Plantas entomófilas

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Las plantas entomófilas  son plantas polinizadas por insectos .

Sprengel y su descubrimiento

A finales del siglo XVIII, Christian Conrad Sprengel llamó la atención sobre la relación de los insectos con las flores que visitaban. Penetrando paso a paso en la vida íntima de una flor, Sprengel de repente se dio cuenta con asombro que los insectos juegan un papel enorme en el proceso de fertilización de las plantas con flores que visitan; es decir, transfieren el polen de las anteras al estigma de la flor, producen "polinización".

Gradualmente, se descubrieron en la flor una serie de adaptaciones asombrosas que facilitaban este tipo de polinización y, paralelamente, se iluminó toda la estructura de la flor, se hizo evidente el significado de una serie de características de su estructura. Sprengel encontró uno de esos puntos de vista desde los que se ilumina inmediatamente toda una cadena de fenómenos que a primera vista parecían incomprensibles e incoherentes. En su libro titulado El misterio de la naturaleza revelado (Das entdeckte Geheimniss der Natur, 1793), Sprengel describe toda una serie de E. plantas con sus adaptaciones para la polinización por insectos. Sprengel creía, sin embargo, que en las plantas E., los insectos transfieren el polen de las anteras de una flor al estigma de la misma flor, en otras palabras, que estamos ante una "autopolinización" compleja. Pero desde este punto de vista, la complejidad misma del proceso es completamente incomprensible. ¿Por qué adaptaciones tan complejas y astutas, si la autopolinización se puede lograr de manera extremadamente simple, como se observa en muchas plantas? Incluso en casos de “dicogamia” descubiertos por Sprengel, cuando la autopolinización dentro de la misma flor es imposible debido a la maduración no simultánea de elementos sexuales masculinos y femeninos, habla solo de la transferencia de polen de una flor más joven a una más vieja. uno, y, aparentemente, habla de las flores de la misma inflorescencia, por lo que aquí también sugiere una autopolinización aún más complicada. La participación en el proceso sexual de dos individuos vegetales distintos, como fin último de atraer insectos a este proceso, es el añadido que Darwin hizo al descubrimiento de Sprengel. Experimentalmente, demostró que la "polinización cruzada", cuando se toma polen de otra planta de la misma especie, produce descendencia más numerosa, más fuerte y, a su vez, más prolífica. Desde este punto de vista, quedan claras todas las adaptaciones más complejas para la atracción de insectos, ya que el polen sin movilidad activa debe ser transferido por alguien o algo a otra flor para que se produzca polinización cruzada; desde este punto de vista, los mayores gastos en la parte de la planta se aclara para proporcionar una polinización cruzada tan importante.

Es curioso que en algunos casos, como mostró por primera vez John Scott para la orquídea exótica Oncidium sphacelatum , la autopolinización sigue siendo completamente ineficaz. De la masa de flores de Oncidium polinizadas artificialmente por su propio polen, ninguna produjo semillas. Estas observaciones se confirmaron más tarde en otras plantas. En nuestra flora, el cálamo ( Acorus calamus ), Corydalis ( Corydalis cava ), Kirkazon ( Anstolochia clematitis ) etc. tienen esta propiedad. Además, Fritz Müller notó que en varias orquídeas su propio polen no solo no fertiliza sus pistilos , sino que actúa sobre ellos como una sustancia venenosa; a su vez, los estigmas no permiten que se desarrolle este polen, lo matan. Esto es especialmente pronunciado en Notylia , donde después de dos días todas las flores fertilizadas por su propio polen se marchitaron, su ovario se arrugó, el polen se volvió marrón oscuro y ninguno de los granos de polen germinó.

Sin embargo, en una forma tan aguda, la aversión a la autopolinización rara vez se expresa, con mucha más frecuencia la autopolinización es posible y la planta la deja como último recurso, en caso de que la polinización con la ayuda de insectos por alguna razón no se materialice. Con este fin, después de que se hayan agotado todos los medios para la polinización cruzada, el desarrollo posterior de la flor se dirige, como veremos más adelante, en una dirección radicalmente opuesta: se desarrollan varias adaptaciones que facilitan la autopolinización. Así, vemos que las plantas de E. dependen estrechamente de los insectos que las polinizan. Estos últimos, a su vez, no dependen menos de las plantas, de las que reciben principalmente alimento y, a veces, otros servicios. La estructura misma de ambos resulta ser estrictamente correspondiente entre sí; de modo que en general son impensables uno sin el otro, y juntos constituyen un todo completo y armonioso. En vista de todo esto, los insectos y las plantas E. son uno de los ejemplos más llamativos de dependencia mutua y, además, "amigable" entre organismos. Estas consideraciones sobre la importancia de la polinización cruzada se aplican por igual a todas las plantas con flores. A diferencia de aquellas plantas en las que los intermediarios en la polinización cruzada son el viento ( plantas anemófilas ) o el agua ( plantas hidrófilas ), aquellas plantas en las que la polinización la realizan animales se denominan plantas zoidiofílicas. De las plantas zoidófilas, la gran mayoría pertenecen a E. plantas polinizadas por insectos. Casos relativamente raros de polinización por pájaros ( plantas ornitófilas ) o por caracoles ( plantas malacofílicas ). De todos los grupos enumerados, solo dos son comunes, a saber: anemófilas (menos numerosas) y E. plantas.

Signos de flores de plantas entomófilas

Las características generales de las flores en las plantas E. se revelan mejor cuando se comparan con las plantas anemófilas. En estos últimos , el polen es seco, desmenuzable, fácilmente dispersable por el viento; el estigma es generalmente pinnado, sobresaliendo de la flor y adaptado por medio de sus pelos para atrapar el polen transportado por el aire. El perianto y las hojas de cobertura se reducen al mínimo para no oscurecer las anteras y los estigmas y no impedir la polinización; las plantas finalmente viven en grandes comunidades (por ejemplo, pino , ortiga , cereales ), y las flores florecen básicamente todas a la vez, por lo que el aire se carga inmediatamente con una gran cantidad de polen y la probabilidad de polinización por el polen que flota en el el aire se vuelve muy grande. Por el contrario, en las plantas E., el polen es principalmente pegajoso, se adhiere fácilmente al cuerpo de los insectos, el estigma también es pegajoso, no pinnado. El perianto es grande, la floración suele ser bastante larga y la aglomeración de plantas de la misma especie no tiene gran importancia. Además, las flores de las plantas E. exhiben diversas adaptaciones para atraer insectos, mediadores de polinización y diversas adaptaciones para proteger el polen y la miel tanto de las influencias atmosféricas dañinas como de los intrusos. Finalmente, el acto de la polinización en sí se lleva a cabo con la participación de muchas adaptaciones especiales, a veces extremadamente complejas.

