Codificación neuronal

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La codificación neuronal  es la transformación de señales ambientales y señales corporales internas en representaciones de estas señales en forma de patrones de actividad neuronal para crear un modelo de realidad con el fin de adaptarse y llevar a cabo acciones con propósito, mantener la integridad y el funcionamiento normal del cuerpo.

Dado que la formación de un modelo de la realidad y el control del cuerpo sobre su base es la tarea principal del sistema nervioso , la decodificación del código neuronal puede considerarse un tema central en la neurociencia . Si logramos una comprensión de la esencia del código neuronal, entonces el trabajo interno de la conciencia en las desviaciones normales y patológicas estará disponible para nosotros. La solución de este problema es quizás la dirección más importante en las ciencias humanas, ya que el curso de todos los procesos vitales de nuestro cuerpo depende del trabajo del cerebro.

Resumen

El cerebro es el mayor logro en la evolución de las tecnologías de la información natural en términos de velocidad y eficiencia. De esto se deduce que, de todos los esquemas de codificación, el candidato más probable para un código neuronal es el que produce información (patrones de código) de manera más eficiente.

Todos los modelos modernos consideran el potencial de acción (spike) de una neurona como un elemento fundamental del lenguaje del cerebro. Sin embargo, la cuestión del abordaje de este fenómeno es fundamental. Aunque los potenciales de acción reales son procesos oscilatorios continuos y difieren en el período, la amplitud y la forma del retrato de fase, los principales modelos los tratan como eventos discretos idénticos.

Tales teorías se pueden dividir en dos clases: codificación de tasa de pico promedio y codificación temporal. Formulan la pregunta de la siguiente manera: la información está contenida en el número de picos en una determinada ventana de tiempo o en su ubicación exacta en el eje del tiempo. En cualquier caso, son todas versiones diferentes del conteo de trenes de picos .

Algunos de estos modelos contradicen la eficiencia y la velocidad reales del cerebro. Algunos cubren solo una parte de los fenómenos observados y no pueden explicar otros. Estos modelos han existido durante décadas, pero no han llevado a la decodificación del código neuronal. Quizás la razón sea el enfoque incorrecto de la esencia del proceso de codificación neuronal. Recientemente, han aparecido modelos que responden a preguntas irresolubles en el marco de paradigmas que tratan los potenciales de acción de las neuronas como picos idénticos.

Codificación y decodificación

El enfoque estándar para estudiar el código neuronal es buscar una conexión entre la señal entrante y la respuesta de las neuronas, así como el proceso inverso de recuperar la señal de la actividad observada de las neuronas. Sin embargo, sin un modelo del código en sí, tal análisis es como tratar de leer o escribir un texto sin conocer la gramática. Hay una especie de círculo vicioso cuando necesitas saberlo para leer el código, y para reconocerlo necesitas leerlo.

Sin embargo, cualquier proceso de descifrado de un código desconocido se basa en la búsqueda de ciertos patrones e identificar su conexión con el mensaje codificado. En otras palabras, para leer el código neuronal, debe encontrar una correspondencia entre los patrones de los parámetros de la señal y los patrones de actividad de las neuronas.

Cualquier señal media es un proceso de energía oscilatoria con una cierta amplitud , frecuencia y desarrollo de fase en el tiempo. Estos son los dos ejes principales de medición de la señal: espacial y temporal. En consecuencia, el código neuronal también debe tener características espaciales y temporales que creen un modelo de la señal codificada.

A medida que avanza en la jerarquía de la cadena tecnológica del sistema nervioso desde los sensores en la periferia hasta las estructuras integradoras de la corteza cerebral, la actividad de las neuronas está cada vez menos conectada con la señal original. Este es un proceso natural, ya que las neuronas no reflejan señales, sino que las codifican, es decir, crean representaciones. La conciencia no es un espejo de la realidad, sino una simulación de la realidad. Sin embargo, la representación aún debe contener todos los mismos ejes de medición de parámetros. Por lo tanto, el código neuronal simplemente tiene que ser una estructura multidimensional compleja. Al mismo tiempo, se debe combinar la saturación de información con la eficiencia y la rapidez.

¿Estos requisitos reflejan los modelos de codificación propuestos? Esta pregunta debería ser una "prueba de fuego" para probar su adecuación a los procesos reales en el sistema nervioso.

