Poros nucleares
La versión actual de la página aún no ha sido revisada por colaboradores experimentados y puede diferir significativamente de la versión revisada el 25 de noviembre de 2018; la verificación requiere 1 edición .Los poros nucleares , o complejos de poros nucleares , son grandes complejos de proteínas que penetran en la membrana nuclear y transportan macromoléculas entre el citoplasma y el núcleo celular . La transición de moléculas del núcleo al citoplasma y viceversa se denomina transporte nuclear-citoplasmático .
Estructura
Los complejos de poros nucleares ( ing. nuclear pore complex, NPC ) están dispuestos de manera similar en todos los organismos estudiados hasta la fecha. Están formados por muchas copias de aproximadamente 30 proteínas de nucleoporina diferentes [1] . La masa de los complejos de poros nucleares oscila entre ~44 MDa en las células de levadura y ~125 MDa en los vertebrados .
Según microscopía electrónica los poros nucleares en sección transversal tienen la forma de una "rueda de carro de ocho radios" , es decir, tienen simetría de 8 rayos. Estos datos se confirman por el hecho de que las moléculas de nucleoporina están presentes en la composición del poro nuclear en una cantidad que es un múltiplo de ocho. El canal permeable a las moléculas se encuentra en el centro de la estructura. Los complejos de poros nucleares están anclados en la membrana nuclear con la ayuda de una parte transmembrana, desde la cual unas estructuras denominadas radios miran hacia el lumen del canal, por analogía con los radios de una rueda de carreta. Esta parte central del poro, formada por ocho dominios , está limitada en los lados citoplasmático y nuclear, respectivamente , por anillos citoplasmáticos y nucleares ( ing. anillos ; están ausentes en los eucariotas inferiores ). Las hebras de proteína dirigidas hacia el interior del núcleo ( filamentos nucleares , filamentos ingleses ) se unen al anillo nuclear, a cuyos extremos se une un anillo terminal ( anillo terminal inglés ). Toda esta estructura se llama cesta nuclear . También unidos al anillo citoplasmático hay hebras dirigidas hacia el citoplasma: filamentos citoplasmáticos . En el centro del poro nuclear, se ve una partícula densa en electrones, una "manga" o un transportador ( tapón inglés ).
Nucleoporinas
Proteínas de poros nuclearesLas nucleoporinas, las proteínas que forman los poros nucleares, se dividen en tres subgrupos. El primer grupo incluye proteínas transmembrana que anclan el complejo en la envoltura nuclear. Las nucleoporinas del segundo grupo contienen un motivo de aminoácido característico: secuencias FG, FXFG o GLFG repetidas varias veces (las llamadas repeticiones FG , donde F es fenilalanina , G es glicina , L es leucina , X es cualquier aminoácido). La función de las repeticiones FG parece ser la unión de los factores de transporte necesarios para la implementación del transporte citoplasmático nuclear. Las proteínas del tercer subgrupo no tienen dominios de membrana ni repeticiones FG, son las más conservadas entre todas las nucleoporinas, su función, aparentemente, es asegurar la unión de las nucleoporinas que contienen FG a las transmembrana. Las nucleoporinas también difieren en su movilidad dentro del poro nuclear. Algunas proteínas se asocian a un poro específico a lo largo del ciclo celular , mientras que otras se renuevan por completo en tan solo unos minutos.
Propiedades de los poros nucleares
El número de poros nucleares por núcleo puede variar desde 190 en levadura, 3000-5000 en células humanas hasta 50 millones en ovocitos maduros de rana con garras ( del lat. Xenopus laevis ). Este indicador también puede variar según el tipo de célula, el estado hormonal y la etapa del ciclo celular . Por ejemplo, en las células de vertebrados, el número de poros nucleares se duplica durante la fase S, al mismo tiempo que se duplican los cromosomas . Durante el desmontaje de la envoltura nuclear durante la mitosis , los poros nucleares de los vertebrados se rompen en subcomplejos con masas de alrededor de un millón de daltons. Se ha demostrado que el desmontaje del complejo del poro nuclear lo inicia la quinasa dependiente de ciclina B , que fosforila las nucleoporinas. Una vez que se completa la división celular, los poros nucleares se vuelven a ensamblar de novo . Los poros nucleares del núcleo en interfase se mueven en grandes arreglos, y no independientemente unos de otros, y estos movimientos ocurren sincrónicamente con los movimientos de la lámina nuclear . Esto sirve como evidencia de que los poros nucleares están interconectados mecánicamente y forman un solo sistema ( ing. NPC network ).
Notas
- ↑ Sorokin A. V., Kim E. R., Ovchinnikov L. P. Transporte de proteínas citoplasmáticas nucleares // Avances en química biológica. - 2007. - T. 47. - S. 89-128.
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