Biota de Ediacara

Biota de Ediacara , o biota de Vendian  : un complejo de organismos fósiles que habitaron la Tierra en el período de Ediacara (hace aproximadamente 635-542 millones de años) de la era Neoproterozoica .

Todos ellos, al parecer, vivían en el mar. La mayoría de ellos difieren marcadamente de todas las demás criaturas vivas actualmente conocidas y son organismos misteriosos, de cuerpo blando, en su mayoría sésiles con una estructura tubular (y generalmente ramificada). Según su forma, se dividen en radialmente simétricos (en forma de disco, en forma de bolsa) y bilateralmente simétricos con un cambio (similares a colchones, ramas de árboles, plumas). Se ha propuesto el término colectivo "Vendobionts" [1] para tales criaturas ; pero su posición sistemática sigue sin estar clara. Según muchos paleontólogos [2] , son animales pluricelulares , pero pertenecientes a tipos que están completamente extinguidos y no han dejado descendencia. En este caso, se encuentran entre las criaturas multicelulares más antiguas encontradas (ver también la explosión del Cámbrico ).

Por otro lado, algunos de los representantes posteriores de la biota ediacárica ( Kimberella , Cloudina ) son diferentes al resto y probablemente sean moluscos y poliquetos primitivos . Sin embargo, se desconoce el grado de su relación con los vendobiontes.

Todos los representantes de la biota de Ediacara parecen mucho más primitivos en comparación con los animales del próximo período Cámbrico ; pero los intentos de encontrar entre ellos los ancestros de la mayoría de los tipos de animales del Cámbrico (artrópodos, vertebrados, celenterados , etc.) aún no han tenido éxito.

Los representantes de la biota de Ediacara aparecieron poco después del derretimiento de extensos glaciares al final del Criogénico , pero se generalizaron solo más tarde, hace unos 580 millones de años. Se extinguieron casi simultáneamente con el comienzo de la explosión cámbrica , los animales que aparecieron durante este evento biótico, aparentemente, desplazaron la biota ediacarana . Sin embargo, ocasionalmente se encuentran fósiles que se asemejan a Ediacaran incluso hasta la mitad del Cámbrico (hace 510-500 millones de años), pero estos son, en el mejor de los casos, solo reliquias de ecosistemas que alguna vez fueron florecientes [3] .

Historial de descubrimientos

Los primeros fósiles ediacaranos encontrados fueron especímenes en forma de disco de la aspidella ( Aspidella terranovica ) descubierta en 1868 . Su descubridor, el geólogo A. Murray , encontró en ellos una herramienta útil para comparar la edad de las rocas cerca de Terranova [4] . , pasaron 4 años hasta que una ( Elkana Billings se atrevió a sugerir que se trataba de fósiles [5] . Pero incluso entonces, a pesar de su autoridad, su suposición no fue apoyada por otros científicos debido a la forma simple de los hallazgos: se declararon rastros de desgasificación, nódulos inorgánicos o incluso bromas de Dios [4] . En ningún otro lugar del mundo se encontraron muestras similares, y las disputas llegaron a un punto muerto [4] .

En 1933, Georg Gürich descubrió especímenes en Namibia [6] , pero la fuerte creencia de que la vida surgió en el Cámbrico lo llevó a asignarlos al Cámbrico, y no se han establecido vínculos con la aspidella. En 1946, Sprigg medusas" en las colinas de Ediacaran de Australia, [7] pero se pensaba que estas rocas eran del Cámbrico temprano y su descubrimiento generó poco interés.

Esto continuó hasta el descubrimiento en 1957 de la famosa charnia . Este fósil con forma de rama se encontró en Charnwood Forest ( Inglaterra ) [8] y, gracias al mapeo geológico detallado del Servicio Geológico Británico, no había duda de que pertenecía al Precámbrico. El paleontólogo Martin Glessner finalmente estableció una conexión entre él y los hallazgos anteriores [9] [10] . Gracias a la intensificación de las búsquedas y la mejora de la datación de los especímenes existentes, se han descubierto muchos más fósiles de Ediacara [11] .

Todos los especímenes encontrados antes de 1967 estaban en areniscas de grano grueso que no conservaban detalles finos, lo que dificultaba la interpretación. Todo cambió cuando S. B. Mizra descubrió los entierros en Mistaken Point (Terranova, Canadá ) [12] [13] . Sobre la fina ceniza volcánica de estos entierros, se apreciaban claramente finos detalles, antes indistinguibles.

