Estoma
Los estomas ( latín stoma , del griego στόμα - “boca, boca”) en botánica es una formación altamente especializada de la epidermis vegetal , que consta de dos células protectoras y un espacio estomático (apertura) entre ellas, a través de las cuales se lleva a cabo el intercambio de gases y la transpiración . .
Historia de la investigación
Aunque los científicos conocen desde hace mucho tiempo acerca de la evaporación del agua de la superficie de la hoja, el primero en observar los estomas fue el naturalista italiano Marcello Malpighi , quien publicó este descubrimiento en 1675 en su obra Anatomia plantarum . Sin embargo, no entendió su verdadera función. Al mismo tiempo, su contemporáneo Nehemiah Grew desarrolló la hipótesis de la participación de los estomas en la ventilación del ambiente interno de la planta y los comparó con las tráqueas de los insectos . El progreso en el estudio se produjo en el siglo XIX y, al mismo tiempo, en 1827, el botánico suizo Decandole utilizó por primera vez la palabra "estoma" . El estudio de los estomas en ese momento fue realizado por Hugo von Mol , quien descubrió el principio básico de la apertura de los estomas, y Simon Schwendener , quien clasificó los estomas por el tipo de su estructura.
Algunos aspectos del funcionamiento de los estomas siguen siendo intensamente estudiados en la actualidad; El material es principalmente Commelina común ( Commelina communis ), Frijol de jardín ( Vicia faba ), Maíz dulce ( Zea mays ) [1] .
Edificio
El tamaño de los estomas (longitud) oscila entre 0,01 y 0,06 mm (los estomas de las plantas poliploides también son más grandes en las hojas que crecen a la sombra). Los estomas más grandes se encontraron en la planta extinta Zosterophyllum , 0,12 mm (120 µm) [1] . El estoma está compuesto por un par de células especializadas llamadas células de guarda ( cellulae claudentes ) que regulan el grado de apertura del estoma, entre ellas se encuentra la brecha estomática ( porus stomatalis ). Las paredes de las celdas de protección tienen un grosor desigual: las que se dirigen hacia el espacio (abdominal) son más gruesas que las paredes que se alejan del espacio (dorsal). La brecha puede expandirse y estrecharse, regulando la transpiración y el intercambio de gases. Cuando hay poca agua, las células protectoras están estrechamente adyacentes entre sí y la abertura del estoma está cerrada. Cuando hay mucha agua en las celdas de protección, presiona las paredes y las paredes más delgadas se estiran más, y las más gruesas se arrastran hacia adentro, aparece un espacio entre las celdas de protección [2] . Debajo del espacio hay una cavidad subestomática (de aire) a través de la cual se realiza directamente el intercambio de gases . El aire que contiene dióxido de carbono (dióxido de carbono) y oxígeno penetra en el tejido de la hoja a través de los estomas y se utiliza más en el proceso de fotosíntesis y respiración. El exceso de oxígeno producido durante la fotosíntesis se libera de nuevo al medio ambiente a través de los estomas. Además, durante la transpiración, se libera vapor de agua a través de los estomas. Las células epidérmicas adyacentes a las células posteriores se denominan acompañantes (laterales, vecinas, parotídeas). Están involucrados en el movimiento de las células de guardia. Las células posteriores y acompañantes forman un complejo estomático (aparato estomático). La presencia o ausencia de estomas (las partes visibles de los estomas se denominan líneas estomáticas ) se utiliza a menudo en la clasificación de las plantas.
Tipos de estomas
El número de células acompañantes y su ubicación en relación con la apertura estomática permiten distinguir varios tipos de estomas:
- las células acompañantes anomocíticas no difieren del resto de las células de la epidermis , el tipo es muy común para todos los grupos de plantas superiores , con excepción de las coníferas ;
- diacítico: caracterizado por solo dos células acompañantes, cuya pared común está en ángulo recto con las células posteriores;
- paracítico: las células acompañantes se ubican paralelas a los espacios de cierre y estomáticos;
- anisocítico: las células protectoras están rodeadas por tres compañeros desiguales, uno de los cuales es notablemente más grande o más pequeño que los demás, este tipo se encuentra solo en plantas con flores;
- tetracítica - cuatro células acompañantes, característica de las monocotiledóneas ;
- enciclocítico: las células acompañantes forman un anillo estrecho alrededor de las células protectoras;
- actinocítico: varias células acompañantes se ubican radialmente alrededor de las células estomáticas, asemejándose a los rayos de una estrella;
- pericítico: las células protectoras están rodeadas por una célula acompañante secundaria, los estomas no están conectados a la célula acompañante por una pared celular anticlinal;
- desmocítica: las células protectoras están rodeadas por una célula acompañante, los estomas están conectados a ella por una pared celular anticlinal;
- polocítico: las células protectoras no están completamente rodeadas por una que las acompaña: una o dos células epidérmicas se unen a uno de los polos estomáticos; el estoma está unido al lado distal de una única celda acompañante, que tiene forma de U o de herradura;
- stephanocyte - estomas, rodeados por cuatro o más (generalmente de cinco a siete) células acompañantes poco diferenciadas, que forman una roseta más o menos distinta;
- laterocítico - este tipo de aparato estomático es considerado por la mayoría de los botánicos como una simple modificación del tipo anomocítico.