Atraer insectos por plantas

Las plantas proporcionan alimento a los insectos, a menudo refugio y, ocasionalmente, un refugio para criar larvas. Comenzaremos con el último caso.

Planta como hábitat para larvas de insectos

En muchas plantas de clavo adaptadas para la polinización por pequeñas polillas, estas últimas no solo se alimentan del néctar de la flor, sino que también ponen huevos dentro de los ovarios. La larva, que ha emergido del testículo, se arrastra dentro del ovario, se alimenta de óvulos y semillas jóvenes allí, y luego, royendo la pared del ovario, sale. La larva, es cierto, no se come todas las semillas y, por lo tanto, la planta eventualmente logra producir una cantidad suficiente de semillas con la ayuda de mariposas que transportan el polen; sin embargo, es poco probable que la planta esté particularmente interesada en tal complicación del proceso. En otros casos, sin embargo, no hay duda de que la deposición de huevos por insectos en el cuerpo de una planta es una condición normal y necesaria para la polinización. El ejemplo más interesante de este tipo de relación es el proceso de polinización en el género Ficus , al menos en la higuera europea Ficus carica . La inflorescencia aquí está dispuesta de una manera muy original: parece un hueco de pera en el interior, una urna, en cuyas paredes interiores se asientan flores muy pequeñas. La higuera es dioica: en algunos especímenes solo se desarrollan inflorescencias femeninas: esta es la higuera cultivada, en otros especímenes se desarrollan inflorescencias masculinas . Los ejemplares machos se encuentran únicamente en estado salvaje, se trata de la denominada higuera de cabra , Caprificus . En las inflorescencias de Caprificus, además de las flores masculinas completamente desarrolladas, también hay flores femeninas subdesarrolladas ubicadas en la parte inferior de la inflorescencia. Se diferencian de las flores femeninas típicas en el estilo corto, la ausencia de papilas en el estigma y la esterilidad completa. Resulta que su propósito es diferente: la longitud de la columna se ajusta a la longitud del ovipositor de un pequeño cascanueces Blastophaga grossorum , que pone sus testículos allí; son formaciones destinadas exclusivamente a la crianza de larvas de cascanueces; en consecuencia, tales flores "de nuez" eventualmente se convierten en agallas y luego liberan una joven avispa de las agallas. Al salir de la inflorescencia, la avispa de las agallas se encuentra con las flores masculinas en la parte superior de la urna y las rocía con polen. Luego, al entrar en la inflorescencia femenina, el gusano de la nuez poliniza las flores femeninas, pero sus intentos de poner un huevo en el ovario de la flor no se ven coronados por el éxito: el estilo de la flor femenina es demasiado largo y, por lo tanto, el ovipositor no alcanza el ovario lejos. Así, aquí hay un intercambio de servicios entre la planta y el lavagallas, y la planta no tiene que pagar el servicio con sus propios hijos, como vimos en los claveles.

La planta como fuente de alimento para los insectos

En cuanto al refugio que las plantas dan a los insectos, este fenómeno está lejos de ser raro; especialmente a algunos insectos les gusta trepar a grandes flores de amapola, genciana, magnolia, a menudo permaneciendo allí hasta que la flor se cae, para luego partir en busca de un apartamento similar; está claro que al volar de flor en flor, logran polinizar. Sin embargo, con una frecuencia incomparablemente mayor, la planta solo ofrece alimento al insecto. El alimento para los insectos puede ser polen o tejidos suculentos, pelos, protuberancias, brotes de cubiertas de flores o, finalmente, con mayor frecuencia, jugo azucarado: miel o néctar secretado por "néctares" especiales. En cuanto al polen, se sabe que en muchos insectos juega un papel importante en la nutrición tanto de adultos como de niños. Para recolectar el polen de los insectos, existen dispositivos especiales: cepillos para barrer el polen, "canastas" para transferir las existencias recolectadas, etc. Muy típicas a este respecto son las patas traseras de la abeja común. Está claro que mientras recoge el polen, el insecto se unta con él y, volando de flor en flor, produce la polinización cruzada. También está claro que las plantas que atraen insectos con su polen deben producir un gran exceso de polen. Y, de hecho, tales plantas suelen tener muchos estambres; están amontonados en el centro de la flor, la flor en sí tiene la apariencia de un cuenco ancho con un agujero hacia arriba, de modo que el polen que se derrama de las anteras no se disipa inútilmente, sino que se acumula en el fondo del cuenco, esperando para que los insectos visiten. La rosa mosqueta, la amapola, la anémona ( Anemone ), etc. pertenecen al número de plantas de este tipo . Mucho menos numerosos son los casos en que, como cebo, una flor ofrece partes de su propio cuerpo, pelos, crestas, excrecencias de pétalos, etc., a un insecto. Las orquídeas son especialmente conocidas por esta forma de atraer insectos. En la zapatilla de Venus ( Cypripedium ), unos pelos suculentos que recubren el interior del labelo de la flor sirven de alimento a los insectos. Del mismo modo, los insectos roen excrecencias y crestas en el labio de Góngora , Stanhopea , Coryanthes , Catasetum , etc. En otros casos, los insectos no comen, sino que solo succionan los tejidos suculentos de la flor; esto se ve en la lluvia dorada ( Cytisus laburnum ), la hierba de San Juan y otras plantas. Finalmente, la transición a verdaderos nectarii productores de miel está representada por espuelas en varias especies de Orchis . La miel no sobresale en la cavidad del espolón, y Sprengel, que se fijó en esto por primera vez, sugirió que estamos ante una especie de engaño por parte de la planta: tener la apariencia de una flor de miel. , Orchis flower , según Sprengel, utiliza así los servicios de regalo de los insectos. Sprengel llamó a tales flores falsas melíferas ( alemán:  Scheinsaftblumen ). Darwin demostró que tal punto de vista es injusto; los insectos, perforando la piel interior extremadamente delicada del espolón, chupan el dulce jugo de sus tejidos. Es interesante que, según las instrucciones de Darwin, este jugo se encuentra aquí en los espacios intercelulares, y así, en este caso, tenemos, por así decirlo, néctares "internos"; las células secretan miel no en la superficie del órgano, sino dentro de sus tejidos, en los espacios entre las células. De estas especies de Orchis , la transición a las verdaderas plantas melíferas no es nada fundamentalmente nuevo. Si el jugo dulce acumulado dentro de los espacios intercelulares tiene la oportunidad de salir, ya estaremos ante un nectarium típico. El dulce líquido sale a través de estomas especiales, dispuestos como "estomas de agua", diseñados para expulsar el exceso de agua de la planta. Sin embargo, con mayor frecuencia, el néctar no sobresale de las células hacia los espacios intercelulares, sino directamente sobre la superficie de los órganos. El néctar es principalmente una solución de azúcar, en diferentes plantas, de concentración variable: a veces es muy acuosa, a veces, por el contrario, está tan concentrada que el azúcar a veces cristaliza en cristales bastante grandes. El néctar de las flores es el hábitat habitual de las levaduras en la naturaleza; en el camino, los insectos contribuyen a la propagación de la levadura ( Duclaux ), y también, quizás, no de forma gratuita, ya que la fermentación alcohólica debe ocurrir en los néctares debido a la actividad de las células de levadura.

