t ) . La celda está limitada por una membrana celular aislante a modo de dieléctrico , dentro y fuera de la cual se concentran los iones cargados. Este hecho nos permite considerar la membrana como un capacitor e introducir el valor de capacitancia C m . Asimismo, la neurona responde a la señal de entrada mediante cambios de voltaje , o diferencia de potencial entre la célula y el ambiente, observados como saltos periódicos (spike - del inglés spike ) y denominados " potencial de acción ". El valor de voltaje se representa como Vm y es la salida deseada de la neurona.

El método de "integrar y trabajar"

Uno de los primeros modelos de neuronas fue propuesto en 1907 por Louis Lapicque [ 2 ] . El modelo se describió mediante la siguiente fórmula:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{dt}

que es la derivada temporal de la ley de la capacidad , Q = CV . Cuando se aplica cierta corriente a la entrada, la diferencia de potencial (voltaje) a través de la membrana aumenta con el tiempo hasta que alcanza un cierto valor Vth , en el cual hay un cambio abrupto en el potencial en la salida y el voltaje se restablece a el potencial residual. Después de eso, el algoritmo repite el trabajo desde el principio hasta que vuelve a acumular energía para la siguiente operación. Tal esquema tiene un inconveniente significativo: un aumento lineal infinitamente grande en la frecuencia de operación con un aumento lineal en la corriente de entrada, que solo es posible en condiciones absolutamente ideales sin fugas.

El modelo se puede refinar introduciendo un período refractario t ref , que limita la frecuencia de activación, prohibiendo la activación durante algún tiempo después de la aparición del potencial de acción. La frecuencia de operación en este caso se puede describir como una función de la corriente CC mediante la siguiente fórmula:

f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I))

La desventaja de este enfoque radica en la manifestación de propiedades de memoria independientes del tiempo. Si el modelo gana algo de carga que no es suficiente para disparar, la retiene hasta el próximo disparo. Si no se produce el disparo, el voltaje permanecerá para siempre, lo que claramente no se corresponde con los procesos observados en una membrana real.

Integrar y trabajar con fugas

La mejora adicional del modelo anterior resuelve esta falta de memoria perpetua al introducir el concepto de fuga. El método simula la difusión de iones que se produce en la superficie de la membrana en caso de que no se alcancen las condiciones para generar un potencial de acción. El modelo mejorado de esta manera se puede describir mediante la siguiente fórmula:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{dt}

donde R m es el valor de la resistencia eléctrica de la membrana. Ahora bien, para generar un potencial de acción, es necesario que el valor de la corriente en la entrada supere un determinado umbral I th = V th / R m . De lo contrario, se produce una fuga, anulando cualquier cambio de potencial. La frecuencia de respuesta toma la siguiente forma:

f(I) = \begin{cases} 0, & I \le I_\mathrm{th} \\ {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1 -\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1}, & I > I_\mathrm{th} \end{casos}

que converge con el modelo anterior (sin fugas) para grandes corrientes [3] .

El modelo de Hodgkin-Huxley

Este modelo ampliamente utilizado se basa en el modelo cinético de Markov. El modelo se desarrolló sobre la base del trabajo conjunto de Alan Hodgkin y Andrew Huxley , fechado en 1952. Su trabajo se basó en datos obtenidos en experimentos con un axón de calamar gigante.. La dependencia del voltaje de la corriente introducida anteriormente se lleva a la dependencia del voltaje de muchas señales de entrada:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{dt} = -\sum_i I_i (t, V)

La magnitud de cada señal de entrada se puede calcular usando la ley de Ohm como

Yo(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq})

donde g ( t , V ) es el parámetro de conductividad , inversa a la resistencia, que se puede descomponer en su media constante ḡ , así como en componentes de activación m e inactivación h . Esto determinará cuántos iones pueden pasar a través de los canales de membrana disponibles. El promedio se puede calcular usando la fórmula:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

y las componentes m y h obedecen a la cinética de primer orden

\frac{dm(t,V)}{dt} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m } (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

con dinámica similar para h , donde es posible usar τ y m ∞ , o α y β como parámetros de umbral.

Esta forma de presentación le permite incluir cualquier corriente. Por lo general, se incluyen Ca 2+ y Na + "fluyentes", así como varios tipos de K + "fluyentes" , sin olvidar el flujo de "fuga". El resultado final incluye al menos 20 parámetros diferentes que deben definirse y calibrarse para que el modelo funcione con precisión. Para sistemas complejos de una gran cantidad de neuronas, la complejidad computacional requerida para que el modelo funcione es bastante grande. Por lo tanto, a menudo se requieren simplificaciones significativas para la aplicación práctica.

Fitzhugh - Nagumo

En 1961-1962 Fitzhugh y Nagumo propusieron simplificaciones aplicables al modelo de Hodgkin-Huxley. El modelo describe la "autoexcitación regenerativa" a través de la retroalimentación de voltaje de membrana positiva no lineal, así como la "recuperación" a través de la retroalimentación de voltaje de puerta negativa lineal.

\begin{array}{rcl} \dfrac{d V}{dt} &=& VV^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\ \tau \dfrac{dw}{dt} &=& Vab w\end{matriz}

donde, como antes, hay un voltaje de membrana y una corriente de entrada con un voltaje de puerta general más lento w , así como parámetros encontrados experimentalmente a = −0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08 . A pesar de la no obviedad de la correspondencia del modelo con la investigación biológica, describe bastante bien la dinámica, aunque tiene poca complejidad [4] .

Véase también

Notas

↑ Se pueden encontrar otros nombres en diferentes fuentes, como "función de activación", "función logística", "función de transferencia".
↑ Abbott, Introducción de L.F. Lapique de la neurona modelo de integración y disparo (1907 ) // Brain Research Bulletin : diario. - 1999. - vol. 50 , núm. 5/6 . - Pág. 303-304 . - doi : 10.1016/S0361-9230(99)00161-6 . —PMID 10643408 . Archivado desde el original el 13 de junio de 2007.
↑ Koch, Christof ; Idan Seguev. Métodos en Modelado Neuronal . - 2. - Cambridge, MA: Instituto Tecnológico de Massachusetts , 1998. - ISBN 0-262-11231-0 .
↑ Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh . Modelo de FitzHugh-Nagumo . Scholarpedia . Consultado el 25 de noviembre de 2007. Archivado desde el original el 28 de diciembre de 2012. (indefinido)

Enlaces externos

Neuromodelo RF-PSTH (simulando la estructura del campo receptivo (RP) y la señal neuronal de salida PSTH)