Tiburón punta negra

tiburón punta negra
clasificación cientifica
Dominio:eucariotasReino:animalesSub-reino:EumetazoiSin rango:Simetría bilateralSin rango:deuterostomasTipo de:cordadosSubtipo:VertebradosInfratipo:boquiabiertoClase:pez cartilaginosoSubclase:EvselakhiiInfraclase:elasmobranquiosSuperorden:tiburonesTesoro:GaleomorfosEquipo:CarchariformesFamilia:tiburones grisesSubfamilia:Tiburones grises o dientes de sierraTribu:CarcharhininiGénero:tiburones grisesVista:tiburón punta negra
nombre científico internacional
Carcharhinus amblyrhynchos ( Bleeker , 1856)
Sinónimos
  • Carcharhinus spallanzani (no Perón & Lesueur, 1822
  • Carcharhinus wheeleri Garrick, 1982
  • Carcharias amblyrhynchos Bleeker, 1856
  • Carcharias nesiotes Snyder, 1904
  • Carcharinus amblyrhynchos (Bleeker, 1856)
  • Eulamia melanoptera (no Quoy & Gaimard, 1824)
  • Galeolamna coongoola Whitley, 1964
  • Galeolamna fowleri Whitley, 1944
  • Galeolamna tufiensis Whitley, 1949
estado de conservación
Estado iucn3.1 NT ru.svgIUCN 3.1 Casi Amenazada :  39365

El tiburón gris oscuro , o tiburón gris del Indo-Pacífico [1] ( del lat.  Carcharhinus amblyrhynchos ), es una especie de tiburón del género Carcharhinus de la familia de los tiburones grises del orden Carchariformes . Estos tiburones viven en la región del Indo-Pacífico a profundidades de hasta 1000 m [2] . Esta especie tiene un cuerpo en forma de huso típico de los tiburones grises, un hocico ancho y redondeado y ojos grandes. Los tiburones grises se diferencian de especies similares en el color uniforme o el borde blanco de la primera aleta dorsal y las puntas oscuras de todas las demás aletas, el borde caudal de la aleta caudal tiene un borde ancho y oscuro y no hay una cresta entre las aletas dorsales. La longitud máxima registrada es de 255 cm [3] , mientras que en promedio los individuos de esta especie no superan los 1,9 m de longitud.

Los tiburones grises de punta oscura son depredadores rápidos y ágiles que se alimentan principalmente de peces óseos y cefalópodos que nadan en la columna de agua. Se diferencian de la mayoría de los tiburones de arrecife en su comportamiento agresivo, a pesar de su pequeño tamaño. Muchos individuos tienen un hábitat individual más probable que sean una especie social en lugar de territorial. Durante el día se reúnen en el acantilado de la barrera coralina en grupos de hasta 30 tiburones, y por la noche se separan para cazar. Las hembras también se congregan en aguas poco profundas donde el aumento de la temperatura del agua acelera su propio crecimiento o el crecimiento de los embriones que portan . Al igual que otros miembros de la familia de los tiburones grises, los tiburones grises tibios se reproducen por nacimiento vivo , la nutrición intrauterina del embrión se proporciona a través de la conexión placentaria . Las hembras traen anualmente de uno a 6 recién nacidos.

Los tiburones grises de punta oscura muestran agresión a través de un comportamiento estereotipado , advirtiendo de un ataque inminente [4] . Se han registrado varios ataques de estos tiburones a humanos, por lo que hay que tener cuidado con ellos, sobre todo si empiezan a comportarse de forma agresiva. El ciclo de reproducción lento, el área de distribución limitada y el deterioro de las condiciones del hábitat colocan a esta especie de tiburón en una posición vulnerable. No son de gran interés para la pesca comercial, aunque se capturan regularmente con redes de enmalle y palangres [5] .