En cuanto al lugar donde se libera el néctar, puede ser sumamente variado; los órganos florales completos y sus partes separadas pueden convertirse en nectarium. La nectaria se desarrolla en los sépalos, en los pétalos, los pétalos enteros pueden convertirse en néctares, etc. Los nectarios que se desarrollan en los órganos individuales tienen el aspecto de fosas, surcos, tubérculos, etc.; pero cuando todo el órgano se convierte en un néctar, se convierte en una "hoja de miel", a menudo revela una estructura compleja. Así, en Nigella , la hoja de miel ( en alemán  Saftmachine , en la terminología de Sprengel), que es un pétalo modificado, tiene la forma de un extraño recipiente con una tapa lateral; la tapa se presiona firmemente contra la abertura del recipiente y se mantiene aquí, intercalada entre dos pequeñas excrecencias. Se requiere cierto esfuerzo por parte del insecto para levantar la tapa y aprovechar la miel acumulada en el nectario; cuando se succiona toda la miel y se retira el insecto, la tapa se cierra herméticamente nuevamente y el proceso de acumulación de miel continúa. En cuanto a la posición de las nectarinas, varía según los insectos de los que depende la planta durante la polinización. Si los portadores de polen son moscas, escarabajos y otros insectos con probóscide corta, entonces la miel se encuentra abiertamente en lugares accesibles; así, por ejemplo, en Umbelliferae, las bases expandidas de las columnas están cubiertas con una fina capa de miel, y este llamado "disco" brilla al sol entre los filamentos de estambre y los pétalos extendidos. Por otro lado, dicha miel abierta no es conveniente para insectos con probóscides largas, como mariposas, abejorros, etc.; sus órganos bucales están especialmente adaptados para extraer miel escondida en las profundidades de largos bordes tubulares; y como la longitud de las corolas y la longitud de la probóscide varía mucho, naturalmente nos encontraremos aquí con una mayor especialización en la estructura tanto de las flores como de los insectos; a menudo, la planta está adaptada para la polinización por uno de algunos insectos. En este último caso, todos los órganos de la flor están adaptados a la estructura del cuerpo, hábitos, etc. este tipo de insecto; ellos solos son capaces de producir la polinización, y en consecuencia las visitas de otros insectos son ineficaces, y el gasto de miel para tratarlos es un desperdicio inútil y, por lo tanto, no rentable. En consecuencia, las plantas tienen varias adaptaciones para proteger la miel de los intrusos. Para este propósito, la entrada al tubo de la corola es bloqueada ya sea por la expansión del pistilo, o por haces y anillos de pelos, que pasan fácilmente por la probóscide delgada y larga del insecto polinizador, pero evitan que los insectos no deseados se abran camino hacia el miel. En la boca de dragón ( Antirrhinum majus ), la entrada al tubo de la corola está cerrada herméticamente por una excrecencia del labio inferior; se necesita algo de esfuerzo para doblar el labio y entrar; esto excluye a todos los insectos pequeños como visitantes de la flor, y solo los abejorros grandes pueden abrir la puerta cerrada. Un grupo especial de dispositivos de protección se compone de varios anillos adhesivos que atrapan que rodean el tallo debajo de las flores y evitan que las hormigas y otros insectos pequeños que se arrastran y que son sabrosos para la miel, pero inútiles en términos de polinización, lleguen a la flor. A menudo, estos no son anillos continuos, sino solo pelos glandulares densamente dispersos, cuya secreción pegajosa hace imposible que los insectos pequeños se muevan. Entre los mismos dispositivos de protección está la capacidad de las plantas para abrir sus flores solo durante el vuelo de los insectos polinizadores. Si las flores de la planta duran varios días, generalmente se abren y cierran todos los días a una hora determinada. En los días despejados y buenos, esto sucede muy correctamente, de modo que Linneo pudo dibujar un " reloj de flores ", una tabla a partir de la cual, observando la hora de cierre y apertura de las flores, se puede determinar aproximadamente la hora del día. Esta adaptación también protege el suministro de alimentos de la planta de las influencias atmosféricas dañinas en un momento en que los insectos necesarios para la polinización no vuelan. Además, muchas flores tienen la capacidad de enroscarse y cerrar sus flores en climas nublados y fríos. En algunas plantas, la miel está especialmente protegida de la humedad por el rocío y la lluvia por una pantalla de pelos que no son mojados por el agua; tales pelos no impiden en lo más mínimo la penetración de la probóscide del insecto, pero retienen perfectamente las gotas de rocío y de lluvia en su superficie. Por cierto, la existencia de pelos protectores sobre los néctares en Geranium silvaticum impulsó a Sprengel a estudiar la vida de la flor y lo llevó a descubrir el papel de los insectos en esta vida. Pero no sólo las plantas almacenan tesoros enteros de nutrientes en sus profundidades y los protegen cuidadosamente de desperdicios inútiles, también es necesario que el tesoro sea encontrado por los insectos, porque solo así la planta recibirá una recompensa adecuada por sus trabajos y cuidados. El reservorio de nutrientes debe ser visible desde la distancia, debe haber un letrero visible sobre él. Tal visibilidad se logra contrastando el color; sobre