Stegosaurus [1] [2] [3] ( lat. Stegosauria ) es un clado de dinosaurios ornitisquios del suborden thyreophore , al que se le asigna un rango de familia a orden por diferentes taxonomistas [4] . Un rasgo característico de los estegosaurios es la presencia de dos filas de placas y espinas que se extienden desde el cuello hasta la punta de la cola [5] .
Eran herbívoros de cuatro patas y pesaban casi lo mismo que los rinocerontes modernos . Probablemente eran lentos y no estaban adaptados para correr. Tenían dientes muy pequeños. El aparato para masticar estaba ausente, pero a pesar de esto, la fuerza de su mordida indica que podían comer vegetación dura y pequeñas ramas de plantas. Se desconoce el propósito exacto y la función de las placas de estegosaurio. Se plantea la hipótesis de que diferentes especies tenían placas de formas diferentes, lo que indica su papel en la exhibición o disuasión de los depredadores.
Los primeros fósiles de estegosaurios se conocen desde el Jurásico Medio [6] . La mayor distribución se alcanzó al final del período Jurásico. La diversidad de estegosaurios parece haber disminuido después del Jurásico, y parecen haberse extinguido en el Cretácico Medio [7] . Algunas evidencias fósiles hablan de la existencia de estegosaurios hasta finales del período Cretácico (hace 66 millones de años). Conocido en todos los continentes excepto en la Antártida y Australia [4] .
Actualmente hay catorce géneros válidos [7] reconocidos . El material fósil fragmentario ha obstaculizado los intentos de investigar las relaciones entre los miembros de los estegosaurios, y la taxonomía de varias especies y géneros continúa cambiando [6] .
El registro fósil de los primeros estegosaurios divergentes es escaso y fragmentario, y probablemente sesgado debido a la falta de dinosaurios del Jurásico Medio bien conocidos en todo el mundo, lo que hace que su evolución temprana sea poco conocida [6] .
Los primeros estegosaurios son Bashanosaurus , Chungkingosaurus y Huayangosaurus . Todos se encuentran en los estratos geológicos del Jurásico Medio a Superior en China , lo que sugiere que los estegosaurios pueden haberse originado en Asia [6] . Sin embargo, también se conocen estegosaurios del Jurásico Medio en Europa, Argentina y Marruecos : Loricatosaurus priscus de la Formación de Arcilla Oxford Baja del Calloviano Medio en Gran Bretaña [8] ; Isaberrysaura de la Formación Bajociana Los Molles en Argentina [9] , y Adratiklit boulahfa de la Formación Bathonian El Mers II en Marruecos [7] . Todos estos hallazgos indican que los estegosaurios ya se habían separado de los anquilosaurios a principios o "principios" del Jurásico Medio y se diversificaron rápidamente [7] .
A finales del Jurásico, los estegosaurios se habían extendido ampliamente por todo el mundo. Su material fósil de este período se encontró en los territorios de los EE. UU., Portugal, España, Tanzania y China. En contraste, los anquilosaurios parecen haber sido raros, representados por solo unos pocos taxones. A principios del Cretácico, los anquilosaurios pudieron diversificarse y volverse más numerosos, coincidiendo con el declive de los estegosaurios. Si los anquilosaurios desplazaron competitivamente a los estegosaurios o si explotaron de manera oportunista el espacio ecológico vacante como resultado de la supuesta extinción al final del Jurásico permanece sin explorar [7] .
La mayor cantidad de hallazgos de estegosaurios se encuentran en Laurasia y, en contraste, sus restos son extremadamente raros en Gondwana . Las relaciones estadísticas entre el número de formaciones de dinosaurios, colecciones de dinosaurios y hallazgos de estegosaurios en Gondwana indican que su registro fósil está sesgado por factores geológicos y antropogénicos . Nuevos restos y rastros fragmentarios sugieren que la diversidad de estegosaurios en Gondwana puede haber sido tan rica como en Laurasia [7] .
Los hallazgos de estegosaurios norteamericanos se limitan a la Formación Morrison y están representados por solo dos géneros y unas pocas especies: Stegosaurus , conocido a partir de numerosos esqueletos de Colorado , Utah y el sur de Wyoming , y Hesperosaurus , representado por solo unos pocos especímenes del norte de Wyoming y montana _ Todos estos hallazgos se remontan al Jurásico Superior , concretamente al Kimmeridgiano y al Tithoniano (unos 150 millones de años) y pertenecen a depósitos fluviales y de llanuras aluviales.
La diversidad de estos dinosaurios en Europa fue mayor: en Inglaterra se encontraron unos seis géneros que vivieron desde el Jurásico Medio hasta el Cretácico Inferior. Los fósiles disponibles son en su mayor parte fragmentarios y consisten en dientes, placas y otros huesos, lo que dificulta o cuestiona su identificación. Suzanne Maidment y sus colegas en su artículo de 2008 hicieron una revisión general del clado Stegosauria y reconocieron solo dos especies válidas en el Reino Unido: Dacentrurus armatus y Loricatosaurus priscus [8] .