Taxonomía y filogenia

El ictiólogo danés Peter Blecker fue el primero en describir científicamente al tiburón gris punta oscura en 1858, dando a la nueva especie el nombre de Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos [6] . Más tarde, la especie fue asignada al género de los tiburones grises. El holotipo es una hembra de 1,5 m de largo, capturada en el mar de Java [5] . El epíteto específico proviene de las palabras de otro griego. αμβλύ  - "estúpido" y griego. ῥινός  - "nariz" y está asociado con el hecho de que los tiburones grises de punta oscura tienen un hocico romo [7] .

Esta especie se mencionaba a menudo en la literatura más antigua con el nombre de Carcharinus menisorrah [8] . Carcharhinus wheeleri , que vive en el océano Índico occidental, es ahora considerado por la mayoría de los autores como un sinónimo del tiburón gris oscuro. Inicialmente, se distinguió como una especie independiente en base a la presencia de un borde blanco de la primera aleta dorsal, un hocico acortado y una menor cantidad de dientes superiores [9] . Con base en las características morfológicas , el número de vértebras y la forma de los dientes, en 1982 se reconoció al tiburón punta oscura como una especie estrechamente relacionada con el tiburón punta blanca [10] . Esta hipótesis se confirmó en 1992 mediante el análisis filogenético de aloenzimas [11] .

Rango

Los tiburones punta negra viven en lagunas, canales y alrededor de arrecifes en mares tropicales y subtropicales. Se pueden encontrar en los océanos Índico y Pacífico frente a la costa de Madagascar , Seychelles y Maldivas , Tailandia , Australia , Nueva Zelanda, Hawai , Tahití , en el Mar Rojo , frente a la costa de China , Filipinas e Indonesia [5] [2] . Los tiburones prefieren profundidades de hasta 275-280 metros y corrientes fuertes. Junto con el tiburón blanco de arrecife , el tiburón gris oscuro es la especie de tiburón más común en las aguas de los arrecifes de coral de Oceanía , en particular, se encuentran frente a las costas de Samoa Americana , el archipiélago de Chagos , Isla de Pascua , Isla de Navidad , Islas Cook , Islas Marquesas , Archipiélago Tuamotu , Isla de Guam , Kiribati , Islas Marshall , Micronesia , Nauru , Nueva Caledonia , Islas Marianas , Palau , Islas Pitcairn , Samoa , Islas Salomón , Tuvalu , Islas Hawaianas y Vanuatu [12 ] .

En general, estos tiburones prefieren permanecer en la zona costera en aguas poco profundas no más profundas de 60 m, pero también se encuentran a profundidades de hasta 1000 m [13] . Los tiburones grises de punta oscura permanecen en la plataforma continental y el talud continental. A menudo se pueden encontrar cerca de un acantilado en el borde exterior del arrecife, a veces se alejan nadando durante varios kilómetros en mar abierto [5] .

Descripción

La longitud máxima registrada es de 2,55 metros y el peso es de 33,7 kg. El tamaño promedio no supera los 1,85 metros [14] , las hembras son significativamente más pequeñas que los machos. El cuerpo del pez tiene forma de torpedo, el hocico es redondo, ancho, los ojos son redondos, bastante grandes, su longitud es del 1,2 al 2,1% de la longitud total. La distancia entre las fosas nasales es igual o 1,2 veces la distancia desde la punta del hocico hasta la boca. Los surcos labiales son cortos y discretos. En la boca hay 13-14 denticiones a ambos lados de cada mandíbula. Los dientes superiores tienen forma triangular con una punta oblicua, los dientes inferiores son más estrechos, la punta está colocada verticalmente. Los bordes de los dientes superiores están más aserrados que los inferiores. La primera aleta dorsal es de tamaño mediano, la cresta entre las aletas dorsales está ausente. La base de la primera aleta dorsal comienza detrás de las puntas de las aletas pectorales y la segunda aleta dorsal comienza sobre la base de la aleta anal. Las aletas pectorales son estrechas y en forma de media luna. La altura de la segunda aleta dorsal es del 3,1 al 3,7% de la longitud total. El número total de vértebras es 168-193 [5] . Este tipo de tiburón es uno de los más comunes en la región del Indo-Pacífico. El color del dorso de esta especie de tiburones es de gris claro a gris oscuro, a veces pardusco, las aletas caudales tienen un borde negro, además, un borde ancho y oscuro corre a lo largo del borde caudal de la aleta caudal. En los individuos que viven en el Océano Índico occidental, la punta de la primera aleta dorsal es de color blanco [3] . La parte ventral del cuerpo de estos peces es mucho más clara que la espalda.