Esquemas de codificación sugeridos

Modelos de puntas neurales

Modelo de codificación de velocidad

La codificación de la tasa de generación del potencial de acción es una hipótesis que sugiere que la información sobre la señal está contenida en la frecuencia de disparo de la neurona. Apareció después de los experimentos de Adrian y Zotterman en 1926. [1] En este sencillo experimento, se colgaron varios pesos de los músculos. A medida que aumentaba el peso, también aumentaba el número de impulsos de las neuronas que inervan el músculo. Los autores concluyeron que los potenciales de acción son eventos discretos y que su frecuencia, en lugar de parámetros individuales, es la base de la comunicación neuronal.

La idea era atractiva en su sencillez. A pesar de la complejidad técnica del registro de picos, esta era una tarea factible incluso al nivel de las capacidades de los equipos del siglo pasado. Pero la aparente simplicidad es engañosa, ya que surgen muchas preguntas.

Incluso a nivel de la periferia (sensores y efectores), la frecuencia de excitación aumenta, por regla general, de forma no lineal con el aumento de la intensidad del estímulo. [2] No existe una relación directa entre la tasa de picos y la señal. Además, la secuencia de los potenciales de acción varía de un ensayo a otro. Por lo tanto, se utilizan varios algoritmos de promedio arbitrarios para determinar la velocidad. El término "tasa de disparo" en sí mismo tiene varias definiciones diferentes que se refieren a varios procedimientos de promediación, como el valor promedio en el tiempo o el valor promedio en varias repeticiones del experimento. Incluso si nos mantenemos fieles a la idea del código como una velocidad media, los métodos de promediación utilizados pueden no corresponderse en absoluto con el algoritmo que utilizan las propias neuronas.

Hay un problema más. Si queremos promediar algo, necesitamos saber el intervalo de tiempo durante el cual tomamos un conjunto de muestras para calcular. Si analizamos una señal que se repite con una periodicidad estricta, no nos será difícil determinar el tiempo de su período y calcular el valor promedio. Pero tal señal periódica no puede crear información. No en vano, las neuronas no muestran tal monotonía en sus picos.

Pero si el cambio no es estrictamente periódico, la elección de la ventana de promediación se vuelve decisiva. La base del promedio determina el resultado final. Incluso si aceptamos la hipótesis de que las neuronas producen código con una tasa de disparo promedio, debemos entender que las neuronas calcularán este promedio en relación con la duración del ciclo que conocen. Pero entonces tenemos que definir este ritmo. Sin embargo, los experimentadores miden el número de picos en relación con ventanas de tiempo elegidas arbitrariamente. Los valores típicos son T = 100ms o T = 500ms, pero la duración también puede ser mayor o menor. [3] El requisito principal es que deben ocurrir al menos algunos picos en la ventana de tiempo para obtener valores promedio.

Surge un círculo vicioso: no sabemos si el código es realmente tal y no sabemos cómo confirmarlo o refutarlo, porque no conocemos el ciclo del sistema. Como resultado, podemos promediar infinitamente arbitrariamente, pero esto no funcionará.

Pero hay otro problema, que está contenido en la idea misma de dicho código. ¿Puede un código que consta de picos idénticos proporcionar la riqueza, la velocidad y la eficiencia de la información observada del sistema nervioso? La respuesta a esta pregunta, desafortunadamente para los seguidores de tal paradigma, es negativa. Tal código puede llamarse código de tempo. Sin embargo, la variación de tempo no lleva suficiente información para representar una señal compleja de múltiples parámetros. Además, existe un dilema: cómo codificar una señal rápida si necesita acumular suficientes picos para obtener un promedio y extraer información de esta variable.

La dinámica de una gran cantidad de señales ambientales se mide en milisegundos, y durante estos milisegundos, las neuronas pueden activarse solo una o dos veces. Con tantos picos, es imposible codificar la señal con su velocidad promedio. Pero también hay señales más rápidas. Por ejemplo, un murciélago es capaz de ecolocalización con una resolución de microsegundos. [4] Por lo tanto, la ventana de tiempo de medición de la señal está dentro de un pico. Esto contradice completamente el paradigma de la velocidad promedio.

Tal código es ineficiente en todos los aspectos. No es muy informativo y demasiado lento. Requiere la creación de muchos picos para codificar parámetros simples, es decir, es energéticamente muy costoso. Por eso no se corresponde con la realidad de cómo funciona el cerebro. Sin embargo, este modelo todavía se usa ampliamente no solo en experimentos, sino también en modelos de redes neuronales. Como resultado, durante las últimas décadas, se ha acumulado una gran cantidad de datos, pero no nos acerca a cómo descifrar el significado del código.

