Tiroforos

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†  Tiroforos

Esqueleto de Mymoorapelta maysi en interiores en Makuhari Messe, Chiba, Japón.
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoSuperclase:cuadrúpedosTesoro:amniotasTesoro:saurópsidosTesoro:arcosauriosTesoro:avemetatarsaliaTesoro:dinosauriomorfosSuperorden:dinosauriosEquipo:†  ornitisquiosSuborden:†  Tiroforos
nombre científico internacional
Thyreophora nopcsa , 1915
infra-equipos

Thyreophora [1] ( lat.  Thyreophora , literalmente - portadores de escudos, del griego θυρεος  - un gran escudo oblongo y griego φορεω  - llevar) - uno de los dos subórdenes de dinosaurios ornitisquios , un rasgo característico de cuyos representantes es la presencia de placas óseas alineados en filas longitudinales a lo largo de los cuerpos [2] .

Fueron componentes importantes de muchas faunas terrestres desde principios del Jurásico hasta finales del Cretácico [ 3] , extendiéndose por todo el globo [4] . Los hallazgos de los primeros tireóforos permiten sugerir que se alimentan de vegetación, mientras que al mismo tiempo hay algunas evidencias que indican la presencia de formas omnívoras. Probablemente utilizaron la locomoción tanto bípeda como cuadrúpeda [5] . Las formas más avanzadas se caracterizan por una estricta herbivoría y cuadrupedalidad . A lo largo de su historia, se han vuelto más lentos, desarrollando muchas placas y púas óseas, así como armas de cola en forma de "mazas" y thagomizers [4] .

La mayoría de los representantes conocidos del suborden pertenecían a uno de los dos linajes principales: anquilosaurios y estegosaurios . Muchos aspectos de su historia evolutiva temprana siguen siendo controvertidos y poco conocidos [5] .

Evolución

La historia evolutiva temprana de los tireóforos es poco conocida, debido a la distribución desigual de los fósiles en el registro fósil , así como a las opiniones contradictorias sobre la relación de los taxones del Jurásico temprano . Los fósiles de este grupo de dinosaurios son bastante numerosos y datan del Jurásico tardío (hace 155 millones de años), sin embargo, solo hay unos pocos fósiles del Jurásico temprano, lo que dificulta entender cómo aparecieron los tireóforos [3] .

Hasta hace relativamente poco tiempo se suponía que los primeros representantes de este grupo de dinosaurios podrían haber surgido en el hemisferio norte. Todos los taxones conocidos de tireóforos del Jurásico Temprano eran de América del Norte ( Scutellosaurus ) y Europa ( Emausaurus y Scelidosaurus ), lo que limita la capacidad de determinar su historia biogeográfica más allá de la suposición de una distribución Laurasiana . Varios estudios recientes han sugerido que otros dos taxones, Lesothosaurus (de Sudáfrica ) y Laquintasaura (de Venezuela ), también pueden ser representantes tempranos de thyreophora. Esto extiende la distribución paleogeográfica del clado a Gondwana por el Jurásico temprano, lo que implica que el grupo puede haberse originado en Gondwana y se extendió por Laurasia [3] . Sin embargo, estudios alternativos muestran que su posición filogenética es inconsistente, por lo que no pueden asignarse con certeza a los tiróforos [6] .

A pesar de la incertidumbre acerca de su historia biogeográfica temprana, la amplia distribución de los tiróforos basales en las masas terrestres del norte a principios del Jurásico indica que los tiróforos alcanzaron rápidamente una distribución global durante su historia temprana, quizás en tan solo 2 o 3 millones de años (máximo 10 millones de años). años). Esta escala de tiempo se evidencia por la ausencia actual de dinosaurios ornitisquios del Triásico y la aparición de los primeros representantes del suborden de los tiróforos, cuyas fechas potenciales de primera aparición varían desde el hettangiense al sinemuriano (201,3-190,8 Ma) [5] . Dos probables taxones de tiroforos del Jurásico temprano de China, " Bienosaurus lufengensis " y " Tatisaurus oehleri ", descritos sobre la base de material fragmentario, brindan poca información útil sobre la evolución de los tiroforos, sin embargo, extienden el rango del clado al este de Asia. , lo que sugiere que el grupo alcanzó al menos una distribución panlaurasiana poco después de su origen [3] . Junto con esto, los restos de tireóforos de Gondwana, conocidos del Jurásico medio de Níger , junto con material controvertido del Jurásico temprano de la India , permiten a los científicos suponer una distribución aún más amplia de los primeros tireóforos [6] .