Biología

Junto con los tiburones nocturnos y de arrecife malgaches, los tiburones punta oscura son las especies más comunes de tiburones que viven en los arrecifes de la región del Indo-Pacífico. Desplazan activamente a la mayoría de los otros tiburones de sus cotos de caza favoritos, incluso si son más grandes que ellos [4] . En lugares donde los tiburones grises de punta oscura coexisten con tiburones nocturnos malgaches, estos últimos prefieren permanecer en aguas poco profundas [5] . En lugares de acumulación de tiburones gris azulados, por regla general, hay pocos tiburones grises de punta oscura y viceversa. Quizás esto se deba a una dieta similar y al surgimiento de una competencia alimentaria entre estas dos especies [13] .

De vez en cuando nadando en mar abierto, los tiburones grises de punta oscura acompañan a los mamíferos marinos oa los grandes peces pelágicos, como los veleros . Se observó una manada de 25 de esta especie, junto con 25 tiburones jaquetón y un tiburón punta blanca, siguiendo a una gran manada de delfines nariz de botella [15] . Las caballas arco iris se frotan contra la piel áspera de los tiburones grises de punta oscura para deshacerse de los parásitos [16] . Se registró un caso de tal frenesí, causado por una explosión submarina que mató a varios pargos , durante la cual un tiburón fue atacado y devorado por familiares [17] .

Los tiburones grises de puntas oscuras pueden convertirse en presas de depredadores más grandes, como los tiburones grises de puntas blancas. En el atolón de Rangiroa en la Polinesia Francesa , los tiburones martillo gigantes se aprovechan de la situación y se alimentan de los tiburones grises de punta oscura, exhaustos por la persecución de sus familiares [18] . Los tiburones grises de punta oscura son parasitados por los nematodos Huffmanela lata y algunos copépodos que se adhieren a su piel [19] [20] , así como por las larvas del isópodo Gnathia trimaculata G. grandilaris que se adhieren a las branquiespinas y septos . [21] [22 ] .

Comida

Estos tiburones son nadadores curiosos, activos y rápidos. Suelen cazar de noche. Su dieta consiste principalmente en pescado óseo , siendo los cefalópodos como el calamar y el pulpo una fuente secundaria de alimento. Además, los crustáceos , como los cangrejos y las langostas , pueden convertirse en sus presas . En la dieta de los individuos grandes, la proporción de cefalópodos es mayor en comparación con la dieta de los pequeños [23] . Los tiburones grises de punta oscura cazan tanto en grupos como solos. Se sabe que durante la caza ahuyentan los bancos de peces del borde exterior del arrecife [16] . Son mejores para atrapar presas nadando en mar abierto, a veces cazan con tiburones de arrecife, que tienen más éxito en cuevas y grietas [5] . Los tiburones aleta oscura tienen un sentido del olfato muy desarrollado, son capaces de oler 1 parte de extracto de atún disuelta en 10 mil millones de partes de agua de mar [15] . En presencia de grandes cantidades de presas, pueden entrar en un de .