Código Temporal

El siguiente candidato es una codificación en la que la información está contenida en la ubicación exacta de los picos y los intervalos entre picos en el eje del tiempo. Dado que este modelo nuevamente trata los potenciales de acción como los mismos eventos discretos, esta versión del código puede denominarse ritmo 1 a 0. La codificación temporal permite que la secuencia 000111000111 signifique algo diferente de 001100110011, incluso si la tasa de disparo promedio para ambas secuencias es lo mismo. Tal modelo fue la siguiente idea obvia y una alternativa a la variante lenta e ineficiente del código de velocidad media. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]

La suposición de que el código neuronal es binario en lugar de solo picos aumenta en gran medida la capacidad del código y agrega credibilidad al modelo. Pero la misma pregunta surge de correlacionar la capacidad de información del código y la velocidad real del cerebro, que logra codificar una señal compleja de múltiples parámetros dentro de uno o dos picos. El cerebro no tiene tiempo para construir una larga cadena binaria que pueda contener toda la información. En esto, difiere fundamentalmente de los sistemas digitales artificiales. A pesar de la enorme velocidad de sus procesadores, que es órdenes de magnitud superior a las frecuencias del cerebro , no se pueden comparar con él en rendimiento, velocidad y eficiencia energética. El problema es que necesitan manejar códigos binarios largos .

Además, surge nuevamente la cuestión del tacto del sistema. Dos ceros de código es una pausa el doble de larga que un cero. Pero, ¿cómo podemos determinar que la pausa entre picos significa dos ceros o uno si no conocemos la escala de tiempo del sistema en estudio? Medir una pausa con un reloj externo nos brinda muchos datos, pero no dice nada sobre cuántos ceros hay en esa pausa en particular y cómo relacionarlos con las unidades de pico. En otras palabras, no podemos determinar si la actividad neuronal significa 0001 o 001.

Para un análisis cualitativo real, es necesario normalizar los datos del sistema por su propio tiempo, por sus frecuencias. Entonces podemos expresar nuestro análisis en cualquier unidad de medida. Encontrar esta frecuencia fundamental como base para la normalización es probablemente de suma importancia cuando se trata de descifrar el código cerebral sin importar qué modelo de código estemos probando, ya que el parámetro de tiempo permanece en cualquier caso.

Algunos investigadores creen que hay tanto un tempo como un código temporal, y que hay neuronas traductoras entre estos códigos. [12] Esta idea, por supuesto, reconcilia los dos conceptos, pero no resuelve los problemas inherentes a ambos.

Codificación de fase de pico

Esta versión del código tiene como objetivo romper los puntos muertos de los modelos anteriores. Ella muestra que contar picos requiere vincularse a una determinada marca de tiempo y sugiere la búsqueda de dicho marco de referencia en las frecuencias cerebrales. [13] [14]

Los experimentos muestran que las neuronas codifican señales ambientales, correlacionando el tiempo de activación con la fase de las oscilaciones actuales de la red neuronal. [15] Así, se forma una cierta secuencia de picos, correlacionada con la escala de tiempo general de la red. El punto fundamental es la definición de la frecuencia portadora, que podría llamarse con confianza el sistema de referencia.

Los investigadores consideran este modelo como una adición al código de tasa de incendio. [16] Continúan considerando los picos como impulsos idénticos y ven información solo en el patrón rítmico de activación neuronal.

Código de población

Hay versiones del código que dicen que la actividad de las neuronas individuales no contiene ninguna información y el significado debe buscarse en los patrones de actividad combinada. En tales modelos, se considera que las neuronas se activan en un orden aleatorio con una distribución de Poisson, y ese caos crea un orden en forma de código de población. [17] Al mismo tiempo, el modelo no dice nada sobre el mecanismo de operación y las reglas de dicho código.

Los métodos de medición finos que utilizan electrodos implantados y un estudio detallado de la estructura temporal de los picos mismos y los intervalos entre picos muestran que no tiene el carácter de una distribución de Poisson, y cada uno de los atributos del estímulo cambia no solo el número absoluto de picos, sino también también su patrón temporal. [18] A pesar de la gran variabilidad en la actividad neuronal, las secuencias de picos son muy precisas. Esta precisión es necesaria para la transmisión de información utilizando un código de alta resolución. La aparente aleatoriedad de la activación proviene de un malentendido de la esencia del código.

