Holoenzima ADN polimerasa III

La holoenzima ADN polimerasa III es el principal complejo enzimático implicado en la replicación del ADN en procariotas . Fue descubierto por Thomas Kornberg ( ing.  Thomas B. Kornberg , hijo de Arthur Kornberg ) y Malcolm Gefter ( ing.  Malcolm Gefter ) en 1970. El complejo es altamente procesivo (es decir, agrega una gran cantidad de nucleótidos a la cadena en crecimiento en un acto de unión sin disociarse de la plantilla de ADN ). En E. coli , funciona junto con otras cuatro ADN polimerasas ( I , II ), IV , V ). Además de la polimerasa, la holoenzima también puede corregir los errores que ocurren durante la replicación del ADN debido a la actividad exonucleasa 3'→5'. Forma parte de un gran complejo enzimático que lleva a cabo la replicación del ADN: los replisomas .

Estructura y función

La holoenzima completa de la ADN polimerasa III contiene 10 tipos de subunidades: α, β, γ, δ, δ', ε, θ, τ, χ, ψ [1] . Sus funciones son las siguientes (el gen que codifica esta proteína se indica entre paréntesis):

• Las enzimas (cada una con 2 subunidades) forman el núcleo , el núcleo catalítico del complejo:
  • α ( dnaE ) — actividad polimerasa ;
  • ε ( dnaQ ) — actividad 3'→5'-exonucleasa;
  • θ ( holE ) estimula la actividad correctora de la subunidad ε.
• β ( dnaN ) - 2 subunidades; son proteínas de cierre deslizante que mantienen la holoenzima unida al ADN mientras la replicación está en progreso;
• τ ( dnaX ) - 2 subunidades; causar la dimerización de dos de las enzimas principales (α, ε y θ);
• complejo γ (también dnaX ) — 1 complejo. Actúa como un cargador para las proteínas de cremallera deslizante de cadena rezagada, lo que facilita la unión de dos subunidades β para formar un complejo cerrado alrededor del ADN. El complejo γ consta de 5 subunidades, entre las cuales: 3 subunidades γ , una subunidad δ ( holA ) y una subunidad δ' ( holB ). La subunidad δ está involucrada en la copia de la hebra rezagada.
• χ ( holC ) y ψ ( holD ) están presentes en la cantidad de 1 subunidad y juntos están unidos a la subunidad γ o τ [2] .

Procesividad

Una característica distintiva de la holoenzima ADN polimerasa III es su procesividad excepcionalmente alta. Se sabe que sintetiza la cadena principal de ADN a una velocidad de aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo en un ciclo, sin disociarse nunca de la plantilla [1] [3] . La alta procesividad se debe a la presencia de proteínas de cierre deslizante que evitan la disociación de la holoenzima de la matriz de ADN.

Notas

1. ↑ 1 2 Konichev, Sevastyanova, 2012 , p. 219.
2. ↑ Olson MW, Dallmann HG, complejo McHenry CS DnaX de holoenzima de ADN polimerasa III de Escherichia coli. El complejo chi psi funciona aumentando la afinidad de tau y gamma por delta.delta' a un rango fisiológicamente relevante  //  J. Biol. química  : diario. - 1995. - diciembre ( vol. 270 , no. 49 ). - Pág. 29570-29577 . — PMID 7494000 .
3. ↑ Kelman Z., O'Donnell M. ADN polimerasa III holoenzima: estructura y función de una máquina replicante cromosómica   // Annu . Rvdo. Bioquímica : diario. - 1995. - vol. 64 . - P. 171-200 . -doi : 10.1146 / annurev.bi.64.070195.001131 . —PMID 7574479 .

Literatura

• Konichev A.S., Sevastyanova G.A. Biología molecular. - Centro Editorial "Academia", 2012. - 400 p. — ISBN 978-5-7695-9147-1 .
• Replicación del genoma de Kalinin VL . — 120 s. Archivado el 16 de marzo de 2014 en Wayback Machine .