Gradualmente, los investigadores se dieron cuenta cada vez más de que la mayoría (aunque no todos) de los organismos encontrados, que difieren mucho de los habitantes de eras posteriores, tienen mucho en común entre sí [14] [15] . Entonces, en 1983, M. A. Fedonkin descubrió una simetría de " deslizamiento " (dos lados con un cambio) típica de ellos (antes de él, el cambio se atribuía a deformaciones aleatorias durante el proceso de entierro o no se notaba en absoluto). En 1992, A. Zeilacher mostró [1] que tienen un cierto plan corporal, que recuerda a una colcha. Además, B. Rannegar descubrió su crecimiento isométrico.

La mala comunicación entre científicos de diferentes países y las diferencias entre formaciones geológicas han dado lugar a muchos nombres diferentes para esta biota. En 1960, el nombre francés Ediacarien [16]  - de las colinas de Ediacaran en el sur de Australia , derivando su nombre del nativo idiyakra ("hay agua") - se añadió a los términos "Sinian" y "Vendian" para el inmediatamente pre -Era Cámbrica. En marzo de 2004, la Unión Internacional de Ciencias Geológicas puso fin a las discrepancias adoptando el nombre de "Ediacaran" (Ediacaran) para el último período Precámbrico [17] . Sin embargo, en la literatura en ruso, el término "vendian" también se usa con un significado similar. La raíz "vend" también permaneció en el término común mundial "vendobionta" (Vendobionta).

Condiciones de conservación

La mayoría de los fósiles son las partes sólidas de los organismos que quedan de la descomposición de los cuerpos. Pero casi toda la biota de Ediacara era de cuerpo blando y no tenía tales partes; por lo tanto, su conservación en masa es una grata sorpresa. La ausencia de criaturas excavadoras indudablemente ayudó aquí [18] ; después de su aparición (en el Cámbrico), las impresiones de partes blandas generalmente comenzaron a decaer más rápido de lo que su entierro y fosilización tuvieron tiempo de ocurrir . Vale la pena señalar que el concepto de "sólido" en este contexto debe interpretarse exclusivamente en el sentido paleontológico, es decir, entendiéndolo como las partes mineralizadas de los organismos vivos.

Condiciones de vida

Según la mayoría de los investigadores, todos los seres vivos de Ediacara vivían en el mar; la tierra seguía sin vida.

La base de las entonces biocenosis , a juzgar por los restos fósiles, fueron las esteras de cianobacterias . Los productos de su actividad, los estromatolitos  , se encuentran a menudo en los depósitos de Ediacara [19] . Cubriendo el fondo en aguas poco profundas con una película viscosa gruesa (1–2 cm), las esteras podrían servir como alimento para animales heterótrofos y protozoos . Por el contrario, competían con las algas multicelulares . Sin embargo, junto con las esteras, se encontraron praderas de algas en el fondo [20] .

En 2012, el paleontólogo Gregory Retallak planteó la hipótesis de que algunos miembros de la biota de Ediacara eran líquenes y vivían en la tierra [21] [22] . Esta hipótesis fue inmediatamente criticada por otros paleontólogos [22] [23] [24] [25] . En particular, señalaron que Retallak no trajo un solo fósil con rastros indiscutibles de una formación terrestre. Al mismo tiempo, muchos fósiles de Ediacara tienen rastros indiscutibles de formación marina ( depósitos de piedra caliza o esquisto , signos de ondas de olas, rastros de ser arrastrados por corrientes) [22] [23] . En 2019, Retallak proporcionó evidencia de que las areniscas ISL de grano fino enriquecidas en isótopos ligeros de carbono y oxígeno tienen signos de origen terrestre: mala redondez de los granos y rastros de erosión eólica en la superficie de sus capas intermedias. Las areniscas ISL son los restos más comunes de dikinsonianos . Si las conclusiones de Gregory Retallak son correctas, esto significa que la vida llegó a la tierra mucho antes, hace unos 580 millones de años [26] [27] .