Tal modelo puede llamarse una reacción al hecho de que décadas de intentos de descifrar el código neuronal contando picos y buscando significado en la velocidad o la estructura temporal de sus secuencias no han dado ningún resultado.

En general, la versión poblacional del código indica correctamente que las representaciones de señales son el resultado de la actividad de muchas neuronas. Cada neurona ocupa su lugar en el proceso de formación de significados y tiene una especialización como filtro para la transformación de ciertos parámetros de la señal. Sin embargo, surge la pregunta de cómo los patrones de actividad de cada neurona se combinan en una representación de señal común con todos los parámetros, y cómo las representaciones de señales individuales se fusionan en un modelo único y coherente de la realidad, manteniendo su individualidad. En neurociencia, esto se llama el "problema de conexión" (eng - problema de unión ).

Algunos modelos de código de población describen matemáticamente este proceso como la suma de los vectores de todas las neuronas involucradas en la codificación de una señal determinada. La codificación vectorial es un ejemplo de promedio simple. Hay modelos matemáticos más complejos que utilizan los conceptos de la teoría de la probabilidad. [19] [20] Sin embargo, un problema común de tales modelos es la falta de una explicación del mecanismo físico que podría implementar la unidad observada del modelo de realidad creado por el cerebro mientras se preserva la individualidad de las representaciones de señales.

Codificación de correlación

Este modelo de codificación establece que las correlaciones entre los potenciales de acción en una cadena de picos pueden llevar información adicional más allá del mero momento de los picos. Por ejemplo, los experimentos muestran que una señal de sonido de cierta frecuencia provoca un aumento en el número de picos correlacionados en la corteza auditiva y no afecta la frecuencia promedio de los picos. [21] Obviamente, la proporción de potenciales de acción entre sí lleva información en el proceso de codificación general. Esta idea puede denominarse un movimiento desde el código de velocidad promedio hacia un modelo más adecuado, que habla de la saturación de información de los patrones espacio-temporales de actividad neuronal. Sin embargo, no puede llamarse un modelo independiente y formado del código neuronal.

Espereza de código

El concepto de escasez de código neuronal puede referirse a la escasez en el tiempo oa la escasez de una población activa de neuronas. Sin embargo, esto no puede llamarse un modelo de código, ya que es simplemente una afirmación de que "las neuronas tienden a ser escasas, tanto en el sentido de un pequeño número de neuronas activas en un momento determinado, como en el sentido de que una neurona individual puede disparar muy raramente durante un tiempo determinado ". [22]

La escasez de codificación se ha observado experimentalmente en muchos sistemas, incluidos la visión [23] , la audición [24] , el tacto [25] y el olfato. [26] Este hecho enfatiza una vez más la inadecuación del modelo de velocidad promedio, ya que implica la necesidad de una gran cantidad de picos para obtener incluso un pequeño conjunto de información.

¿Cuáles son las tareas de las neuronas en el procesamiento de señales del entorno externo e interno? Primero, las neuronas deben producir un código informacionalmente eficiente. En segundo lugar, las neuronas deben crear un código de eficiencia energética. Estos requisitos conducen a la escasez de código en el sentido de una pequeña cantidad de elementos en una ventana de tiempo rápida y un pequeño conjunto de elementos de código básicos que pueden codificar información compleja con sus combinaciones. De aquí se sigue la conclusión de que cada elemento debe ser rico en información. En otras palabras, el código neuronal debe combinar escasez y saturación. Estos no son requisitos mutuamente excluyentes, sino complementarios.

Resumen de modelos de picos neurales

Surge la pregunta: ¿se puede saturar informacionalmente un pico neuronal si se trata de un evento discreto que no tiene características internas? En esta formulación, la pregunta se vuelve retórica y la respuesta es obviamente negativa. Desafortunadamente, todos los modelos anteriores se basan en la suposición de que los potenciales de acción de las neuronas son los mismos. Pero surge la siguiente pregunta: ¿es realmente así? Además, surge la pregunta: ¿los potenciales de acción son picos?

La imagen estándar de la actividad de las neuronas se ve como picos dispuestos con diferentes densidades a lo largo del eje del tiempo:

¿Quizás los potenciales de acción son realmente tan uniformes? Realmente no. Por lo tanto, se simplifican en los estudios para que sean convenientes para el modelo. Pero esta no es la primera y probablemente no la última vez en la ciencia cuando la realidad se ajusta a la teoría, y el modelo no se cambia cuando contradice la realidad.

