Filamentos intermedios (IF, nanofilamentos ): estructuras filamentosas de proteínas especiales , uno de los tres componentes principales del citoesqueleto de las células eucariotas . Se encuentran tanto en el citoplasma como en el núcleo de la mayoría de las células eucariotas. El diámetro promedio de PF es de aproximadamente 10 nm (9-12 nm), más pequeño que el de los microtúbulos (aproximadamente 25 nm) y mayor que el de los microfilamentos de actina (5-9 nm). El nombre se le dio debido al hecho de que el grosor de las estructuras del citoesqueleto, que consiste en IF, ocupaba una posición intermedia entre el grosor de los filamentos de miosina y los microtúbulos [1] . En el núcleo, solo se conoce un tipo de IF: laminar , los tipos restantes son citoplasmáticos.
La estructura locus de las moléculas de proteína IF es bastante conservadora. El polipéptido normalmente tiene dos dominios globulares en los extremos N y C, que están conectados por un dominio en forma de bastón superenrollado extendido compuesto de hélices alfa . El componente básico de un filamento es un dímero , no un monómero. Está formada por dos cadenas polipeptídicas, normalmente dos proteínas diferentes, que interactúan entre sí con sus dominios en forma de bastón, formando una doble hélice superenrollada. Los IF citoplasmáticos se forman a partir de dímeros que forman filamentos no polares, de un bloque de espesor. La ausencia de polaridad en PF se debe a la orientación antiparalela de los dímeros en el tetrámero. Además, a partir de ellos se forman estructuras más complejas, en las que se pueden compactar los PF, por lo que tienen un diámetro variable.
A diferencia de la actina y la tubulina , las proteínas IF no tienen un sitio de unión al nucleósido trifosfato .
No todos los eucariotas tienen FI citoplasmáticos; se encuentran solo en algunos grupos de animales. Entonces, PF está presente en nematodos, moluscos y vertebrados, pero no se encuentra en artrópodos y equinodermos . En los vertebrados, los IF están ausentes en algunas células (por ejemplo, los oligodendrocitos). No se encontraron IF en células vegetales. [2] [3]
En la mayoría de las células animales, los IF forman una "canasta" alrededor del núcleo , desde donde se dirigen hacia la periferia de las células. Los IF son especialmente abundantes en las células sometidas a estrés mecánico: en el epitelio , donde los IF intervienen en la conexión de las células entre sí a través de los desmosomas , en las fibras nerviosas , en las células del tejido muscular
liso y estriado .
A diferencia de otros elementos básicos del citoesqueleto, los IF en el citoplasma de las células de diferentes tejidos consisten en proteínas diferentes, aunque estructuralmente similares. Todas las proteínas IF en humanos codifican alrededor de 70 genes. Según las características de la composición y estructura de aminoácidos, se distinguen cinco grupos principales de proteínas IF.
El grupo más diverso de PF consiste en queratinas con un peso molecular de 40 a 70 kDa. Este tipo de proteína se divide en 2 subfamilias:
El dímero de queratina consta de una queratina ácida y otra básica. Entre las numerosas isoformas de queratina, se distinguen dos grupos principales: las queratinas epiteliales (ver citoqueratina ), que incluyen alrededor de 20 tipos de queratinas, y las queratinas del cabello (alrededor de 10 tipos), a partir de las cuales también se construyen las uñas , los cuernos y las escamas de los reptiles .
El segundo tipo de proteínas IF incluye 4 tipos de proteínas:
En algunos casos, los PF proporcionan la resistencia mecánica de las células, sus procesos o las capas epiteliales. Están involucrados en la formación de contactos intercelulares: desmosomas y hemidesmosomas .
Las mutaciones en los genes de queratina krt5 y krt14 están asociadas con el desarrollo de una enfermedad hereditaria de la piel, la epidermólisis ampollosa (Epidermólisis ampollosa simple). Con esta enfermedad, se interrumpe la unión de la epidermis a la placa basal, se forman ampollas llenas de contenido seroso en la piel.
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