Morfología y clasificación

Formas de fósiles de Ediacara
embriones
Los primeros embriones descubiertos: casi todos están dentro de acritarcas con púas ( las acritarcas son un grupo de restos fósiles de naturaleza oscura, que se asemejan a conchas de algas unicelulares y quistes).
Discos
Tateana inflata ( también conocida como Cyclomedusa radiata ) es un fósil en forma de disco (quizás solo una parte de un organismo). Junto a la barra de escala
Mawsonites spriggi (inglés) tiene una forma radialmente simétrica compleja
Tribrachidium ( Tribrachidium ) - un ejemplo de asombrosa simetría de tercer orden
Rangeomorfos
Reparto de charnia "acolchada" ( Charnia ) , el primero de los organismos precámbricos generalmente reconocidos
proarticulados
Una cadena de rastros de Yorgia , "pastoreando" en la estera, terminando con los restos del propio organismo (derecha)
Spriggin (Spriggina) , similar a un trilobite ; pero, según muchos investigadores, la similitud es puramente externa
sacular
Reconstrucción artística de inaria (Inaria) (mostrada en azul). A continuación se muestran albumares de tres haces ( Albumares )
Animales de tipos modernos (?)
Huella de Kimberella ( Kimberella )
Otros organismos
Solza (Solza margarita)  - un misterioso fósil de Ediacara
Rastros de animales desconocidos
Huellas del Ediacárico tardío de Archaeonassa .

La biota de Ediacara es extremadamente diversa en su morfología . El tamaño variaba de milímetros a metros; complejidad de muy pequeña a significativa, sin duda la multicelularidad de muchas especies; Existían organismos tanto rígidos como gelatinosos. Se han encontrado casi todas las formas de simetría [28] . Cabe señalar que la pluricelularidad y los tamaños superiores a 1 cm son extremadamente raros entre los hallazgos pre-Ediacáricos.

Estas morfologías variadas sólo pueden desglosarse en taxones condicionales hasta el momento . Por lo tanto, existen varias clasificaciones [15] [29] basadas en la forma del fósil, y casi siempre incluyen una sección "Otros" para criaturas que no encajan en ninguna de las categorías propuestas.

Embriones

Entre los descubrimientos recientes de metazoos precámbricos, hay muchos informes de embriones, especialmente de la Formación Doushanto en China. Algunos de los hallazgos [30] causaron mucha expectación en los medios [31] [32] . Estos fósiles son formaciones esféricas de un número diferente de células (generalmente una potencia de dos), sin una cavidad en su interior, a menudo con los restos de una película delgada no celular que rodea las esférulas multicelulares [31] .

Durante mucho tiempo se discutió sobre el origen de estos fósiles (hasta llegar a suponer que se trata de fósiles de procariotas gigantes o formas de precipitación de sustancias minerales [33] [34] ). Sin embargo, el descubrimiento en 2007 de embriones rodeados por un caparazón complejo (en rocas de 580 a 550 millones de años) indica que los fósiles en Doushanto son huevos en reposo de invertebrados multicelulares . Además, quedó claro que algunos de los acritarcos encontrados en las rocas anteriores de Doushanto (632 Ma) son de hecho las conchas de tales embriones y hoy pertenecen a los restos directos más antiguos de vida multicelular [31] [35] .

Otro fósil de Doushanto, vernanimalcula ( de 0,1 a 0,2 mm de diámetro, edad de unos 580 millones de años), es considerado por varios científicos como los restos de un organismo bilateral de tres capas que tenía un celoma , es decir, un animal como complejos como gusanos de lluvia o mariscos [30] . A pesar de las dudas sobre la naturaleza orgánica de estos fósiles [33] , dado que los 10 especímenes de vernanimalcula encontrados son del mismo tamaño y configuración, es poco probable que tal uniformidad sea el resultado de procesos inorgánicos [36] .

Discos

Los fósiles redondos como Ediacaria ( Ediacaria ) , Cyclomedusa y Rugoconites se clasificaron originalmente como medusas [ 7 ] . Sin embargo, ninguno de los fósiles de Ediacara en forma de disco ahora se considera medusa. Según una versión, estos son solo discos de unión de organismos desconocidos que "se pararon" en el lecho marino [37] (como las plumas de mar modernas ); pero esto no concuerda bien con los grandes tamaños de algunos discos (hasta 180 mm) [38] . También ha habido versiones de que se trata de protistas gigantes [39] , anémonas de mar , incluso hongos marinos [38] o, en general, colonias de unicelulares [40] [41] (en este caso no pueden considerarse organismos separados). La interpretación confiable es difícil, ya que generalmente solo se han conservado impresiones de la parte inferior del organismo.