un fondo verde de follaje, los pétalos rosados, amarillos, blancos y azules se destacan con fuerza. El brillo del color y su contraste con el color verde del follaje conforman el significado de la existencia de periantos coloreados en las plantas E., por lo que es comprensible la inutilidad de los intentos de los jardineros por obtener un tulipán negro y una rosa verde. La visibilidad de las flores aumenta cuando la flor no está pintada en un color, sino en dos o más colores que difieren mucho entre sí. Es el caso, por ejemplo, del violeta tricolor; en la mayoría de los casos, sin embargo, la heterogeneidad del color de la flor hace poco para aumentar su visibilidad desde la distancia; por el contrario, cerca de estas líneas, las manchas, las rayas son claramente visibles y señalan con el dedo cuando se busca un almacenamiento de miel. En las plantas E., la conexión entre el patrón de los pétalos y la posición de los néctares es tan constante que Sprengel considera que la presencia de estos dedos apuntadores ( en alemán:  Saftmahl ) es una indicación indudable de la capacidad melífera de la planta. . Volviendo a la visibilidad de una flor desde lejos, se debe, por supuesto, señalar un aumento en el tamaño de una flor, como un camino directo para lograr la meta. Pero el aumento del tamaño de la flor tiene sus límites, más allá de los cuales el mayor desperdicio de materiales de construcción ya no compensa los beneficios recibidos. Por lo tanto, las flores de más de 10 cm de diámetro son muy raras, y las flores de más de 35 cm de ancho se conocen de solo dos plantas. La palma, en términos de tamaño, pertenece a la repugnante flor amarilla rojiza Rafflesia arnoldii . Con su vista y olfato , Rafflesia atrae insectos que se alimentan de carroña, que la polinizan. El grandioso tamaño de la flor (hasta 1 metro de diámetro) se explica, en parte, por el estilo de vida de la planta. Parasita las raíces de Cissus , y todo su cuerpo fuera de la planta huésped se reduce únicamente a la flor. La rareza de las flores muy grandes se explica así por el hecho de que el aumento de la visibilidad de la flor no es muy paralelo al aumento de su tamaño. En nuestro clima, las flores con un diámetro de 2 a 5 centímetros son bastante seguras en el sentido de que los insectos las buscan; desarrollar flores como las de Rafflesia sería completamente superfluo. Pero incluso la formación de flores relativamente pequeñas de 2 a 5 cm de diámetro no es el uso más ventajoso de los materiales de construcción de plantas; es mucho más rentable lograr una visibilidad nítida de las flores amontonándolas en grandes inflorescencias. Además, cada flor individual puede ser muy pequeña, como, por ejemplo, en las plantas paraguas, las bayas de saúco, la valeriana, etc. En tales casos, no solo el color se combina en un todo poderoso, sino también el olor de las flores y, por ejemplo, todo el árbol blanco de cerezo de pájaro, cerezo, manzano es un ejemplo vívido de este principio. Un extremo interesante en este sentido son las inflorescencias de Compositae ; las flores individuales en ellos son tan pequeñas que toda la inflorescencia parece ser una sola flor para el profano; pero cada flor individual es de hecho tan pequeña que simplemente no la notamos; sólo una combinación de ellos llama la atención. Aquí, entre las Compositae, encontramos también casos interesantes de división del trabajo entre flores individuales que forman una inflorescencia (la llamada "canasta"). Las flores interiores de la canasta son pequeñas y discretas; su corola parece un pequeño tubo con cinco dientes en la parte superior; estas son "flores tubulares". Toda la masa de flores tubulares suele estar coloreada del mismo color, en su mayoría amarillas, y tiene el aspecto de una placa redonda amarilla; las flores marginales que enmarcan este plato se distinguen por una apariencia completamente diferente: su corola se desarrolla en forma de una larga lengua; en la parte superior, la úvula tiene solo tres dientes y, por lo tanto, solo una parte de la corola, uno de sus labios, está completamente desarrollado, mientras que la otra de las dos hojas de la corola generalmente no está completamente desarrollada. Las flores de "falsa caña" resultantes (a diferencia de las flores de caña real, en las que las cinco hojas de la corola participan en la formación de la lengua, como en el diente de león), a menudo se pintan en un color diferente, por ejemplo, blanco ( en manzanilla, popovnik, etc.). Debido a la presencia de una corona de lenguas largas, tales inflorescencias llaman la atención desde lejos. Al mismo tiempo, el desarrollo de una gran corola en las flores marginales se produce debido al subdesarrollo de los órganos genitales: las flores de lengua falsa no son bisexuales, sino solo femeninas o completamente asexuales. Una relación similar entre las flores marginales y medianas de la inflorescencia también se encuentra fuera de la familia Asteraceae, y en muchas Umbelliferae , las flores marginales son simplemente más grandes que las medias, pero no pierden sus órganos reproductivos; en algunas especies, una o más flores centrales también están pintadas en un color diferente, por ejemplo, púrpura oscuro, que se destaca claramente sobre el fondo blanco general de la inflorescencia. En viburnum y hortensias silvestres, las flores marginales, que dan belleza y visibilidad a la inflorescencia, son completamente asexuales.