"El pico se agrega a mano con fines estéticos y para engañar al lector haciéndole creer que la neurona está produciendo un pico... Se supone que todos los picos son del mismo tamaño y duración... A pesar de todas sus deficiencias, la integración disparar modelo es un sacrificio aceptable para el matemático, que quiere probar teoremas y derivar fórmulas analíticas. Sin embargo, tal modelo puede ser simplemente una pérdida de tiempo”. [27]

De hecho, a lo largo de las décadas, se han escrito cientos de miles de publicaciones científicas en el marco de este enfoque y se han creado cientos de teorías y modelos del código neuronal basados ​​en la idealización y el dibujo de picos idénticos. Quizás esto sea una pérdida de tiempo, porque tales modelos no se corresponden con la realidad y conducen a callejones sin salida irresolubles.

Para entender si esta imagen refleja la realidad o no, debemos volver al nivel temporal de la propia neurona. Si aumenta la resolución a lo largo del eje del tiempo, verá que las neuronas no disparan picos agudos, sino que vibran en ondas suaves.

Después de décadas de observar unidades discretas donde realmente hay ondas, volvemos a la pregunta: “¿Cuál es la estructura del código neuronal que permite niveles tan altos de transferencia de información? ... Necesitamos una teoría de tales cálculos ... La naturaleza ha construido una máquina de computación de asombrosa precisión y adaptabilidad ... La historia comenzó, más o menos, con el descubrimiento de Adriano de que los picos son las unidades a partir de las cuales se debe construir nuestra percepción. . Llegamos a la conclusión de que cada una de estas unidades hace una contribución definida y medible a esta percepción. Cada pico, que tan a menudo se promedia junto con sus vecinos, merece más respeto”. [28]

Código Neural Sinfónico

La hipótesis del código neuronal sinfónico sugiere que el código neuronal no es digital, sino de analógico a digital. [29] Esto significa que la actividad de la neurona contiene los parámetros de cada potencial de acción como un componente analógico (onda) del pico, que también es una unidad discreta del código.

Esta teoría utiliza una analogía con un código musical (notación musical). En este sentido, cada potencial de acción neuronal es una nota de música cerebral, es decir, tiene características individuales de la forma de onda (período, amplitud, retrato de fase). Las notas individuales conforman un patrón de actividad de una determinada neurona con una clara organización espacio-temporal que permite integrarse en la música general del cerebro con sus melodías (patrón de frecuencia), ritmos (patrón de fase) y armonías (existencia simultánea de patrones diferentes). La saturación de información de cada nota (potencial de acción) y de cada pausa (potencial de reposo) es muy alta. Por lo tanto, la información compleja puede estar contenida en una cadena de muy pocas secuencias de pico/pausa, e incluso dentro de un solo pico. Gracias a esto, todo el sistema en su conjunto tiene una enorme potencia de procesamiento, eficiencia y velocidad.

En cierto sentido, este modelo combina muchas hipótesis anteriores. Muestra que la tasa de generación de picos tiene lugar en la estructura general del código. Pero, como en la música, el tempo no tiene un significado independiente. El modelo enfatiza la importancia de la estructura temporal (rítmica), que lleva una gran carga de información. Este es, por supuesto, un modelo de codificación de fase, ya que la dinámica de activación/desactivación y la estructura interna del retrato de fase de cada potencial de acción hacen posible codificar señales incluso en la ventana de tiempo de cambio de fase dentro de un ciclo de activación. Este es un modelo de código de población que ve a las neuronas no como componentes sin sentido o ruidosos de un sistema que de alguna manera crean mágicamente orden a partir del caos, sino como miembros de una orquesta cerebral de miles de millones de músicos que tocan una sinfonía unificada en la que cada parte tiene su propio significado. . Esto es, por supuesto, una codificación de correlación, ya que cada lote se ubica en el contexto de toda la estructura. Este también es un modelo de código disperso, ya que una sinfonía puede consistir en combinaciones potencialmente infinitas de un pequeño conjunto de notas base (elementos de código), y un pequeño número de músicos (neuronas) pueden participar en la creación de una combinación compleja. Al mismo tiempo, este es un modelo de codificación rico, ya que cada nota lleva una alta carga de información.