Ciclo de vida

Durante la cópula, el macho muerde a la hembra para retenerla [15] . En machos y hembras, la pubertad se produce al alcanzar una longitud de 1,3-1,5 m y 1,2-1,4 m, respectivamente. En la Gran Barrera de Coral , las hembras alcanzan la madurez sexual alrededor de los 11 años y alcanzan tamaños más grandes. Estos son peces vivíparos, las hembras dan a luz anualmente 4 cachorros (6 en Hawai) de 45-60 cm de largo.Después de que el saco vitelino se vacía, se convierte en una conexión placentaria, a través de la cual el embrión recibe nutrientes hasta el nacimiento. Las hembras adultas tienen un ovario funcional, ubicado a la derecha, y dos úteros funcionales. El embarazo dura de 9 a 14 meses. En el hemisferio sur, el parto ocurre en julio y agosto, y en el hemisferio norte, de marzo a julio. La esperanza de vida del tiburón gris punta oscura alcanza los 25 años [5] [23] [24] .

Comportamiento

Durante la temporada de apareamiento, los tiburones protegen el territorio que ocupan (generalmente unos 4 km²) de sus parientes. Cuando aparece un competidor, el "propietario" intenta obligarlo a irse demostrando su disgusto: agitando bruscamente la cola, arqueando la espalda, etc .; si esto no es suficiente, el oponente es ahuyentado por mordiscos (generalmente no fatales). Los tiburones que viven en el Océano Pacífico son mucho más agresivos que sus contrapartes en el Océano Índico y el Mar Rojo.

En Rangiroa, cardúmenes de 30 tiburones pasan el día en un área pequeña y por la noche se dispersan en aguas poco profundas para cazar. El área de su hábitat individual es de aproximadamente 0,8 km² [25] .

Los tiburones punta oscura están activos durante todo el día, sin embargo, el pico de actividad ocurre durante la noche [5] . En Enewetok , Islas Marshall, los tiburones que viven en diferentes partes del arrecife de coral muestran un comportamiento social y jerárquico diferente. Los individuos del borde oceánico exterior tienden a moverse constantemente, superando una gran distancia a lo largo del arrecife, mientras que los habitantes de lagunas y picos submarinos respetan los límites del área individual [26] . Fuera de las islas hawaianas, algunos tiburones permanecen en la misma área hasta por 3 años, [27] mientras que en Rangiroa se mueven regularmente hasta 15 km [28] . En ciertos lugares de Eniwetok, los tiburones punta oscura se vuelven extremadamente agresivos, lo que probablemente se deba al comportamiento dominante en su propio hábitat [4] .

Instinto social

Los tiburones grises de punta oscura a menudo se reúnen en bandadas. En la parte noroeste de las islas hawaianas, se observan grandes concentraciones de hembras adultas preñadas, que dan vueltas lentamente en aguas poco profundas, a veces exponiendo su aleta dorsal por encima del agua. Estos grupos se reúnen con mayor frecuencia de 11:00 a. m. a 3:00 p. m., cuando el sol está alto [27] . Bandadas similares se forman en aguas poco profundas en el atolón Johnston de marzo a junio. El número de tiburones en un grupo varía de un año a otro. Todos los días comienzan a navegar a las 09:00, el mayor número se observa al mediodía en el momento más caluroso del día y se dispersan alrededor de las 19:00. Algunas personas se unen al mismo grupo cada 1 a 6 días. Probablemente, el agua tibia acelera el crecimiento de las hembras y el desarrollo de los embriones. Además, en aguas poco profundas logran evitar la atención no deseada de los machos [29] .

En las aguas de Enewetok, los tiburones punta oscura que viven en diferentes partes del arrecife muestran diferentes manifestaciones del instinto social. En aguas poco profundas y en picos submarinos, los tiburones prefieren llevar un estilo de vida solitario, mientras que en el borde de un arrecife en un acantilado se reúnen en bandadas de 5 a 20 individuos por la mañana, su número aumenta durante el día y por la noche dispersar. En áreas planas forman grupos moviéndose en la misma dirección y nadan en círculos cerca del fondo paralelos entre sí. La mayoría de los participantes en tales formaciones son hembras, probablemente, su formación está asociada con el apareamiento y el nacimiento de la descendencia [25] [26] .