Atrae insectos liberando sustancias olorosas

La segunda forma no menos efectiva de atraer insectos es la liberación de sustancias olorosas, el aroma de las flores. El olor de las flores no siempre es agradable; ya se ha mencionado la flor Rafflesia , que tiene un olor repugnante; Varias otras plantas tienen una característica desagradable similar; emiten olor a carroña, orina podrida, estiércol y similares objetos desagradables. Pero las moscas, que ponen sus testículos en materia en descomposición y se alimentan de materia en descomposición, parecen encontrar ese olor muy agradable; al menos visitan diligentemente tales flores y cumplen concienzudamente el papel de portadores de polen para ellas. De las características de las plantas que producen sustancias aromáticas, cabe mencionar la periodicidad de esta liberación. Muchas plantas polinizadas por insectos diurnos dejan de oler por la noche; por el contrario, las plantas adaptadas para la polinización de las mariposas nocturnas huelen extremadamente fuerte durante la noche y no huelen en absoluto, o huelen débilmente, durante el día. Estos son: violeta nocturna ( Platanthera bifolia ), varios tipos de madreselva, etc.

Adaptaciones especiales para polinización cruzada

Sin embargo, no basta con atraer un insecto a una flor; además es necesario que el insecto lleve consigo el polen y lo transfiera a otra flor, y precisamente sobre su estigma, y ​​no a ninguna otra parte. Y dado que la polinización de las flores es sólo un subproducto de la obtención de alimento por parte de los insectos, dado que se realiza en contra de su voluntad, está fuera del círculo de sus acciones convenientes, es necesario que todos los detalles del mecanismo de adaptación a la Los hábitos de los insectos deben elaborarse con la mayor precisión y precisión posible. Entre los dispositivos para la polinización cruzada se encuentran los dispositivos más asombrosos e "ingeniosos" del reino vegetal.

Heterostilo

Una de las formas más sencillas de garantizar la polinización cruzada es la llamada heterostilia. Los estambres y estigmas de diferentes ejemplares de la planta están ubicados de manera desigual; en uno, por ejemplo, una copia de la prímula, la columna de las flores es larga; el estigma grande en forma de botón verdoso sobresale del tubo de la corola, mientras que los estambres, por el contrario, son invisibles desde el exterior, estando unidos a cierta profundidad dentro del tubo de la corola. Entre ellos, también hay plantas que tienen las características opuestas; el estigma no es visible desde el exterior; se asienta en las profundidades del tubo de la corola al mismo nivel en el que se asentaron los estambres de nuestra primera planta; por el contrario, los estambres de este ejemplar están unidos alto; sus anteras sobresalen del tubo de la corola, al igual que en el primer caso el estigma sobresalía de allí. Está claro que un insecto, volando de una planta a otra, tocará los mismos puntos del cuerpo, primero a las anteras, luego a los estigmas y viceversa. En algunas plantas, las diferencias en la estructura de las flores son aún más complejas. Entonces, en plakuna-grass ( Lythrum salicaria ) las flores no son dos, sino tres variedades: con una columna corta, mediana y larga; de acuerdo con el cambio en la longitud del estilo, la longitud de los filamentos, ubicados aquí en dos grupos, también cambia: unos son más largos, otros son más cortos. Llama la atención que sólo la polinización de un pistilo corto con estambres cortos, un pistilo largo con estambres largos, etc., da buenos resultados. Sin embargo, si el polen de los estambres largos se transfiere al estigma de un pistilo de columna corta, entonces los resultados de la polinización serán tan malos como si estuviéramos cruzando aquí no diferentes ejemplares de la misma especie, sino dos especies diferentes. La descendencia tendrá signos claramente expresados ​​​​de híbridos.

Proteandria y protoginia

Un asunto algo más complicado suele ocurrir en las flores dicógamas. La dicogamia, como se mencionó anteriormente, es el caso cuando los elementos sexuales masculino y femenino no se desarrollan simultáneamente. Por lo general, los estambres maduran antes, luego el pistilo; tal caso se llama proteandria ( dichogamia androgyna , según Sprengel). Los casos opuestos tampoco son raros, cuando los elementos sexuales femeninos maduran antes; será la protoginia ( la dichogamia gynandra de Sprengel ). En las flores dicógamas, en general, al principio algunos órganos, como los estambres, ocupan un lugar tal que el insecto inevitablemente los tocará, abriéndose camino hacia la miel; luego, habiendo renunciado a su polen, los estambres se apartan, y en su lugar hay un estigma listo para la fertilización y recoge el polen de las mismas partes del cuerpo del insecto con las que antes tocó las anteras de otras flores.

Es el caso de la malva, letra inicial ( Betonica officinalis ), Polygonum Bistorta , Centranthus raber , Teucrium orientale , etc. Esto es especialmente curioso en la Nigella arvensis salvaje . Ella tiene ocho néctares peculiares descritos anteriormente, alternando con ocho racimos de estambres; en la yema, los estambres sobresalen verticalmente; cuando la flor se abre, el estambre más externo de cada racimo se dobla hacia abajo y hacia afuera y cuelga sobre el nectarium de modo que el insecto que extrae la miel seguramente tocará la parte posterior de la antera reventada y rociará con polen. Al día siguiente, estos estambres usados ​​se doblan por completo y su lugar es ocupado por la segunda fila de estambres recién abiertos; esto continúa durante varios días hasta que se agotan todos los estambres. Solo entonces los estigmas inmaduros aún erguidos maduran y se doblan hacia afuera, ocupando exactamente la misma posición que solían ocupar los estambres. Está claro que las posibilidades de polinización cruzada con tal distribución de la actividad del aparato reproductor son muy altas; sin embargo, si la polinización por insectos aún no ocurre, entonces, como último recurso para la formación de semillas, la planta recurre a la autopolinización; las columnas de los pistilos se doblan aún más después de los estambres y finalmente tocan sus anteras, donde generalmente queda suficiente polen para la polinización.

Alguna modificación del mismo principio con la adición de muchas características originales que encontramos en la familia Compositae. El aparato reproductivo de las diminutas flores de esta familia está dispuesto de manera peculiar: los estambres, unidos con sus hilos al tubo de la corola, están soldados entre sí por los bordes de las anteras. Dado que las anteras aquí son largas, lineales, de su fusión se obtiene un tubo largo y estrecho. Y, por extraño que parezca a primera vista, las anteras se abren aquí no hacia afuera, sino hacia adentro, en la cavidad del tubo, de donde sería difícil obtener polen incluso si se desea. Pero esta apertura de las anteras resulta ser el primer miembro de una larga cadena de asombrosas adaptaciones. Cuando el polen ya está maduro, los estigmas del pistilo aún están lejos de estar listos para la polinización, el estilo aún es corto y está escondido en las profundidades del tubo de la antera; alargándose gradualmente más y más, luego empuja el polen a la manera de un pistón desde el tubo en el que está encerrado. El polen pegajoso en forma de masa de gusano sobresale de su refugio; al mismo tiempo, los insectos que se arrastran a lo largo de la inflorescencia la borran fácilmente con su abdomen y la llevan a otras flores; y allí, quizás, la columna ya ha completado su crecimiento; con un anillo de pelos ubicado debajo de los estigmas, barría todo el polen del tubo de la antera como un cepillo y sacaba los estigmas cerrados por sus superficies de percepción. Sólo ahora, cuando ya no hay peligro de que se unte con su propio polen, los estigmas se separan como un tenedor, y el vientre del insecto, regado con polen, roza las láminas del estigma durante sus movimientos, como antes de que se frotara contra las masas de polen que sobresalían.