El uso de la terminología musical no es una metáfora, sino una analogía física. La física del proceso de codificación neuronal se basa en fenómenos vibratorios y ondulatorios, al igual que la creación de los sonidos que llamamos música. El cambio cardinal de paradigma es que la neurona no se considera como un productor de disparos idénticos, sino como un oscilador con un retrato de fase complejo. Tal modelo rinde homenaje a cada potencial de acción. Toda la logística fina de organización y cinética de los procesos a nivel intracelular e intercelular está destinada a crear los parámetros de las oscilaciones neuronales. El modelo proporciona una descripción física, matemática y tecnológica detallada del proceso de codificación neuronal, que explica la eficiencia informativa, temporal y energética del cerebro.

Además, el enfoque del proceso de codificación en cuanto a la interacción de los osciladores con diferentes parámetros nos permite tener una mirada completamente diferente al problema de la conexión y mostrar el mecanismo físico real del acoplamiento de frecuencia y fase, que crea una sinfonía única de conciencia como una estructura armónica conservando las características individuales de cada representación. [30] Tal modelo también nos permite ver patologías que actualmente se consideran misteriosos "trastornos mentales" (como el autismo y la esquizofrenia ) como deficiencias específicas en la codificación de señales del mundo y la creación de un modelo adaptativo de la realidad. [31]

Perspectivas

Debemos respetar debidamente los potenciales de acción individuales y todas las dinámicas sutiles de los patrones espaciotemporales de actividad neuronal que están en el centro del proceso de codificación. Por un lado, nos saca de los interminables deambular por el laberinto y nos da el " hilo de Ariadna " para salir a la luz. Por otro lado, esto tiene implicaciones que no son baladíes por dos razones. Primero, va en contra de las teorías predominantes y requiere un cambio de paradigma, que no es fácil. En segundo lugar, el espacio de los parámetros de descripción aumenta considerablemente. "Claramente, no es posible pasar del recuento de picos al análisis 'completo'". [28] Los investigadores no están listos para "saltar". Es mucho más conveniente permanecer en el modo normal de conteo de picos que ha estado en uso durante casi cien años.

Decir que fue una pérdida de tiempo es un error, porque en la investigación científica cualquier resultado, incluso negativo, importa. Descifrar cualquier código es un largo camino con callejones sin salida. Pero la única salida es darse cuenta de que esto es un callejón sin salida y cambiar la ruta. De una forma u otra, muchas tecnologías para estudiar el cerebro se han desarrollado en el camino. Las herramientas tradicionales (por ejemplo , EEG , MEG , fMRI ) no son adecuadas para descifrar el código porque actualmente no tienen la resolución espacio-temporal necesaria y no miden la actividad neuronal directamente. Otras tecnologías (por ejemplo , conjuntos de microelectrodos , método de fijación de potencial local ) son más adecuadas para esta tarea, pero tienen sus inconvenientes. Algunas nuevas tecnologías, como la optogenética , permiten medir e incluso controlar la actividad de las neuronas individuales. [32] [33]

Un cambio de paradigma esperado desde hace mucho tiempo tiene implicaciones conceptuales y tecnológicas complejas para el proceso de investigación experimental. El código neuronal resultó no ser tan simple como pensábamos, porque el mundo que codifica no es simple. El cerebro es complejo, pero eso significa que puede analizarse a sí mismo. Nuestra mente es capaz de descifrar su propio código. Para hacer esto, debe crear el modelo correcto que muestre la salida del "laberinto". Si ocurre un avance conceptual, la tecnología seguirá.

Descifrar el código neuronal es una tarea a gran escala en su complejidad y significado. Es difícil sobreestimar las perspectivas que nos abrirá la capacidad de leer y escribir código neuronal. Se refieren al tratamiento no solo de los trastornos mentales y neurológicos, sino de todas las enfermedades del cuerpo, desde las tres principales (cardiovasculares, cáncer y diabetes) hasta las menos graves, pero que aún afectan la calidad de vida. También abrirá una nueva perspectiva para el desarrollo de tecnologías de inteligencia artificial y su integración con las tecnologías del cerebro natural.