En las dicotiledóneas , el tipo de estomas paracíticos es común. Las células colgantes con forma de riñón (en forma de frijol), tal como son visibles desde la superficie de la hoja, llevan cloroplastos , secciones delgadas y no engrosadas de la membrana forman protuberancias (picos) que cubren la brecha estomática.
Las paredes exteriores de las celdas protectoras suelen tener excrecencias, que se ven claramente en la sección transversal de los estomas. El espacio delimitado por estas excrecencias se denomina patio delantero. Muy a menudo, se observan excrecencias similares en las membranas internas de las células protectoras. Forman un patio trasero, o patio interior, conectado a un gran espacio intercelular: la cavidad subestomatal.
De las monocotiledóneas, la estructura paracítica de los estomas se observó en los cereales . Las celdas de protección tienen forma de mancuerna: se estrechan en la parte central y se ensanchan en ambos extremos, mientras que las paredes de las áreas expandidas son muy delgadas y están fuertemente engrosadas en la parte central de las celdas de protección. Los cloroplastos se encuentran en las terminaciones vesiculares de las células.
Para algunas especies de plantas, solo un tipo de aparato estomático es característico, para otras, dos y varios incluso dentro de la misma hoja [3] .
Movimiento de celdas de guardia
El mecanismo de movimiento de las células de guardia es muy complejo y varía en diferentes especies. En la mayoría de las plantas, con un suministro de agua desigual durante la noche y, a veces, durante el día, la turgencia en las células protectoras disminuye y la brecha estomática se cierra, lo que reduce el nivel de transpiración . Con un aumento de la turgencia, los estomas se abren. Se cree que el papel principal en el cambio de turgencia pertenece a los iones de potasio . La presencia de cloroplastos en las células guarda es fundamental en la regulación de la turgencia. El almidón primario de los cloroplastos, al convertirse en azúcar , aumenta la concentración de savia celular. Esto contribuye a la entrada de agua de las células vecinas y a un aumento de la presión de turgencia en las células de guarda [4] .
Ubicación de los estomas
Las plantas dicotiledóneas tienden a tener más estomas en la parte inferior de la hoja que en la parte superior. Esto se debe al hecho de que la parte superior de una hoja dispuesta horizontalmente, por regla general, está mejor iluminada, y una menor cantidad de estomas evita la evaporación excesiva del agua. Las hojas con estomas ubicados en la parte inferior se denominan hipostomáticas.
En las plantas monocotiledóneas , la presencia de estomas en la parte superior e inferior de la hoja es diferente. Muy a menudo, las hojas de las plantas monocotiledóneas están dispuestas verticalmente, en cuyo caso el número de estomas en ambas partes de la hoja puede ser el mismo. Tales hojas se llaman anfiestomáticas.
Las hojas flotantes en la parte inferior de la hoja carecen de estomas, ya que pueden absorber agua a través de la cutícula . Las hojas con estomas ubicados en la parte superior se denominan epistomáticas. Las hojas submarinas no tienen estomas en absoluto.
Los estomas de las plantas coníferas suelen estar ocultos en lo profundo de la endodermis, lo que reduce considerablemente el consumo de agua para la evaporación, tanto en invierno como en verano durante la sequía.
Los musgos (con la excepción de Anthocerota) no tienen estomas verdaderos.
Los estomas también difieren en su nivel de ubicación en relación con la superficie de la epidermis. Algunos de ellos están ubicados al ras con otras células epidérmicas, otros se elevan por encima o se sumergen debajo de la superficie. En las monocotiledóneas, cuyas hojas crecen predominantemente en longitud, los estomas forman filas paralelas regulares, mientras que en las dicotiledóneas están dispuestos al azar.
Dióxido de carbono
Dado que el dióxido de carbono es uno de los reactivos clave en el proceso de fotosíntesis, la mayoría de las plantas tienen los estomas abiertos durante el día. El problema es que cuando el aire entra, se mezcla con el vapor de agua que se evapora de la hoja, por lo que la planta no puede obtener dióxido de carbono sin perder algo de agua al mismo tiempo. Muchas plantas tienen protección contra la evaporación del agua en forma de depósitos de cera que obstruyen sus estomas.
Notas
- ↑ 1 2 WILLMER, Colin Michael; FRIKER, Mark. Estomas Archivado el 1 de julio de 2020 en Wayback Machine . [sl]: Springer, 1996.
- ↑ Tema 3 (enlace descendente) . Consultado el 6 de diciembre de 2012. Archivado desde el original el 16 de enero de 2012.
- ↑ Lotova L.I., Timonin A.K. Anatomía comparativa de plantas superiores. - M .: Editorial de la Universidad Estatal de Moscú, 1989. - 80 p.
- ↑ W. R. Pickering. Estomas // Biología. Curso escolar en 120 mesas. - M. : "AST-PRESS", 1997. - S. 44. - 25.000 ejemplares. — ISBN 5-7805-0179-3 .
Literatura
- Estomas de plantas // Diccionario Enciclopédico de Brockhaus y Efron : en 86 volúmenes (82 volúmenes y 4 adicionales). - San Petersburgo. , 1890-1907.
- Atlas de anatomía vegetal: libro de texto. manual para universidades / Bavtuto G. A., Eremin V. M., Zhigar M. P .. - Mn. : Urajay, 2001. - 146 p. — (Tutoriales y libros de texto para universidades). — ISBN 985-04-0317-9 .
- Colin Michael Willmer, Mark Fricker. Estomas. - Chapman & Hall, 1995. - ISBN 0412574306 .
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