Más tarde, en la época del Jurásico medio temprano o "principio", hay una división en dos líneas evolutivas: anquilosaurios y estegosaurios [7] , cada uno de los cuales se desarrolló a lo largo de su propio camino evolutivo [8] . Esta diversificación, así como el origen mismo de los tireóforos, está oscurecido por un registro fósil irregular, que consta de solo unos pocos fósiles fragmentarios, la mayoría de los cuales tienen una relación filogenética incierta [6] .

Hallazgos controvertidos

En 2022, se publicó un artículo científico que describe un nuevo tiróforo, Jakapil , lo que indica que el género es un representante de la antigua línea basal de tiróforos, que existió hasta finales del período Cretácico en América del Sur. Según los autores, la presencia de un tireóforo basal en el Cretácico Superior de América del Sur indica que el antiguo linaje de Gondwana de los primeros tireóforos se desarrolló independientemente de los linajes del hemisferio norte. En consecuencia, los primeros tireóforos de Gondwana sobrevivieron mucho después del colapso de Pangea, mientras que los primeros tiroforos del norte aparentemente se extinguieron en la época del Jurásico medio. La preservación de la línea Gondwana de tireóforos también se confirma en los nuevos restos de este grupo de dinosaurios encontrados en las rocas del Cretácico Inferior de la Formación Bajada Colorada ( Berias - Hauteriv ), así como en la Patagonia Argentina ( Provincia de Neuquén ) [6 ] . Tras la publicación del artículo, la experta en estegosaurios Susanna Maidment se mostró escéptica sobre el estatus de Jakapil como representante de los tiróforos.

Paleobiología

Los primeros tireóforos se han encontrado en una variedad de ecosistemas , lo que sugiere que su radiación temprana, es decir, la ramificación de grupos relacionados y el surgimiento de nuevas especies, podría estar respaldado por una mayor diversidad ecológica entre ellos. Por ejemplo, Lesothosaurus , Laquintasaura y Scutellosaurus probablemente eran bípedos, mientras que Yuxisaurus y Scelidosaurus probablemente eran cuadrúpedos. Además, hay alguna evidencia de variación en la dieta que sugiere que Lesothosaurus era un omnívoro, mientras que Scelidosaurus era presumiblemente herbívoro. Unos pocos tireóforos representan los taxones más numerosos de dinosaurios conocidos de sus respectivas localidades (por ejemplo , Scelidosaurus , Scutellosaurus y Laquintasaura , cada uno con múltiples especímenes), mientras que en otras ocasiones parecen ser componentes menores de sus ecosistemas. Por ejemplo , Lesothosaurus de la Formación Elliot se conoce de muchos especímenes, pero es mucho menos abundante que los sauropodomorfos de la misma formación, o Yuxisaurus , que también se encuentra en una fauna dominada por sauropodomorfos [5] .

Los primeros miembros del suborden, como Lesothosaurus y Laquintasaura , aparentemente "no tenían armadura", es decir, carecían de placas óseas en sus cuerpos, mientras que estas se convirtieron en una característica destacada de todos los miembros posteriores del grupo. Con base en los hallazgos de acumulaciones masivas de varios taxones, se asume la presencia de sociabilidad y un modo de vida grupal. En términos de hábitat, Emausaurus y Scelidosaurus se conocen a partir de sedimentos marinos, lo que sugiere que vivían en áreas costeras bajas y bien regadas, mientras que otros taxones, como Lesothosaurus , se conocen a partir de hábitats que estaban tierra adentro y al menos. estaban estacionalmente secos [5] .