Las especies más simples en forma de disco ( aspidella , cyclomedusa ) son discos de 1 a 180 mm de diámetro con surcos concéntricos y/o radios radiales [29] [38] . Otros ( Armillifera ( Armillifera ) ) tienen un relieve más complejo y llevan numerosos pequeños procesos a lo largo de los bordes del disco [ 29 ] . .

En 2007 se descubrieron huellas en forma de disco similares a Aspidella en la biota de Stirling [42] , que vivió hace 1800-2000 millones de años, es decir, más de mil millones de años antes del Ediacaran. Esto puede significar las raíces más antiguas de este grupo. .

"Mantas acolchadas" - Vendobionts

Estos, quizás los miembros más inusuales de la fauna de Ediacara, tienen una estructura corporal que recuerda a los edredones ( eng.  Quilt ) o colchones de aire [43] : su cuerpo, por así decirlo, consiste en tubos individuales que se encuentran paralelos entre sí y forman un capa plana El diámetro de tubo más típico es de 1 a 5 mm. Por lo general, los tubos se extienden en ambas direcciones desde el eje central del cuerpo, aunque a menudo se ramifican. En los extremos del tubo están cerrados o abiertos; en el último caso, obviamente están llenos de agua de mar circundante [44] .

Las filas repetidas de tubos que van de izquierda a derecha dan la impresión de articulación . Pero es engañoso: en los vendobiontes, las filas de tubos izquierda y derecha siempre se desplazan entre sí a lo largo del eje longitudinal del cuerpo [15] . Este tipo de simetría (simetría bilateral desplazada) se denomina simetría de deslizamiento . En los animales modernos no se encuentra simetría de deslizamiento, aunque se encontraron algunas características en la lanceta [14] .

El proceso de crecimiento de los venodobiontes era isométrico : todas las partes de su cuerpo crecían en una proporción similar (en contraste con la ontogenia de la mayoría de los animales, en la que las proporciones del cuerpo y los órganos cambian a medida que crecen) [14] , por lo que la forma de especímenes pequeños y grandes es similar.

Entre los venodobiontes, se distinguen algunos subgrupos:

petalonama Fósiles que se asemejan a ramas o plumas de mar. Consisten en túbulos ramificados (en el mismo plano). Cada rama, a su vez, se ramifica más (hay hasta 4 niveles de ramificación) y se parece a una copia reducida de todo el organismo (esta similitud se llama fractalidad ) [45] . Según varios investigadores [37] , en la base del “eje principal” también había un disco de fijación, con el que se fijaba toda la estructura al suelo; luego observamos las huellas de tales órganos de unión como "discos" (ver arriba). Un representante típico de rangeomorfos es charnia ( Charnia ). proarticulados Los vendobiontes tienen un cuerpo ovalado o similar a una cinta, que consta de un eje central y segmentos tubulares no ramificados que se extienden desde él hacia la izquierda y la derecha, estrechamente adyacentes entre sí, a menudo curvos [46] . Se supone que su cuerpo estaba cubierto desde arriba con un "escudo" orgánico flexible [47] . En muchas especies, la parte anterior del cuerpo proarticulada no se diseca ( spriggina ( Spriggina ), yorgia ( Yorgia ) [48] ), a veces con un lóbulo ( archaeaaspinus ( Archaeaaspinus )) [49] . Dickinsonia ( Dickinsonia ) tiene una cavidad (¿digestiva?) alargada a lo largo del eje del cuerpo, desde la cual se extienden los canales laterales. El tamaño de la pro-articulación osciló entre milímetros y 1,5 m [15] . En la zona del Mar Blanco se encontraron cadenas de rastros de yorgia . La cadena más larga (4,5 m) consta de 15 impresiones positivas y un negativo . En cada cadena, todas las huellas son del mismo tamaño y están orientadas con la parte no dividida del cuerpo en la dirección del movimiento, y la huella del cuerpo, si está presente, siempre está al frente. Esto quiere decir que todos se refieren al mismo espécimen animal: la huella negativa es un molde del cuerpo del animal, y el resto son sus huellas [15] [46] .