Muestra de agresión

La característica postura "encorvada", por la cual los tiburones grises leonados muestran agresión hacia sus competidores o en caso de peligro, es la más conocida. Este comportamiento ha sido estudiado en la reacción de los tiburones ante el acercamiento de los buzos, en algunos casos la manifestación terminó en un ataque. Los tiburones levantaban el hocico, bajaban las aletas pectorales, arqueaban el lomo y doblaban el cuerpo en proyección lateral. Manteniendo esta postura, los tiburones nadaban rígidos, realizando acentuados movimientos de un lado a otro, a veces realizando bucles en forma de ocho. La intensidad de la manifestación aumentó a medida que se acercaba el molesto objeto y se bloqueaban las vías de escape. Si el buceador persistía, el tiburón huiría o daría un mordisco rápido con la boca abierta, infligiendo una herida cortante con los dientes superiores [4] .

En la mayoría de los casos, este comportamiento se observó en presencia de buzos u objetos submarinos artificiales que se acercaban a los tiburones varios metros por detrás y desde arriba. La agresión se puede demostrar en relación con las morenas , se registró un caso cuando un pez martillo gigante que excedía significativamente el tamaño del agresor se convirtió en su objeto. Sin embargo, los tiburones grises oscuros nunca se comportan de esta manera con sus familiares. Este hecho sugiere que dicho comportamiento es principalmente una respuesta a una amenaza, es decir, a un depredador, y no a un competidor. Debido a que esta especie de tiburón no es territorial, es probable que tiendan a defender su " espacio interior ". En comparación con los tiburones que se encuentran en las aguas de la Polinesia Francesa y Micronesia, los tiburones punta oscura del Océano Índico y el Océano Pacífico occidental no son tan agresivos y es menos probable que adopten una postura característica [4] .

Interacción humana

Los tiburones punta oscura son curiosos, se sienten atraídos por los buceadores y se les puede acercar con cautela, pero pierden rápidamente el interés en las inmersiones repetidas [5] . En presencia de comida, se excitan, y en mar abierto, los tiburones se comportan de forma más agresiva que en los arrecifes [15] . Se han registrado varios ataques a arponeros, probablemente por error, cuando un tiburón atacó a un pez arponero que estaba demasiado cerca de una persona. Los tiburones punta oscura son capaces de atacar si son perseguidos o tienen sus rutas de escape bloqueadas. En caso de agresión, los buzos deben retirarse inmediatamente sin protestar y darse la vuelta para mirar al tiburón [5] . No se debe intentar fotografiar comportamientos agresivos, al menos se conoce un caso en el que el flash de una cámara provocó un ataque [4] . A pesar de su tamaño modesto, los tiburones grises de punta oscura pueden causar lesiones graves. En un avistamiento, un tiburón atacó un sumergible de investigación varias veces, dejando múltiples marcas de dientes en la ventana de plástico y mordiendo uno de los motores. El tiburón lanzaba constantemente desde una distancia de 6 metros, que superaba en 1/3 de segundo [16] . Para 2008, la Lista Internacional de Ataques de Tiburones contra Humanos ataques provocados y 6 no provocados de tiburones de esta especie, ninguno de los cuales tuvo un desenlace fatal [30] .

Si bien los abundantes tiburones grises siguen siendo bastante abundantes en las Islas Cocos y algunas otras áreas vírgenes, la población en general está disminuyendo debido a las bajas tasas de reproducción, los requisitos ambientales específicos y el apego al área de distribución. Como captura incidental, estos tiburones se capturan en toda la gama, la carne se utiliza para la alimentación, así como para la producción de harina de pescado. Otro peligro para ellos es la destrucción de arrecifes por impacto antrópico. En el archipiélago de Chagos , su número disminuyó un 14% en 1996 en comparación con los años 70 del siglo XX [31] . El número de tiburones de esta especie en la zona de pesca de la Gran Barrera de Coral ha disminuido un 97% respecto a las zonas donde la navegación está prohibida. Una de las formas de salvar a los tiburones grises de punta oscura es el desarrollo del ecoturismo. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ha otorgado a esta especie un estado de conservación de "Casi Amenazado" [12] .