A estas características del mecanismo de fecundación de Compositae, en varios tipos de aciano, se suma otra asombrosa capacidad. Si imaginamos un tubo con polen adentro y un pistón empujando el polen, queda claro que la expulsión del polen puede deberse a dos razones: 1) cuando el tubo está parado, es causado por el movimiento del pistón, 2) cuando el pistón está parado, es causado por el movimiento del tubo. Normalmente, en Compositae, el proceso de liberación del polen se produce de la primera forma, pero en los acianos también puede ocurrir de la segunda forma y, además, de forma más rápida. Si volvemos a imaginar el tubo de la antera en Compositae, tal vez podamos recordar esos filamentos por los cuales nuestro tubo está unido a la corola. Está claro que el empuje del tubo de la antera sobre el estilo sólo puede ocurrir mediante contracciones de los filamentos del estambre; y en aciano son capaces de tal reducción. Los filamentos de aciano son irritables y contráctiles. El lugar de percepción más fácil de la irritación es el anillo de pelos que reviste cada filamento a cierta altura (Haberlandt enumera estos pelos entre los "órganos de los sentidos" más simples). Vale la pena irritar con un toque los citados pelos, y todos los filamentos se acortan, tirando del tubo de la antera hacia abajo sobre la columna. La contracción de estos filamentos, sin embargo, no tiene nada que ver con la contracción, por ejemplo, de los músculos de los animales. El punto aquí se reduce a la contracción de las células previamente hinchadas debido a la liberación de parte de la savia celular. Es extremadamente interesante experimentar esta característica de las flores de aciano; para ello basta con tocar con una aguja los filamentos estaminales de una de las flores interiores, de la que aún no ha salido el estigma bífido, y veréis salir polen blanco y pegajoso del tubo de las anteras ligeramente curvado y cerrado. dando la cara. La experiencia es mejor si se deja reposar la rama de la planta durante varias horas en un vaso de agua. El significado de esta adaptación es obvio: varios insectos se arrastran por la superficie de la inflorescencia en busca de alimento; al mismo tiempo, meten sus patas dentro de las corolas, tocan los pelos irritables de los filamentos de los estambres e inmediatamente borran con su abdomen el polen que sobresale. Y en Compositae, como Nigella, la autopolinización sigue siendo el último recurso en caso de que falle la polinización cruzada por insectos. Los lóbulos bifurcados del estigma giran gradualmente más y más a lo largo de una línea circular hacia adentro, y finalmente los lóbulos arremolinados del estigma tocan la pared del estilo con su superficie receptiva; y el estilo en este lugar está cubierto de pelos, que lo ayudaron a barrer el polen del tubo de la antera; siempre queda un poco de polen en estos pelos y se produce la autopolinización, tanto más cuanto que para ello basta un solo grano de polvo, ya que en el ovario hay un solo óvulo.

Además de los acianos, hay una serie de otras plantas, en los procesos de polinización, que muestran irritabilidad y movilidad de partes de la flor. Entonces nuestro agracejo tiene estambres móviles. Normalmente, en su flor, que parece una pequeña rosa amarilla, seis estambres están muy separados y presionados contra los pétalos de la corola. Pero tan pronto como algo toca la base del estambre, rebota, como si tratara de golpear al perturbador de su paz. Y de hecho, cuando un insecto, posado sobre una flor, comienza a darse un festín con su miel, los estambres perturbados lo golpean, rociándolo con una lluvia de polen. Exactamente lo mismo, en tamaños un poco más grandes, ocurre en las flores de múltiples estambres del cactus Opuntia .

Un caso curioso de movilidad también se observa en la flor de Mimulus luteus . Su estigma bilobulado sobresale en la garganta de la flor, y el lóbulo lamelar inferior está situado de manera que cualquier objeto insertado en el interior de la corola lo toque. Si es un insecto, dejará el polen traído sobre el estigma. Avanzando más, el insecto se encontrará con las anteras abiertas y volverá a cargarse de polen; pero cuando, untado con polen, se selecciona de la flor, no hay peligro de que este polen caiga allí mismo sobre el estigma: irritado por el tacto, el lóbulo inferior del estigma se elevó hacia arriba, y las superficies receptoras de ambos lóbulos cerrados herméticamente entre sí, como las mitades de un libro golpeado. Pero quizás el primer insecto aún no trajo el ansiado polen; en este caso, el estigma se abre de nuevo al cabo de un tiempo breve (aproximadamente 5 minutos) para volver a cerrarse brevemente en la siguiente visita. El caso más interesante de movilidad, sin embargo, es la planta de orquídeas Catasetum . Pero para comprender el complejo mecanismo de la flor en esta planta, es más conveniente considerar un caso más simple antes. El dispositivo de una flor de orquídea, por ejemplo, Orchis mascula , a primera vista, difiere mucho del dispositivo de otras flores. El hecho es que no encontramos aquí ni la forma habitual del estigma, ni los típicos estambres que llevan la antera en un fino hilo. Pero en un examen más detenido, tanto el estigma como los estambres están aquí. Aquí solo hay un estambre completamente desarrollado; su peculiaridad radica en el hecho de que se fusiona con la columna en una "columna" y dos nidos de anteras separados se encuentran en la parte superior de esta formación compleja. En cuanto al estigma, tiene tres lóbulos, pero solo dos de sus lóbulos funcionan normalmente, fusionándose en un estigma lamelar, sentado en una columna debajo de la antera. El tercer lóbulo del estigma está subdesarrollado; se ha convertido en un "pico". El pico tiene una estructura bastante compleja y está en estrecha relación con el contenido de ambos nidos de anteras. Este contenido consiste en partículas de polvo combinadas en grumos; todos los bultos de cada nido se pegan con hilos viscosos especiales en una masa de " polinia ", y estos hilos continúan, saliendo de la antera en forma de una "cola" unida al pico; el pico se convierte en una masa extremadamente pegajosa en este lugar, y cuando el insecto mete la cabeza dentro de la flor, una almohadilla pegajosa se pega a la cabeza. Durante esos pocos segundos que la deseada permanece dentro de la flor, obligada a succionar la miel contenida bajo la piel del espolón de forma bastante abombada (ver arriba), la sustancia pegajosa de la almohadilla tiene tiempo de endurecerse; y cuando el insecto saca la cabeza de la flor, arrastra consigo las almohadillas pegajosas, junto con las masas de polen adheridas a ellas. Ocurrirá exactamente lo mismo si introducimos un lápiz afilado en la cavidad del espolón y lo mantenemos así durante varios segundos. En la punta del lápiz, las polinias saldrán en la misma posición que ocupaban en la flor. Ahora, ¿qué pasará si nuestro insecto vuela inmediatamente a otra flor? Obviamente, las masas de polen tocarán el mismo lugar de donde fueron tomadas y no ocurrirá la polinización. Pero si seguimos las líneas de poleas adheridas a la punta del lápiz, notaremos que después de aproximadamente medio minuto, su tallo girará hacia adelante y hacia abajo unos 90 °. Si ahora tratamos de introducir un lápiz en la flor, entonces las masas de polen se presionarán justo en la superficie receptiva del estigma. Lo mismo sucede con las polinias en la cabeza de un insecto. Pero estos polinios están firmemente pegados a la cabeza; ¿Cómo se llevará a cabo la polinización? Resulta que el estigma también está cubierto con un líquido pegajoso; las bolas de polen se adhieren firmemente a su superficie y el lugar de menor resistencia al eliminar un insecto son los hilos elásticos que conectan las bolas de polen individuales en un todo. Estos hilos se rompen y parte de los grumos de polen permanecen en el estigma. El resto del polen puede fertilizar algunas flores más. El mecanismo de polinización en Orchis mascula , así como en muchas otras orquídeas, fue estudiado por Darwin. Posteriormente, H. Müller tuvo la oportunidad en una situación favorable de verificar y confirmar los datos de Darwin.