La posición sistemática (e incluso la unidad de origen) de los vendobiontes sigue sin estar clara. Las cadenas de huellas encontradas prueban que los vendobiontes (al menos algunos de ellos) son animales [15] . Sin embargo, su falta de boca, órganos reproductivos y (en la mayoría) incluso intestinos, y en general cualquier signo de anatomía interna, los hace muy peculiares.

Teniendo en cuenta la " simetría deslizante " de los proarticulados , M. A. Fedonkin sugirió su posible relación con los cordados [47] .

En forma de bolsa

Fósiles como pteridinium ( Pteridinium ) e inaria ( Inaria ) se conservan en el espesor de las capas del suelo y se asemejan a bolsas llenas de tierra. Su interpretación sigue siendo controvertida [50] ; algunos autores señalan las características de su similitud con los tunicados [14] .

Según D. Grazhdankin [20] , Inaria limicola es un organismo de fondo inmóvil con una base bulbosa, que se convierte suavemente en un tubo estrecho con forma de tallo de hasta 10-12 cm de altura. El "bulbo" en la suela está dividido por surcos en numerosos lóbulos radiales. El extremo del tubo también se divide en cuchillas. El cuerpo tiene delgadas cubiertas fibrosas elásticas. Inaria vivía en suelos limosos blandos entre praderas de algas, completamente sumergido en sedimentos y dejando al descubierto el extremo de la tubería al exterior [51] .

Animales de tipos presumiblemente modernos

En los últimos 20 millones de años del Ediacárico , aparecen algunos animales que se asemejan a representantes primitivos de tipos modernos .

• Kimberella ( Kimberella ), aparentemente, es un molusco primitivo [52] . A juzgar por las huellas, tenía un cuerpo ovalado que se elevaba sobre el suelo, rodeado por una "pata" ancha: un "borde" delgado (en altura) que yacía en el suelo y se erizaba en los bordes, de modo que en general la apariencia de el animal se parecía a un sombrero de ala ancha. Se supone que un caparazón denso no mineralizado cubría la parte superior del cuerpo del animal. Las huellas de Kimberell se encuentran a menudo en la superficie de las capas de arenisca, generalmente cubiertas con crestas delgadas agrupadas en acumulaciones en forma de abanico, que a veces se extienden directamente desde la huella [15] . Las acumulaciones de crestas se consideran rastros de la alimentación de estos animales (una cresta es un molde de un surco que estaba en el suelo): los kimberells comieron esteras de cianobacterias o detritos que cubrían el fondo, raspando finos surcos con una rádula (?) [52] . El tamaño de los kimberells es de 2-3 mm a 15 cm, hasta 4 cm de altura [53] .

• Claudina ( Cloudina ) es un pequeño animal segmentado (de 8 mm a 15 cm de largo; 0,3-6,5 mm de diámetro), que parece una pila de conos insertados con extremos afilados entre sí. Presumiblemente, los claudins están relacionados con los gusanos poliquetos , pero la cuestión de la clasificación exacta permanece abierta. Este es uno de los primeros animales en tener un caparazón calcificado, es decir, una parte dura del cuerpo (en el sentido paleontológico) [54] [55] . En asociación con los namakalatus , las colonias claudinas construyeron arrecifes de hasta 7 kilómetros de largo [56] .

Hallazgos como este pueden ayudar a comprender el origen de los animales del Cámbrico ; pero las conexiones entre ellos y el resto de los habitantes de Ediacara son completamente oscuras.

Otros organismos

• Solza ( Solza margarita ). El cuerpo es cónico con un borde aplanado, bajo, de planta ovoide (el vértice del cono está más cerca del extremo puntiagudo). Al parecer, el animal tenía un cuerpo elástico, no duro, pero tampoco muy blando. Las huellas están completamente cubiertas con crestas radialmente divergentes y de ramificación múltiple. Quizás el cuerpo de la solza estaba cubierto de surcos; pero es más probable que esto sea un rastro de algunos canales internos interconectados. Longitud de aproximadamente 1 cm La posición sistemática es desconocida. Vivió en el Ediacárico tardío [15] [57] [58] .
• Obamus coronatus  : estructuras en forma de anillo de posición sistemática poco clara.
• Wutubus annularis  : tubos segmentados de posición sistemática poco clara.