Notas

  1. Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky MI Diccionario de nombres de animales en cinco idiomas. Pez. Latín, ruso, inglés, alemán, francés. / bajo la dirección general de acad. V. E. Sokolova . - M. : Rus. idioma , 1989. - S. 31. - 12.500 ejemplares.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  2. 1 2 Cathleen Bester. Tiburón gris de arrecife: perfil biológico (enlace no disponible) . Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida Consultado el 27 de marzo de 2014. Archivado desde el original el 4 de junio de 2008. 
  3. 1 2 Randall, JE, Allen, GR y Steene, RC Fishes of the Great Barrier Reef and Coral Sea. - Hawái: University of Hawaii Press, 1997. - ISBN 0824818954 .
  4. 1 2 3 4 5 6 Martin, RA Una revisión de las exhibiciones agonistas de tiburones: comparación de las características de exhibición e implicaciones para las interacciones entre humanos y tiburones // Comportamiento y fisiología marinos y de agua dulce. - 2007. - vol. 40, N° 1 . - Pág. 3-34. -doi : 10.1080/ 10236240601154872 .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Compagno, Leonard JV 2. Carcharhiniformes // Catálogo de especies de la FAO. - Roma: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación, 1984. - vol. 4. Tiburones del mundo: un catálogo anotado e ilustrado de especies de tiburones conocidas hasta la fecha. - PAGS. -. — ISBN 92-5-101383-7 .
  6. Bleeker, P. (1856) Carcharias (Prionodon) amblyrhynchos, eene nieuwe haaisoort, gevangen nabij het eiland Solombo. Natuurkundig Tijdschrift voor Nederlandsch Indië, 10: 467-468
  7. Christopher Scharpf y Kenneth J. Lázara. Base de datos de etimología de nombres de peces . El Proyecto de Pescado ETY . Fecha de acceso: 28 de marzo de 2014. Archivado desde el original el 29 de diciembre de 2013.
  8. Randall, JE y JP Hoover. Peces costeros de Omán. - University of Hawaii Press, 1995. - P. 29. - ISBN 0-8248-1808-3 .
  9. Fowler, SL, Cavanagh, RD, Camhi, M., Burgess, GH, Cailliet, GM, Fordham, SV, Simpfendorfer, CA y Musick, JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. - Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales, 2005. - P. 106-109, 284-285. — ISBN 2-8317-0700-5 .
  10. Garrick, JAF Tiburones del género Carcharhinus . — Informe técnico, NMFS Circ. - NOAA, 1982. - Pág. 445.
  11. Lavery, S. Análisis electroforético de las relaciones filogenéticas entre los tiburones carcharínidos australianos // Australian Journal of Marine and Freshwater Research. - 1992. - vol. 43, núm. 1 . - Pág. 97-108. -doi : 10.1071/ MF9920097 .
  12. 1 2 Carcharhinus amblyrhynchos  . La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN .
  13. 1 2 Papastamatiou, YP, Wetherbee, BM, Lowe, CG y Crow, GL Distribución y dieta de cuatro especies de tiburones carcharínidos en las islas hawaianas: evidencia de partición de recursos y exclusión competitiva // Serie de progreso de la ecología marina. - 2006. - vol. 320.-P.239-251. -doi : 10.3354/ meps320239 .
  14. Cathleen Bester. Tiburón gris de arrecife (enlace no disponible) . Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida Consultado el 28 de marzo de 2014. Archivado desde el original el 4 de junio de 2008. 
  15. 1 2 3 4 Stafford-Deitsch, J. Red Sea Sharks. - Trident Press, 1999. - S. 19-24, 27-32, 74-75. — ISBN 1-900724-28-6 ..