Ahora podemos proceder a considerar el Catasetum mencionado anteriormente . Como mostró Darwin, lo que se conoce desde hace mucho tiempo con este nombre es una planta macho; solo sus anteras están completamente desarrolladas, mientras que el ovario y el estigma no pueden funcionar. ¿Dónde están los ejemplares femeninos? En este sentido, ayudó la observación de Schomberk, quien encontró una planta que tenía flores de tres variedades. Cada una de estas variedades, individualmente, ya era conocida por los botánicos, pero suelen crecer sobre especímenes diferentes. En su estructura, estas flores son tan diferentes entre sí que anteriormente fueron asignadas a diferentes géneros: Catasetum , Monachanthus y Myanthus . Ahora resultó que Catasetum es la forma masculina, Monachanthus la  hembra y Myanthus  el hermafrodita del mismo organismo. El dispositivo más interesante es el Catasetum . El pico aquí es una placa curva como un resorte; Las masas de polen se unen a un extremo y una almohadilla adhesiva se une al otro. Inmediatamente, dos largas espuelas, adelgazándose hacia el final, parten de la columna; Darwin los llama tentáculos. Un ligero toque en uno de ellos es suficiente para romper la conexión entre el manantial y la flor. En virtud de su elasticidad, el resorte se endereza bruscamente y sale volando una distancia bastante considerable (hasta 2-8 pies), arrastrando consigo las masas de polen de las anteras que colapsan fácilmente. Con un extremo pesado pegajoso, el resorte vuela hacia adelante y se adhiere firmemente a los objetos que se aproximan. Este contraobjeto suele ser el dorso de un abejorro, que ha volado para darse un festín con los jugosos tejidos dulzones de los labios. Mordiéndose el labio, el abejorro se sienta con la espalda en la columna, y basta con que toque los "tentáculos" para que la almohadilla adhesiva de polinio se pegue a su espalda. Según las observaciones de Krueger, el polinio siempre resulta estar adherido con asombrosa precisión al medio del pecho ( tórax ) del insecto. Mientras el abejorro camina o vuela, esta peculiar carga descansa sobre su espalda; pero al visitar una flor hembra, cuando el abejorro vuelve a sentarse, el polinio también cuelga y las masas de polen caen directamente sobre la superficie receptiva del estigma.

La diversidad en los hábitos de polinización de las orquídeas es tan grande que es imposible enumerarlos a todos; sólo mencionaremos el curioso método de polinización en Coryanthes . El borde de la flor cuelga como un cucharón o un balde; en efecto, se trata de un balde, ya que sirve de recipiente para líquidos; dos apéndices, que cuelgan sobre un balde, secretan una gran cantidad de jugo; este jugo contiene, sin embargo, tan poca azúcar que no puede llamarse néctar; Sí, no atrae insectos, aunque juega un papel importante en el proceso de polinización. Este jugo se libera tan rápido que es fácil ver cómo cae gota a gota en el balde. Cuando el balde está lleno, el exceso de líquido se vierte a través de tubos especiales que se encuentran justo debajo de la columna de flores. Las abejas pertenecientes al género Euglossa acuden a las flores en grandes cantidades temprano en la mañana y se amontonan alrededor del labio, royendo sus crestas. En la lucha por un lugar mejor, o por alguna otra razón, caen al balde. La única forma en que una abeja puede salir después de un baño inesperado es a través del estrecho pasaje entre las tuberías de agua y la columna. Aquí es donde entra en juego todo el significado de este recurso humorístico: abriéndose paso por el citado pasaje, la abeja toca primero el estigma y deja sobre él el polen que pudo haber traído consigo; avanzando más, se encuentra con una glándula pegajosa de anteras y las lleva consigo para repetir el proceso de alimentación con baño en otra flor. Krueger, quien observó la polinización de estas flores en su tierra natal, Trinidad, dice que a veces sucede ver toda una procesión de abejas saliendo del baño de esta manera una tras otra.