Notas

  1. Adrian ED, Zotterman Y (1926). "Los impulsos producidos por las terminaciones nerviosas sensoriales: Parte II: La respuesta de un solo órgano final". Archivado el 23 de marzo de 2021 en Wayback Machine J Physiol. 61 (2): 151–171. doi:10.1113/jfisiol.1926.sp002281. PMC 1514782. PMID 16993780.
  2. Kandel, E.; Schwartz, J.; Jessel, TM (1991). "Principles of Neural Science Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine " (3.ª ed.). Elsevier. ISBN 978-0444015624.
  3. Gerstner, Wolfram. (2002). "Modelos de neuronas con picos: neuronas individuales, poblaciones, plasticidad". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Kistler, Werner M., 1969-. Cambridge, Reino Unido: Cambridge University Press. ISBN 0-511-07817-X. OCLC 57417395.
  4. McKenna, TM, McMullen, TA, Shlesinger, MF (1994). " El cerebro como sistema físico dinámico". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Neuroscience 60(3):587-605 . junio de 1994
  5. Thorpe, SJ (1990). "Tiempos de llegada de picos: un esquema de codificación altamente eficiente para redes neuronales" Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . En Eckmiller, R.; Hartmann, G.; Hauske, G. (eds.). Procesamiento paralelo en sistemas neuronales y computadoras . Holanda del Norte. páginas. 91–94. ISBN 978-0-444-88390-2.
  6. Stein RB, Gossen ER, Jones KE (mayo de 2005). "Variabilidad neuronal: ¿ruido o parte de la señal?" Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . Nat. Rvdo. neurosci. 6 (5): 389–97. doi:10.1038/nrn1668. PMID 15861181. S2CID 205500218.
  7. Butts Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine DA, Weng C, Jin J, et al. (2007). "Precisión temporal en el código neuronal y las escalas de tiempo de la visión natural". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Nature. 449 (7158): 92–5. Código Bib:2007Natur.449...92B.
  8. Gollisch, T.; Meister, M. (2008). "Codificación neuronal rápida en la retina con latencias de pico relativas" Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . Ciencias. 319 (5866): 1108–1111. Código Bib:2008Sci...319.1108G. doi:10.1126/ciencia.1149639. ISSN 0036-8075. PMID 18292344. S2CID 1032537.
  9. Singh & Levy, (2017) "Una neurona piramidal de la capa de consenso V puede sostener la codificación de intervalos entre pulsos" Archivado el 22 de septiembre de 2017 en Wayback Machine , PLoS ONE , 2017
  10. J. Leo van Hemmen, TJ Sejnowski (2006) "23 problemas en neurociencia de sistemas". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Oxford Univ. Prensa, 2006. p.143-158.
  11. Theunissen, F; Miller, JP (1995). " Codificación temporal en sistemas nerviosos: una definición rigurosa" Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . Revista de Neurociencia Computacional. 2 (2): 149–162. doi:10.1007/bf00961885. PMID 8521284. S2CID 206786736.
  12. Gao, Xiang, Wehr, Michael (2015). "Una transformación de codificación para sonidos estructurados temporalmente dentro de las neuronas corticales auditivas". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Neuron, 2015; 86 (1): 292. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25819614/
  13. Montemurro, Marcelo A.; Rasch, Malte J.; Murayama, Yusuke; Logothetis, Nikos K.; Panzeri, Stefano (2008). "Codificación de fase de disparo de estímulos visuales naturales en la corteza visual primaria". Biología actual . 18 (5): 375–380. doi:10.1016/j.cub.2008.02.023. PMID 18328702.
  14. Fries P, Nikolić D, Singer W (2007). "El ciclo gamma". Tendencias Neurosci . 30 (7):309–16. doi:10.1016/j.tins.2007.05.005. PMID 17555828. S2CID 3070167.
  15. Thorpe, SJ (1990). "Tiempos de llegada de picos: un esquema de codificación altamente eficiente para redes neuronales". Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine en Eckmiller , R.; Hartmann, G.; Hauske, G. (eds.). Procesamiento paralelo en sistemas neuronales y computadoras . Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine North-Holland. páginas. 91–94. ISBN978-0-444-88390-2.
  16. Havenith MN, Yu S, Biederlack J, Chen NH, Singer W, Nikolić D (2011). "La sincronía hace que las neuronas se disparen en secuencia y las propiedades del estímulo determinan quién va adelante". J. Neurosci. 31 (23): 8570–84. doi:10.1523/JNEUROSCI.2817-10.2011. PMC 6623348. PMID 21653861.