  16. 1 2 3 Bright, M. La vida privada de los tiburones: la verdad detrás del mito - Stackpole Books, 2000. - págs. 74-76. — ISBN 0-8117-2875-7 ..
  17. Halstead, BW, Auerbach, Paul S. y Campbell, DR Un atlas en color de animales marinos peligrosos. - CRC Press, 1990. - Pág. 11. - ISBN 0-8493-7139-2 .
  18. Whitty, J. The Fragile Edge: Buceo y otras aventuras en el Pacífico Sur. . - Houghton Mifflin Harcourt, 2007. - Pág  . 9 . - r14 copias.  — ISBN 0-618-19716-8 .
  19. Justine, J. Huffmanela lata n. sp. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) del tiburón Carcharhinus amblyrhynchos (Elasmobranchii: Carcharhinidae) frente a Nueva Caledonia  // Parasitología sistemática. - 2005. - Edición. 61 , núm. (3) . - S. 181-184 . -doi : 10.1007/ s11230-005-3160-8 . —PMID 16025207 .
  20. Newbound, D. R. y Knott, B (1999). Copépodos parásitos de tiburones pelágicos en Australia Occidental. Boletín de Ciencias Marinas 65(3): 715-724.
  21. Coetzee, ML, Smit, NJ, Grutter, AS y Davies, AJ Gnathia trimaculata n. sp. (Crustacea: Isopoda: Gnathiidae), un ectoparásito encontrado parasitando tiburones réquiem de la isla Lizard, Gran Barrera de Coral, Australia // Parasitología sistemática. - 2009. - Edición. 72 , núm. (2) . - S. 97-112 . -doi : 10.1007/s11230-008-9158-2 . . —PMID 19115084 .
  22. Coetzee, ML, Smit, NJ, Grutter, AS y Davies, AJ (2008). Un nuevo gnathiid (Crustacea: Isopoda) parasitando dos especies de tiburones Requiem de Lizard Island, Great Barrier Reef, Australia. Revista de Parasitología 94(3): 608-615.
  23. 1 2 Wetherbee, BM, Crow, CG y Lowe, CG Distribución, reproducción y dieta del tiburón gris de arrecife Carcharhinus amblyrhychos en Hawái // Serie Progreso de ecología marina. - 1997. - vol. 151. - Pág. 181-189. -doi : 10.3354/ meps151181 .
  24. Robbins, WD (2006). Abundancia, demografía y estructura poblacional del tiburón gris de arrecife ( Carcharhinus amblyrhynchos ) y el tiburón de punta blanca ( Triaenodon obesus ) (Fam. Charcharhinidae). Tesis doctoral, Universidad James Cook.
  25. 1 2 Martin R.A. Coral Reefs: Gray Reef Shark . ReefQuest Center for Shark Research. Consultado el 30 de marzo de 2014. Archivado desde el original el 28 de octubre de 2019.
  26. 1 2 McKibben JN y Nelson, DR (1986). Patrón de movimiento y agrupación de tiburones grises de arrecife, Carcharhinus amblyrhyncos, en Enewetak, Islas Marshall. Boletín de Ciencias Marinas 38: 89-110.
  27. 1 2 Taylor, LR Tiburones de Hawái: su biología y significado cultural. . - University of Hawaii Press, 1993. - S.  21-24 . - ISBN 0-8248-1562-9 .
  28. Nelson, DR (1981). Agresión en tiburones: ¿es diferente el tiburón gris de arrecife? Océano 24:45-56.
  29. Economakis, AE y Lobel, PS Comportamiento de agregación del tiburón gris de arrecife, Carcharhinus amblyrhynchos, en el atolón Johnston, Océano Pacífico central // Biología ambiental de los peces. - 1998. - Edición. 51 . - S. 129-139 . -doi : 10.1023/A : 1007416813214 .
  30. Estadísticas de la ISAF sobre especies de tiburones atacantes. Archivo Internacional de Ataques de Tiburones . Museo de Historia Natural de Florida, Universidad de Florida Consultado el 3 de mayo de 2014. Archivado desde el original el 24 de abril de 2012.
  31. Anderson, R.C., Sheppard, C., Spalding, M. y Crosby, R. (1998). Escasez de tiburones en Chagos. Tiburón Noticias 10: 1-3.