Coryanthes se une en tipo a varias otras flores, privando a los insectos de la libertad de movimiento por un tiempo para usar sus servicios para la polinización. De este tipo de planta, nos centraremos en la kirkazone , Aristolochia clematitis , una planta bastante común en el centro de Rusia. Sus flores tienen forma de cántaro con una garganta ensanchada en la parte superior y se asientan varias en las axilas de las hojas. Si abrimos 5-6 flores, especialmente las que están erguidas con una campana bien abierta, nos sorprenderá ver que de algunas de ellas salen pequeños mosquitos, a menudo en cantidades significativas. Pero si esperamos hasta que los mosquitos se arrastren solos, nosotros (en flores verticales) no esperaremos esto; por el contrario, quizás podamos notar cómo nuevos invitados se abren camino dentro de la jarra para quedarse atrapados allí durante mucho tiempo. Solo cuando la flor comienza a marchitarse y con su agujero se hunde. los mosquitos, regados con polen, comenzarán a salir de allí, para luego volver a subir a otra flor similar. Si observamos más de cerca el interior de la flor abierta, principalmente su tubo, entenderemos el motivo de la duración de las visitas: el tubo está revestido de pelos rígidos, hacia abajo y hacia adentro. Estos pelos dejan entrar libremente a los pequeños visitantes; pero el camino de regreso está cerrado para ellos por un tiempo: los pelos que sobresalen en el interior bloquean perfectamente la salida de la pequeña prisión. Y en medio de la protuberancia abarrilada de la flor, se levanta una columna en forma de mesita de noche con un ancho estigma hexalobulado en la parte superior y con seis anteras de estambres que han crecido hasta la columna con su lado dorsal. . Al entrar en el nenúfar, los insectos encuentran aquí un estigma listo para la fecundación y dejan sobre él el polen traído de otras flores. Los estambres aún no están maduros en este momento (por lo tanto, tenemos aquí un caso de proteoginia) y sus anteras están cerradas. Mientras tanto, los lóbulos del estigma polinizado se elevan, se marchitan y solo entonces se abren las anteras. Los insectos que corretean en la cavidad del frasco se manchan con polen y finalmente tienen la oportunidad de salir, ya que el borde comienza a marchitarse y, en primer lugar, los pelos que bloquean la salida se desvanecen. Sin embargo, tal privación temporal de libertad aparentemente no desagrada a los insectos, ya que suelen volar después de esto a otra flor, donde se repite la misma historia. En esencia, lo mismo sucede en las inflorescencias de algunos aroides, donde el mismo papel de prisión lo desempeña el "ala" de la inflorescencia, que tiene la apariencia de una tienda de libras. Solo debido a su gran tamaño, el número de visitantes a la flor aquí aumenta en consecuencia. Kerner dice que en el ala de una inflorescencia de Arum conocephaloides , sumergida en alcohol, había alrededor de mil mosquitos, y en la inflorescencia del Dracunculus vulgaris italiano , se encontraron 250 escarabajos pertenecientes a 11 especies diferentes.

Clasificación de las plantas por tipos de insectos polinizadores

En conclusión, presentamos las agrupaciones de plantas E. propuestas por Delpino y H. Müller. Delpino agrupa las plantas E. según los tipos de insectos polinizadores. Él distingue:

  1. plantas melitófilas polinizadas por grandes abejas, como Genista tinctoria ( tojo );
  2. plantas micromelitófilas polinizadas por pequeñas abejas, como Herminium Monorchis ;
  3. plantas miófilas polinizadas por una variedad de dípteros, tales como Evonimus europaeus ( Euonymus );
  4. plantas micromiofílicas polinizadas especialmente por pequeños dípteros; tales son, por ejemplo, Aristolochia clematitis , Arum maculatum ;
  5. plantas sapromiófilas polinizadas por moscas cadavéricas y estercoleras, tales como Stapelia , Rafflesia ;
  6. plantas cantarófilas polinizadas por escarabajos, como Magnolia ;
  7. plantas psicofílicas polinizadas por mariposas diurnas, como Dianthus ( clavel );
  8. plantas esfingófilas polinizadas por polillas, por ejemplo, Lonicera caprifolium ( madreselva ).

Otros sistemas de clasificación de plantas entomófilas

H. Müller elige otras bases para la agrupación. Él distingue:

  1. flores que atraen insectos con polen ( alemán  Pollenblumen ), como la amapola , la hierba de San Juan , la belladona ;
  2. flores con miel perfectamente abierta : umbellate , Galium ( paja de cama ), Sambucus ( saúco ), Frangula ( espino cerval ), Euphorbia ( euphorbia ), etc.;
  3. flores con miel semioculta: crucíferas , Fragaria ( fresa ), Potentilla ( cinquefoil ), Ranunculus ( ranúnculo ), Caltha ( caléndula ), Sedum ( joven ), etc.;
  4. flores con miel completamente oculta: Geranium ( geranio ), Erodium ( grulla ), Oxalis ( oxalis ), Epilobium ( fireweed ), Veronica ( veronica ), Mentha ( menta ), Calluna ( brezo ), Myosotis ( nomeolvides ), etc.;
  5. comunidades de flores con miel escondida: Compositae , Scabiosa , Phyteuma , etc .;
  6. flores polinizadas por abejas, abejorros, avispas ( alemán:  Bienenblumen ): Gentiana ( genciana ), Echium ( cianosis ), Digitalis ( digitis ), Linaria ( lino ), polillas labiales , etc.;
  7. flores polinizadas por mariposas : a) diurnas, en su mayoría con flores rojas y b) nocturnas - con flores blancas, sin un patrón en los pétalos que indique la posición de los almacenamientos de miel ( alemán  ohne Saftmal ), pero en su mayoría con un fuerte aroma. Otros grupos de flores están diseñados para la polinización por Diptera:
  8. Flores de olor y vista repugnantes ( Ekelblumen ), Ruta graveolens ( ruda ), Crataegus oxyacantha ( espino blanco ), Stapelia , etc.;
  9. flores que atraen insectos con apariencia engañosa ( alemán:  Täusghblumen ), como Parnassia palustris ( Belozor );
  10. flores trampa ( en alemán  Kesselfallenblumen ), Aristolochia , Arum , etc.;
  11. flores polinizadas por sírfidos ( en alemán:  Schwebfliegeblumen ), como Veronica chamaedrys .

Literatura

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  • Gran catalán
  • Gran soviet (1 ed.)
  • Brockhaus y Efron
  • Pequeño Brockhaus y Efron
  • Granada
En catálogos bibliográficos