  17. Freeman, WJ (1992). "Tutorial sobre neurobiología: de las neuronas individuales al caos cerebral". Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine International Journal of Bifurcation and Chaos 2: 451-482 . 1992
  18. Víctor, Jonathan D., Púrpura, Keith P. (1996). " Naturaleza y precisión de la codificación temporal en la corteza visual: un análisis del espacio métrico". Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Journal of Neurophysiology vol. 76 núm. 2 de agosto de 1996.
  19. Amari, SL (2001), "Geometría de la información sobre jerarquía de distribuciones de probabilidad" Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine , IEEE Transactions on Information Theory , 47 (5): 1701–1711, CiteSeerX 10.1.1.46.5226, doi :10.1109/18.930911
  20. Onken, A; Grünewalder, S; Munk, MHJ; Obermayer, K (2009), "Analyzing Short-Term Noise Dependencies of Spike-Counts in Macaque Prefrontal Cortex Using Copulas and the Flashlight Transformation" Archivado el 18 de junio de 2022 en Wayback Machine , PLOS Comput Biol , 5 (11): e1000577, Bibcode :2009PLSCB...5E0577O, doi:10.1371/journal.pcbi.1000577, PMC 2776173, PMID 19956759
  21. Merzenich, MM (1996). "Representación cortical primaria de sonidos mediante la coordinación de la sincronización del potencial de acción" Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . naturaleza _ 381 (6583): 610–3. Código Bib:1996Natur.381..610D. doi:10.1038/381610a0. PMID 8637597. S2CID 4258853.
  22. Shephard, CJ, Stanley, GB (2014). " La aguja en el pajar". Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Nature neuroscience 17(6), 752-753 .
  23. Vinje, WE; Galán, JL (2000). "Codificación dispersa y decorrelación en la corteza visual primaria durante la visión natural" Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . ciencia _ 287 (5456): 1273–1276. Código Bib:2000Sci...287.1273V. CiteSeerX 10.1.1.456.2467. doi:10.1126/ciencia.287.5456.1273. PMID 10678835.
  24. Hromádka, T; Deweese, M. R.; Zador, AM (2008). "Representación escasa de sonidos en la corteza auditiva no anestesiada". Archivado el 25 de mayo de 2021 en Wayback Machine PLOS Biol . 6 (1): e16. doi:10.1371/journal.pbio.0060016. PMC 2214813. PMID 18232737.
  25. Ganchillo, S; Poulet, JFA; Kremer, Y; Petersen, CCH (2011). "Mecanismos sinápticos que subyacen a la escasa codificación del tacto activo" . Neurona. 69 (6): 1160–1175. doi:10.1016/j.neurona.2011.02.022. PMID 21435560.
  26. Ito, I; Ong, RCY; Raman, B; Stopfer, M (2008). " Escasa representación de olores y aprendizaje olfativo" . Nat Neurosci . 11 (10): 1177–1184. doi:10.1038/nn.2192. PMC 3124899. PMID 18794840.
  27. Izhikevich, EM (2007). " Sistemas dinámicos en neurociencia: la geometría de la excitabilidad y el estallido". Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine The MIT Press, Cambridge, MA.
  28. ↑ 1 2 Rieke, F., Bialek, W., Warland, D., de Ruyter van Steveninck, R. R. (1999). Spikes: Explorando el código neuronal. Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine The MIT Press, Cambridge, MA.
  29. Tregub, S. (2021). "Algoritmo de la mente: teoría de la transducción teleológica". en Symphony of Matter and Mind Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine . ISBN 9785604473948
  30. Tregub, S. (2021). "Armonías de la mente: física y fisiología del yo". en Sinfonía de Materia y Mente. Archivado el 27 de diciembre de 2021 en Wayback Machine ISBN 9785604473962
  31. Tregub, S. (2021). "Disonancias de la Mente: Psicopatología como Perturbación de la Tecnología Cerebral". en Sinfonía de Materia y Mente. ISBN 9785604473986
  32. Han X, Qian X, Stern P, Chuong AS, Boyden ES. (2009) "Lesiones informativas: perturbaciones ópticas de sincronización de picos y sincronía neuronal a través de fusiones de genes de opsina microbiana". Archivado el 28 de diciembre de 2021 en Wayback Machine Cambridge, Massachusetts: MIT Media Lad, 2009.
  33. Karl Diesseroth, Conferencia. "Serie de crecimiento personal: Karl Diesseroth sobre cómo descifrar el código neuronal". Charlas tecnológicas de Google. 21 de noviembre de 2008. https://www.youtube.com/watch?v=5SLdSbp6VjM Archivado el 30 de diciembre de 2021 en Wayback Machine .