Los estegosaurios británicos más antiguos son de la edad de Bathonian del Jurásico medio y se conocen a partir de varios huesos aislados, incluido un fémur derecho masivo de un juvenil de la Formación Cornbrah en Oxfordshire (Bathonian superior), dos vértebras incompletas de la Formación Sharp , Oxfordshire y dos placas grandes de las formaciones Chipping Norton en Gloucestershire . Todos estos huesos han sido asignados a la especie Lexovisaurus vetustus (= Omosaurus vetustus ). Estos hallazgos convirtieron a la familia Stegosauridae en la más antigua de su grupo. Esto significa que al menos una especie grande estaba presente en Europa en ese momento.
Lexovisaurus durobrivensis , conocido a partir de dos esqueletos parciales, se ha encontrado en la Formación Oxford Clay del Calloviano temprano. Maidment y otros en 2008 lo consideraron una especie inválida debido a que no hay una característica única presente en el holotipo del espécimen. En cambio, aislaron un nuevo género, Loricatosaurus , descrito a partir de un segundo esqueleto parcial. Sin embargo, es posible que estos géneros pertenezcan al mismo animal.
A mediados de la Formación Oolita Coralina de la Edad Oxfordiana de Yorkshire , se excavó un fémur mal conservado de un juvenil y se denominó Omosaurus phillipsi (= Dacentrurus phillipsi ). No hay indicios de que fuera un Stegosaurus y se cree que el nombre es un nomen dubium (nombre dudoso). Dacentrurus armatus se encontró en la formación de arcilla Kimmeridge en Wiltshire desde el Bajo Kimmeridgiano (hace 151-156 millones de años) . También se conocen varias espinas óseas llamadas Omosaurus hastiger de Kimmeridge Clay , que pueden pertenecer al mismo animal.
En el Cretácico Inferior de Wealden Beds , Sussex ( Valanginian ), se encontró parte de una mandíbula de Regnosaurus northamptoni , etiquetada como nomen dubium (Coombs 1971). Sin embargo, Barrett y Upchurch identificaron a Regnosaurus como un estegosaurio en 1995 y encontraron que era un dinosaurio de un antiguo linaje de estegosaurios que incluía al género chino Huayangosaurus . El dudoso Craterosaurus pottonensis , conocido por una sola vértebra dorsal mal conservada, ha sido descrito como un estegosaurio, pero esto es probablemente más una ilusión que una verdad. La especie se encontró en Bedfordshire y probablemente también sea Valanginian.
La mayoría de los géneros de estegosaurios que se encuentran en Asia se describen a partir de depósitos de la Formación Shaximiao en Sichuan , China. Los estegosaurios más antiguos pertenecen al Jura Medio - Huayangosaurus y Bashanosaurus [6] . Los hallazgos restantes datan del Jurásico Superior: Chialingosaurus , Chungkingosaurus , Gigantspinosaurus , Tuojiangosaurus , Yingshanosaurus .
En Mongolia, los estegosaurios se conocen a partir de los restos de la serie Dzunbayn , asignados al género Mongolostegus [10] .
Se ha descrito material relativamente completo de un estegosaurio indeterminado (Stegosauria indet.) de depósitos de la sección Berezovsky cerca de la ciudad de Sharypovo en el Territorio de Krasnoyarsk ( Rusia ), perteneciente a la Formación Itat del Jurásico Medio [11] . Se han encontrado dientes aislados de estegosaurios en depósitos del Cretácico Inferior en las orillas del arroyo Teete en el este de Yakutia [12] [13] .
Actualmente, solo se conocen tres géneros válidos en África: Kentrosaurus aethiopicus , representado por numerosos restos disecados de los lechos de Tendaguru del Jurásico Superior en Tanzania [14] [15] [16] , Paranthodon africanus , descrito sobre la base de un premaxilar parcial y superior mandíbula de la Formación Kirkwood del Cretácico inferior de Sudáfrica [17] [18] y el Adratiklit boulahfa del Jurásico Medio de Marruecos , que es uno de los estegosaurios más antiguos [7] .
Restos fragmentarios de estegosaurios de la formación Cañadón Calcáreo en la provincia de Chubut (Argentina) atestiguan la existencia de este grupo de dinosaurios hasta el Jurásico Superior ( Oxford - Titoniense ) [19] .
Los restos fósiles de un esqueleto de Stegosaurus de la Formación La Amarga del Cretácico Inferior (Argentina) fueron descritos por José Bonaparte [20] . Estos materiales se han revisado recientemente y se ha confirmado que son estegosaurios [21] . Además, se ha sugerido que el género Isaberrysaura recientemente descrito de la Patagonia puede ser un estegosaurio [22] [18] .
Las huellas que pertenecen a pequeños estegosaurios son generalmente raras en comparación con las huellas que pertenecen a individuos grandes. Se conoce una supuesta huella de un pequeño estegosaurio (ichnotaxon Deltapodus ) del grupo Tugulu del Cretácico Inferior en la Región Autónoma de Xinjiang Uygur de China . Se han desacreditado los informes de supuestas huellas diminutas de estegosaurios del período Jurásico de América del Norte. La mayoría de las otras huellas registradas de este icnotaxón son las de individuos grandes con longitudes de huella en su mayoría en el rango de 30 a 50 cm [23] .
A partir de septiembre de 2020, los siguientes géneros y especies extintos están incluidos en el clado Stegosauria en el sitio web de Paleobiology Database : [24]
El siguiente cladograma muestra las relaciones dentro del clado Stegosauria según lo revelado por un análisis filogenético realizado por un grupo de paleontólogos dirigido por Dai Hui (2022):
Estegosaurio |
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