Huellas de animales desconocidos

Junto con los rastros dejados por kimberells , yorgies y otros organismos conocidos (ver arriba), también se encuentran rastros en los depósitos de Ediacara, cuya "autoría" aún no se ha establecido:

• Los "movimientos" se asemejan a los visones de los gusanos [59] . Casi todos ellos son horizontales, lo que puede explicarse por la presencia debajo de una capa delgada (1-2 cm) de estera de cianobacterias en la que están hechos, roca sólida subyacente (generalmente estromatolito ).

Aún no se ha encontrado una sola criatura que deje tales huellas en estos fósiles. Se supone [60] que se trata de huellas de excavación de animales de tres capas (es decir, con un nivel de organización no inferior al de los platelmintos ) . Sin embargo, el descubrimiento en 2008 cerca de las Bahamas de protozoos grandes (hasta 3 cm) ( Gromia sphaerica ), que dejan rastros similares (aunque de forma más simple), plantea dudas sobre su naturaleza animal [61] [62] .

• "Huellas" . En 2008, apareció un informe [63] [64] sobre el descubrimiento de las huellas más antiguas (570 Ma) en forma de una doble fila de pozos (cada uno de 1 a 2 mm de diámetro). Se supone que se trata de huellas de un animal ( ¿ artrópodo ?) bilateralmente simétrico desconocido que ha pasado a través de una estera de cianobacterias . En el período siguiente, el Cámbrico , ya se encontraron muchos rastros similares, así como muchos restos de artrópodos.

Ahora se ha demostrado que las huellas de este tipo (surco con "huellas" a los lados) del Precámbrico también se pueden atribuir como huellas de rastreo de protistas gigantes , similar a la moderna ameba testada Gromia sphaerica [65] [66] .

Nutrición y ecología

Entre la biota de Ediacara , la depredación era extremadamente rara. Ninguno de los miles de especímenes de venodobiontes presenta marcas de mordeduras [14] , por lo que esta biota fue nombrada "Jardín de Ediacara" por McMenamin [39] .

Según las hipótesis más comunes [14] [15] , muchos de sus representantes "rozaron" la superficie de las esteras de cianobacterias , succionando o raspando nutrientes de toda la superficie inferior del cuerpo. Otras especies podrían absorber nutrientes del agua o ser autótrofos , teniendo algas simbióticas o bacterias quimioautotróficas en su cuerpo aplanado.

Pero al final del Ediacárico aparecen signos de depredación. Por lo tanto, en varios lugares, hasta el 20% de los fósiles de claudina ( ver arriba ) contienen agujeros de 15 a 400 µm de diámetro dejados por depredadores desconocidos. Algunos claudins han sido dañados varias veces, lo que indica su capacidad para repeler los ataques (los depredadores no vuelven a atacar los caparazones vacíos). Los fósiles de Sinotubulites ( Sinotubulites ) , muy similares a los claudins , encontrados en los mismos entierros, no contienen agujeros en absoluto. Tal selectividad puede indicar la existencia, incluso entonces, de una especialización de presas en respuesta a la depredación [67] . Este es uno de los pocos rastros indiscutibles de depredación antes de la Explosión Cámbrica .

Véase también

• Lista de géneros ediacáricos
• Biota de Franceville
• Biota de Hainan
• Explosión Cámbrica
• Cronología de la evolución
• Formación Doushanto

Notas

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diccionarios y enciclopedias	Gran danés gran chino gran noruego Britannica (en línea) universalis

Biota de Ediacara
proarticulados	Andiva Armillifera Vendiya Windermeria dickinsonia Yorgiya Lossinia Ovatoscutum Onega Paravendía precambridio rociar Tamga cianoro Marywadea
petalonama	Ventogiro pteridinio rangoi Charnia charniodiscos Ernietta Fractofus misrai
trilobozoos	Álbumes Anfesta Desollador Tribraquidio
Presumiblemente tipos modernos	Wavelixia Inaria kimberella ¿ Nemian ? Parvancorinae ciclomedusa Arkarua Adami Haootia quadriformis Xenusion auerswaldae ?
posición indeterminada	claudin Namakalatus Solza Hiemalora Eoandromeda octobrachiata Ikaria wariootia obamus coronato