Sistemática

Casi todos los análisis cladísticos modernos de la relación de los dinosaurios ornitisquios combinan los dos infraórdenes principales de tiróforos, anquilosaurios y estegosaurios , en un clado (grupo) llamado Eurypoda , que se cree que se originó a principios o principios del Jurásico medio. Sin embargo, algunos tiróforos del Jurásico temprano carecen de sinapomorfias clave de anquilosaurios y estegosaurios. Estos incluyen Laquintasaura y Lesothosaurus , que se identifican en algunos análisis filogenéticos como tiróforos "no blindados" tempranos pero colocados en posiciones alternativas fuera del suborden. Otros tres taxones, Scutellosaurus lawleri , Emausaurus ernsti y Scelidosaurus harrisonii , se identifican como primeros miembros divergentes del suborden. La investigación más reciente indica que Scutellosaurus , Emausaurus y Scelidosaurus son taxones hermanos sucesivos del clado Eurypoda [5] .

Una hipótesis alternativa propone que Scelidosaurus era un taxón relacionado con los anquilosaurios, formando juntos el clado Ankylosauromorpha , que a su vez es un grupo relacionado con los estegosaurios. Esta relación fue propuesta formalmente por primera vez por Kenneth Carpenter en 2001 y apoyada por David Norman en 2021 [5] [9] .

Clasificación

Cladograma

Cladograma presentado por Richard Thompson y colegas en 2011 [10] :

Notas

  1. ↑ Tatarinov L. P. Ensayos sobre la evolución de los reptiles. Arcosaurios y animales. - M.  : GEOS, 2009. - S. 66, 145. - 377 p. : enfermo. - (Procesos de PIN RAS  ; v. 291). - 600 copias.  - ISBN 978-5-89118-461-9 .
  2. ↑ Norman, DB, Witmer, LM y Weishampel, DB Basal Thyreophora. En The Dinosauria 2nd edn (eds Weishampel, D.B. et al. ) 335–342 (University of California Press, 2004).
  3. ↑ 1 2 3 4 Yao, X.; Barrett, PM; Lei, Y.; Xu, X.; bi , s . 2022. Un nuevo dinosaurio blindado de ramificación temprana del Jurásico Inferior del suroeste de China. eLife . 11:e75248.
  4. ↑ 1 2 Schade, M., Ansorge, J. 2022. Nuevo material de dinosaurio tireóforo del Jurásico temprano del noreste de Alemania. PalZ . 96(2): 303–311.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Xi Yao et al . 2021. Un nuevo dinosaurio blindado de ramificación temprana del Jurásico Inferior del suroeste de China. Biorxiv
  6. ↑ 1 2 3 4 Riguetti FJ, Apesteguía S, Pereda-Suberbiola X . 2022. Un nuevo tireóforo del Cretácico de la Patagonia sustenta un linaje sudamericano de dinosaurios acorazados. informes cientificos 12(1): Artículo número 11621.
  7. ↑ Maidment, SCR, T. J. Raven, D. Ouarhache y P. M. Barrett . 2020. El primer estegosaurio del norte de África: implicaciones para la diversidad de dinosaurios tireóforos de Gondwana. Investigación de Gondwana 77: 82–97.
  8. ↑ Tumanova, 1987, pág. 55
  9. ↑ Norman , DB 2020. Scelidosaurus harrisonii Owen, 1861 (Dinosauria: Ornithischia) del Jurásico Temprano de Dorset, Inglaterra: Biología y relaciones filogenéticas. Zool. J. Linn. soc. 191, 1-86.
  10. ↑ Richard S. Thompson, Jolyon C. Parish, Susannah C.R. Maidment y Paul M. Barrett . 2011. Filogenia de los dinosaurios anquilosaurios (Ornithischia: Thyreophora). Revista de Paleontología Sistemática en prensa .
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