La membrana nuclear , o envoltura nuclear , o cariolema , o carioteca [1] , o nucleolema [2] es una bicapa lipídica , una membrana que rodea el núcleo en las células eucariotas .
La membrana nuclear consta de dos bicapas lipídicas, la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. El espacio entre las membranas se denomina espacio perinuclear ; forma un solo compartimento con la cavidad del retículo endoplásmico (EPR). Por lo general, la anchura del espacio perinuclear es de unos 20-40 nm [3] . Aunque las membranas nucleares interna y externa son continuas, llevan un conjunto diferente de proteínas [4] .
La membrana nuclear externa pasa directamente a la membrana del retículo endoplásmico [5] , pero la membrana nuclear externa contiene varias proteínas en concentraciones mucho más altas que las presentes en el RE [6] .
La membrana interna delimita el nucleoplasma y está recubierta internamente por la lámina nuclear , una red de filamentos intermedios que mantiene la forma de la membrana nuclear, proporciona la unión de la cromatina a la envoltura nuclear y participa en la regulación de la expresión génica [6]. . La lámina nuclear está formada por proteínas de lámina . La membrana interna está conectada a la membrana externa por medio de poros nucleares que atraviesan ambas membranas. Aunque el RE y ambas membranas están conectadas entre sí, muchas de las proteínas que las componen están fijadas en la membrana y no se difunden libremente dentro de ella [7] .
La membrana nuclear está impregnada de numerosos poros nucleares. Estos son grandes complejos de proteínas con un diámetro de unos 100 nm, con una cavidad interna de unos 40 nm de ancho [6] . Conectan las membranas nucleares interna y externa. El número de poros nucleares es diferente en diferentes tipos de células y puede variar según la actividad transcripcional del núcleo.
Durante la fase G 2 de la interfase , la superficie de la membrana nuclear aumenta, el número de poros nucleares a veces se duplica [6] .
En algunos eucariotas inferiores, como las levaduras , que tienen mitosis cerrada, la membrana celular permanece intacta durante la división celular . Su huso se forma debajo de la membrana [6] . Durante la mitosis semicerrada, se forman grandes agujeros en la envoltura nuclear. En la mitosis cerrada con huso extranuclear (en los dinoflagelados), los centrómeros cromosómicos se integran en la envoltura nuclear.
En los eucariotas superiores , animales y plantas , la membrana nuclear se rompe durante la prometafase de la mitosis , lo que permite que se forme el huso de fisión en el exterior. El mecanismo de destrucción y reestructuración de la membrana nuclear aún no se comprende por completo.
En los mamíferos, la membrana nuclear se rompe secuencialmente, paso a paso. Primero , los polipéptidos - nucleoporinas se transfieren selectivamente desde la membrana nuclear. Después de eso, los complejos de poros nucleares restantes se destruyen simultáneamente. Los estudios bioquímicos han demostrado que los poros nucleares se descomponen en fragmentos estables en lugar de cadenas polipeptídicas cortas [6] .
La microscopía electrónica y de fluorescencia ha demostrado que la membrana nuclear es absorbida por el retículo endoplásmico; normalmente, las proteínas nucleares no se encuentran en el RE, pero aparecen allí durante la mitosis [6] .
La forma en que la membrana nuclear se reconstruye durante la telofase sigue siendo un tema controvertido. Hay dos teorías [6] :
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